La depredación es una interacción biológica en la que un organismo, el depredador , mata y se come a otro organismo, su presa . Pertenece a una familia de conductas alimentarias comunes que incluye el parasitismo y la micropredación (que normalmente no matan al huésped ) y el parasitoidismo (que eventualmente siempre lo hace). Es distinto de hurgar en presas muertas, aunque muchos depredadores también hurgan ; se superpone con la herbivoría , ya que los depredadores de semillas y los frugívoros destructivos son depredadores.
Los depredadores pueden buscar o perseguir activamente a sus presas o esperarlas, a menudo ocultos. Cuando se detecta una presa, el depredador evalúa si atacarla. Esto puede implicar una emboscada o una persecución depredatoria , a veces después de acechar a la presa. Si el ataque tiene éxito, el depredador mata a la presa, le quita las partes no comestibles como el caparazón o las espinas y se la come.
Los depredadores están adaptados y, a menudo, muy especializados para la caza, con sentidos agudos como la visión , el oído o el olfato . Muchos animales depredadores , tanto vertebrados como invertebrados , tienen garras o mandíbulas afiladas para agarrar, matar y cortar a sus presas. Otras adaptaciones incluyen el sigilo y el mimetismo agresivo que mejoran la eficiencia de la caza.
La depredación tiene un poderoso efecto selectivo sobre la presa, y la presa desarrolla adaptaciones antidepredadoras como coloración de advertencia , llamadas de alarma y otras señales , camuflaje , mimetismo de especies bien defendidas y espinas y sustancias químicas defensivas. A veces, depredador y presa se encuentran en una carrera armamentista evolutiva , un ciclo de adaptaciones y contraadaptaciones. La depredación ha sido un importante motor de la evolución desde al menos el período Cámbrico .
En el nivel más básico, los depredadores matan y comen otros organismos. Sin embargo, el concepto de depredación es amplio, se define de manera diferente en diferentes contextos e incluye una amplia variedad de métodos de alimentación; además, algunas relaciones que resultan en la muerte de la presa no necesariamente se denominan depredación. Un parasitoide , como la avispa icneumónica , pone sus huevos dentro o sobre su huésped; de los huevos se convierten en larvas, que se comen al huésped, que inevitablemente muere. Los zoólogos generalmente llaman a esto una forma de parasitismo , aunque convencionalmente se cree que los parásitos no matan a sus huéspedes. Se puede definir que un depredador se diferencia de un parasitoide en que tiene muchas presas, capturadas a lo largo de su vida, mientras que la larva de un parasitoide tiene solo una, o al menos se le proporciona su suministro de alimento en una sola ocasión. [1] [2]
Hay otros casos difíciles y límite. Los microdepredadores son animales pequeños que, al igual que los depredadores, se alimentan exclusivamente de otros organismos; incluyen pulgas y mosquitos que consumen sangre de animales vivos y pulgones que consumen savia de plantas vivas. Sin embargo, dado que normalmente no matan a sus huéspedes, ahora se les suele considerar parásitos. [3] [4] Los animales que pastan en fitoplancton o tapetes de microbios son depredadores, ya que consumen y matan los organismos que los alimentan, mientras que los herbívoros que ramonean las hojas no lo son, ya que sus plantas alimenticias generalmente sobreviven al ataque. [5] Cuando los animales comen semillas ( depredación de semillas o granivoría ) o huevos ( depredación de huevos ), están consumiendo organismos vivos enteros, lo que por definición los convierte en depredadores. [6] [7] [8]
Los carroñeros , organismos que sólo comen organismos que se encuentran ya muertos, no son depredadores, pero muchos depredadores como el chacal y la hiena hurgan cuando se presenta la oportunidad. [9] [10] [5] Entre los invertebrados, las avispas sociales como las avispas chaqueta amarilla son cazadoras y carroñeras de otros insectos. [11]
Si bien son bien conocidos ejemplos de depredadores entre mamíferos y aves, [12] los depredadores se pueden encontrar en una amplia gama de taxones, incluidos los artrópodos. Son comunes entre los insectos, incluidas las mantis, las libélulas , las crisopas y las escorpiones . En algunas especies como la mosca del aliso , sólo las larvas son depredadoras (los adultos no comen). Las arañas son depredadoras, al igual que otros invertebrados terrestres como los escorpiones ; ciempiés ; algunos ácaros , caracoles y babosas ; nematodos ; y gusanos planarios . [13] En ambientes marinos, la mayoría de los cnidarios (p. ej., medusas , hidroides ), ctenophora (medusas peine), equinodermos (p. ej., estrellas de mar , erizos de mar , dólares de arena y pepinos de mar ) y platelmintos son depredadores. [14] Entre los crustáceos , las langostas , los cangrejos , los camarones y los percebes son depredadores, [15] y, a su vez, los crustáceos son presa de casi todos los cefalópodos (incluidos pulpos , calamares y sepias ). [dieciséis]
La depredación de semillas está restringida a mamíferos, aves e insectos, pero se encuentra en casi todos los ecosistemas terrestres. [8] [6] La depredación de huevos incluye tanto a depredadores de huevos especializados, como algunas serpientes colúbridas , como a generalistas, como zorros y tejones, que de manera oportunista toman huevos cuando los encuentran. [17] [18] [19]
Algunas plantas, como la planta carnívora , la venus atrapamoscas y la drosera , son carnívoras y consumen insectos . [12] Los métodos de depredación por parte de las plantas varían mucho, pero a menudo implican una trampa de comida, estimulación mecánica e impulsos eléctricos para eventualmente atrapar y consumir a su presa. [20] Algunos hongos carnívoros capturan nematodos utilizando trampas activas en forma de anillos constrictores o trampas pasivas con estructuras adhesivas. [21]
Muchas especies de protozoos ( eucariotas ) y bacterias ( procariotas ) se alimentan de otros microorganismos; el modo de alimentación es evidentemente antiguo y evolucionó muchas veces en ambos grupos. [22] [12] [23] Entre el zooplancton marino y de agua dulce , ya sea unicelular o multicelular, el pastoreo depredador sobre fitoplancton y zooplancton más pequeño es común y se encuentra en muchas especies de nanoflagelados , dinoflagelados , ciliados , rotíferos , una diversa gama de larvas de animales de meroplancton y dos grupos de crustáceos, a saber, copépodos y cladóceros . [24]
Para alimentarse, un depredador debe buscar, perseguir y matar a su presa. Estas acciones forman un ciclo de búsqueda de alimento . [26] [27] El depredador debe decidir dónde buscar presas en función de su distribución geográfica; y una vez que ha localizado a la presa, debe evaluar si perseguirla o esperar una mejor elección. Si elige la persecución, sus capacidades físicas determinan el modo de persecución (por ejemplo, emboscada o persecución). [28] [29] Una vez capturada la presa, es posible que también necesite gastar energía en manipularla (por ejemplo, matarla, quitarle el caparazón o las espinas e ingerirla). [25] [26]
Los depredadores pueden elegir entre modos de búsqueda que van desde sentarse y esperar hasta buscar comida activa o ampliamente . [30] [25] [31] [32] El método de sentarse y esperar es más adecuado si las presas son densas y móviles, y el depredador tiene bajos requerimientos de energía. [30] La búsqueda de alimento en zonas amplias gasta más energía y se utiliza cuando la presa es sedentaria o está escasamente distribuida. [28] [30] Existe una serie de modos de búsqueda con intervalos entre períodos de movimiento que van desde segundos hasta meses. Los tiburones, peces luna , aves insectívoras y musarañas casi siempre se mueven, mientras que las arañas tejedoras, los invertebrados acuáticos, las mantis religiosas y los cernícalos rara vez se mueven. En el medio, los chorlitos y otras aves playeras , los peces de agua dulce, incluidos los tipos de pez , y las larvas de escarabajos coccinélidos (mariquitas) , alternan entre buscar y escanear activamente el entorno. [30]
La distribución de las presas suele estar agrupada y los depredadores responden buscando zonas donde las presas sean densas y luego buscando dentro de las zonas. [25] Cuando el alimento se encuentra en parches, como raros bancos de peces en un océano casi vacío, la etapa de búsqueda requiere que el depredador viaje durante un tiempo considerable y gaste una cantidad significativa de energía para localizar cada parche de alimento. [33] Por ejemplo, el albatros de ceja negra realiza regularmente vuelos de búsqueda de alimento a una distancia de alrededor de 700 kilómetros (430 millas), hasta un rango máximo de búsqueda de alimento de 3000 kilómetros (1860 millas) para las aves reproductoras que recolectan alimento para sus crías. [a] [34] Con presas estáticas, algunos depredadores pueden aprender ubicaciones de parches adecuados y regresar a ellos a intervalos para alimentarse. [33] La estrategia de búsqueda de alimento óptima se ha modelado utilizando el teorema del valor marginal . [35]
Los patrones de búsqueda suelen aparecer aleatorios. Uno de ellos es la caminata de Lévy , que tiende a implicar grupos de pasos cortos con pasos largos ocasionales. Se adapta bien al comportamiento de una amplia variedad de organismos, incluidas bacterias, abejas, tiburones y cazadores-recolectores humanos. [36] [37]
Una vez encontrada la presa, el depredador debe decidir si perseguirla o seguir buscando. La decisión depende de los costos y beneficios involucrados. Un pájaro que busca insectos pasa mucho tiempo buscándolos, pero capturarlos y comerlos es rápido y fácil, por lo que la estrategia eficaz para el pájaro es comerse todos los insectos sabrosos que encuentre. Por el contrario, un depredador como el león o el halcón encuentra su presa fácilmente pero capturarla requiere mucho esfuerzo. En ese caso, el depredador es más selectivo. [28]
Uno de los factores a considerar es el tamaño. Es posible que una presa demasiado pequeña no valga la pena por la cantidad de energía que proporciona. Demasiado grande y puede resultar demasiado difícil de capturar. Por ejemplo, una mantis captura presas con sus patas delanteras y están optimizadas para atrapar presas de cierto tamaño. Las mantis son reacias a atacar presas que están lejos de ese tamaño. Existe una correlación positiva entre el tamaño de un depredador y su presa. [28]
Un depredador puede evaluar un parche y decidir si dedicar tiempo a buscar presas en él. [25] Esto puede implicar cierto conocimiento de las preferencias de la presa; por ejemplo, las mariquitas pueden elegir una zona de vegetación adecuada para sus presas, los pulgones . [38]
Para capturar a sus presas, los depredadores tienen un espectro de modos de persecución que van desde la persecución abierta ( depredación por persecución ) hasta un ataque repentino a una presa cercana ( depredación por emboscada ). [25] [39] [12] Otra estrategia entre la emboscada y la persecución es la interceptación balística , donde un depredador observa y predice el movimiento de una presa y luego lanza su ataque en consecuencia. [40]
Los depredadores de emboscada o de sentarse y esperar son animales carnívoros que capturan a sus presas sigilosamente o por sorpresa. En los animales, la depredación por emboscada se caracteriza porque el depredador escanea el entorno desde una posición oculta hasta que detecta una presa y luego ejecuta rápidamente un ataque sorpresa fijo. [41] [40] Los depredadores de emboscada de vertebrados incluyen ranas y peces como el tiburón ángel , el lucio del norte y el pez sapo del este . [40] [42] [43] [44] Entre los muchos invertebrados depredadores de emboscada se encuentran las arañas trampilla y las arañas cangrejo australianas en la tierra y las gambas mantis en el mar. [41] [45] [46] Los depredadores de emboscada a menudo construyen una madriguera en la que esconderse, mejorando el ocultamiento a costa de reducir su campo de visión. Algunos depredadores de emboscada también utilizan señuelos para atraer presas dentro del alcance de ataque. [40] El movimiento de captura debe ser rápido para atrapar a la presa, dado que el ataque no es modificable una vez lanzado. [40]
La intercepción balística es la estrategia en la que un depredador observa el movimiento de una presa, predice su movimiento, elabora una ruta de intercepción y luego ataca a la presa en esa ruta. Esto se diferencia de la depredación por emboscada en que el depredador ajusta su ataque de acuerdo con cómo se mueve la presa. [40] La interceptación balística implica un breve período de planificación, dando a la presa la oportunidad de escapar. Algunas ranas esperan hasta que las serpientes hayan comenzado su ataque antes de saltar, lo que reduce el tiempo disponible para que la serpiente recalibre su ataque y maximiza el ajuste angular que la serpiente necesitaría hacer para interceptar a la rana en tiempo real. [40] Los depredadores balísticos incluyen insectos como las libélulas y vertebrados como el pez arquero (que ataca con un chorro de agua), los camaleones (que atacan con la lengua) y algunas serpientes colúbridas . [40]
En la persecución de la depredación, los depredadores persiguen a sus presas que huyen. Si la presa huye en línea recta, la captura depende sólo de que el depredador sea más rápido que la presa. [40] Si la presa maniobra girando mientras huye, el depredador debe reaccionar en tiempo real para calcular y seguir una nueva ruta de intercepción, como por navegación paralela , a medida que se acerca a la presa. [40] Muchos depredadores de persecución utilizan el camuflaje para acercarse a la presa lo más cerca posible sin ser observados ( acecho ) antes de comenzar la persecución. [40] Los depredadores de persecución incluyen mamíferos terrestres como humanos, perros salvajes africanos, hienas manchadas y lobos; depredadores marinos como delfines, orcas y muchos peces depredadores, como el atún; [47] [48] aves depredadoras (rapaces) como halcones; e insectos como las libélulas . [49]
Una forma extrema de persecución es la caza de resistencia o persistencia , en la que el depredador cansa a la presa siguiéndola a larga distancia, a veces durante horas seguidas. El método es utilizado por cazadores-recolectores humanos y por cánidos como los perros salvajes africanos y los perros domésticos. El perro salvaje africano es un depredador de extrema persistencia, que cansa a sus presas individuales siguiéndolas durante muchos kilómetros a una velocidad relativamente baja. [50]
Una forma especializada de depredación por persecución es la alimentación por embestida de las ballenas barbadas . Estos depredadores marinos de gran tamaño se alimentan de plancton , especialmente krill , buceando y nadando activamente en concentraciones de plancton, para luego tomar un gran trago de agua y filtrarla a través de sus placas de barbas plumosas . [51] [52]
Los depredadores de persecución pueden ser sociales , como el león y el lobo que cazan en grupos, o solitarios. [2]
Una vez que el depredador ha capturado a la presa, tiene que manipularla: con mucho cuidado si la presa es peligrosa para comer, como si posee espinas afiladas o venenosas, como ocurre con muchos peces de presa. Algunos bagres , como los Ictaluridae, tienen espinas en la espalda (dorsal) y el vientre (pectoral) que se bloquean en la posición erguida; Como el bagre se agita cuando es capturado, estos podrían perforar la boca del depredador, posiblemente fatalmente. Algunas aves que se alimentan de peces, como el águila pescadora, evitan el peligro de las espinas destrozando a sus presas antes de comérselas. [53]
En la depredación social, un grupo de depredadores coopera para matar a sus presas. Esto hace posible matar criaturas más grandes que aquellas a las que podrían dominar individualmente; por ejemplo, las hienas y los lobos colaboran para capturar y matar herbívoros del tamaño de los búfalos, y los leones incluso cazan elefantes. [54] [55] [56] También puede hacer que las presas estén más disponibles a través de estrategias como arrojar a las presas y llevarlas a un área más pequeña. Por ejemplo, cuando bandadas mixtas de pájaros buscan alimento, los pájaros de delante expulsan los insectos que son atrapados por los pájaros de detrás. Los delfines giradores forman un círculo alrededor de un banco de peces y se mueven hacia adentro, concentrando los peces en un factor de 200. [57] Al cazar socialmente, los chimpancés pueden capturar monos colobos que fácilmente escaparían de un cazador individual, mientras que los halcones Harris cooperantes pueden atrapar conejos. [54] [58]
En ocasiones, depredadores de diferentes especies cooperan para capturar a sus presas. En los arrecifes de coral , cuando peces como el mero y la trucha de coral detectan presas que les son inaccesibles, envían señales a las morenas gigantes , los lábridos Napoleón o los pulpos . Estos depredadores pueden acceder a pequeñas grietas y expulsar a sus presas. [59] [60] Se sabe que las orcas ayudan a los balleneros a cazar ballenas barbadas . [61]
La caza social permite a los depredadores abordar una gama más amplia de presas, pero a riesgo de competir por el alimento capturado. Los depredadores solitarios tienen más posibilidades de comerse lo que capturan, al precio de un mayor gasto de energía para atraparlo y un mayor riesgo de que la presa escape. [62] [63] Los depredadores de emboscada suelen ser solitarios para reducir el riesgo de convertirse ellos mismos en presas. [64] De los 245 miembros terrestres de los Carnivora (el grupo que incluye a los gatos, perros y osos), 177 son solitarios; y 35 de los 37 gatos salvajes son solitarios, [65] incluidos el puma y el guepardo. [62] [2] Sin embargo, el puma solitario permite que otros pumas compartan una presa, [66] y el coyote puede ser solitario o social. [67] Otros depredadores solitarios incluyen el lucio del norte, [68] las arañas lobo y los miles de especies de avispas solitarias entre los artrópodos, [69] [70] y muchos microorganismos y zooplancton . [22] [71]
Bajo la presión de la selección natural , los depredadores han desarrollado una variedad de adaptaciones físicas para detectar, atrapar, matar y digerir a sus presas. Estos incluyen velocidad, agilidad, sigilo, sentidos agudos, garras, dientes, filtros y sistemas digestivos adecuados. [72]
Para detectar presas , los depredadores tienen una visión , un olfato o un oído bien desarrollados . [12] Depredadores tan diversos como los búhos y las arañas saltarinas tienen ojos orientados hacia adelante, lo que proporciona una visión binocular precisa en un campo de visión relativamente estrecho, mientras que los animales de presa a menudo tienen una visión general menos aguda. Los animales como los zorros pueden oler a sus presas incluso cuando están escondidas bajo 60 cm (2 pies) de nieve o tierra. Muchos depredadores tienen un oído agudo y algunos, como los murciélagos ecolocalizadores, cazan exclusivamente mediante el uso activo o pasivo del sonido. [73]
Los depredadores, incluidos los grandes felinos , las aves rapaces y las hormigas, comparten poderosas mandíbulas, dientes afilados o garras que utilizan para capturar y matar a sus presas. Algunos depredadores, como las serpientes y las aves que se alimentan de peces, como las garzas y los cormoranes, se tragan enteras a sus presas; algunas serpientes pueden desquiciar sus mandíbulas para permitirles tragar presas grandes, mientras que las aves que se alimentan de peces tienen picos largos en forma de lanza que usan para apuñalar y agarrar presas resbaladizas y que se mueven rápidamente. [73] Los peces y otros depredadores han desarrollado la capacidad de aplastar o abrir las conchas blindadas de los moluscos. [74]
Muchos depredadores tienen una constitución poderosa y pueden atrapar y matar animales más grandes que ellos; esto se aplica tanto a pequeños depredadores como hormigas y musarañas como a carnívoros grandes y visiblemente musculosos como el puma y el león . [73] [2] [75]
Los depredadores suelen estar muy especializados en su dieta y comportamiento de caza; por ejemplo, el lince euroasiático sólo caza pequeños ungulados . [76] Otros, como los leopardos , son generalistas más oportunistas y se alimentan de al menos 100 especies. [77] [78] Los especialistas pueden estar altamente adaptados para capturar su presa preferida, mientras que los generalistas pueden ser más capaces de cambiar a otras presas cuando un objetivo preferido es escaso. Cuando las presas tienen una distribución agrupada (desigual), se predice que la estrategia óptima para el depredador será más especializada ya que las presas son más llamativas y se pueden encontrar más rápidamente; [79] esto parece ser correcto para los depredadores de presas inmóviles, pero es dudoso con presas móviles. [80]
En la depredación selectiva por tamaño, los depredadores seleccionan presas de cierto tamaño. [81] Las presas grandes pueden resultar problemáticas para un depredador, mientras que las presas pequeñas pueden resultar difíciles de encontrar y, en cualquier caso, proporcionar una recompensa menor. Esto ha llevado a una correlación entre el tamaño de los depredadores y sus presas. El tamaño también puede actuar como refugio para presas grandes. Por ejemplo, los elefantes adultos están relativamente a salvo de la depredación de los leones, pero los jóvenes son vulnerables. [82]
Los miembros de la familia de los felinos, como el leopardo de las nieves (tierras altas sin árboles), el tigre (llanuras cubiertas de hierba, pantanos de juncos), el ocelote (bosque), el gato pescador (matorrales ribereños) y el león (llanuras abiertas) están camuflados con colores y patrones disruptivos que se adaptan a sus necesidades. sus hábitats. [83]
En el mimetismo agresivo , ciertos depredadores, incluidos insectos y peces, utilizan la coloración y el comportamiento para atraer a sus presas. Las luciérnagas Photuris hembra , por ejemplo, copian las señales luminosas de otras especies, atrayendo así a los machos, que capturan y comen. [84] Las mantis florales son depredadores de emboscada; Camuflados como flores, como las orquídeas , atraen a sus presas y las atrapan cuando están lo suficientemente cerca. [85] Los peces rana están extremadamente bien camuflados y atraen activamente a sus presas para que se acerquen usando un esca , un cebo en el extremo de un apéndice en forma de varilla en la cabeza, que agitan suavemente para imitar a un animal pequeño, tragando a la presa en un movimiento extremadamente rápido cuando está dentro del alcance. [86]
Muchos depredadores más pequeños, como las medusas de caja, utilizan veneno para someter a sus presas, [87] y el veneno también puede ayudar en la digestión (como es el caso de las serpientes de cascabel y algunas arañas ). [88] [89] La serpiente marina jaspeada que se ha adaptado a la depredación de huevos tiene glándulas venenosas atrofiadas y el gen de su toxina de tres dedos contiene una mutación (la eliminación de dos nucleótidos ) que la inactiva. Estos cambios se explican por el hecho de que no es necesario someter a su presa. [90]
Varios grupos de peces depredadores tienen la capacidad de detectar, rastrear y, en ocasiones, como en el rayo eléctrico , incapacitar a sus presas al detectar y generar campos eléctricos . [91] [92] [93] El órgano eléctrico se deriva de tejido nervioso o muscular modificado. [94]
Las adaptaciones fisiológicas a la depredación incluyen la capacidad de las bacterias depredadoras para digerir el complejo polímero de peptidoglicano de las paredes celulares de las bacterias de las que se alimentan. [23] Los vertebrados carnívoros de las cinco clases principales (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos) tienen tasas relativas más bajas de transporte de azúcar a aminoácidos que los herbívoros u omnívoros, presumiblemente porque adquieren muchos aminoácidos de las proteínas animales. en su dieta. [95]
Para contrarrestar la depredación, las presas han desarrollado defensas que pueden utilizar en cada etapa de un ataque. [96] [12] Pueden intentar evitar la detección, [97] por ejemplo, mediante el uso de camuflaje y mimetismo . [98] Pueden detectar depredadores [99] y advertir a otros de su presencia. [100] [101] Si se detectan, pueden intentar evitar ser el objetivo de un ataque, por ejemplo, indicando que son tóxicos o desagradables , [102] [103] [104] indicando que una persecución no sería rentable , [105] [106] o formando grupos. [107] [108] Si se convierten en un objetivo, pueden intentar defenderse del ataque con defensas como armadura, púas , mala palatabilidad o mobbing; [109] [110] [111] y a menudo pueden escapar de un ataque en curso asustando al depredador, [112] [113] [114] haciéndose los muertos , desprendiéndose de partes del cuerpo como colas o simplemente huyendo. [115] [116]
Los depredadores y las presas son enemigos naturales y muchas de sus adaptaciones parecen diseñadas para contrarrestarse entre sí. Por ejemplo, los murciélagos tienen sofisticados sistemas de ecolocalización para detectar insectos y otras presas, y los insectos han desarrollado una variedad de defensas, incluida la capacidad de escuchar las llamadas de ecolocalización. [117] [118] Muchos depredadores de persecución que corren por tierra, como los lobos, han desarrollado extremidades largas en respuesta al aumento de velocidad de sus presas. [119] Sus adaptaciones se han caracterizado como una carrera armamentista evolutiva , un ejemplo de la coevolución de dos especies. [120] En una visión de la evolución centrada en los genes , se puede considerar que los genes del depredador y la presa compiten por el cuerpo de la presa. [120] Sin embargo, el principio de "cena de vida" de Dawkins y Krebs predice que esta carrera armamentista es asimétrica: si un depredador no logra atrapar a su presa, pierde su cena, mientras que si lo logra, la presa pierde la vida. [120]
La metáfora de una carrera armamentista implica avances cada vez mayores en ataque y defensa. Sin embargo, estas adaptaciones tienen un costo; por ejemplo, las patas más largas tienen un mayor riesgo de romperse, [121] mientras que la lengua especializada del camaleón, con su capacidad de actuar como un proyectil, es inútil para lamer agua, por lo que el camaleón debe beber el rocío de la vegetación. [122]
El principio de la "cena de vida" ha sido criticado por múltiples motivos. El alcance de la asimetría en la selección natural depende en parte de la heredabilidad de los rasgos adaptativos. [122] Además, si un depredador pierde suficientes cenas, también perderá la vida. [121] [122] Por otro lado, el costo de aptitud física de una cena perdida determinada es impredecible, ya que el depredador puede encontrar rápidamente una mejor presa. Además, la mayoría de los depredadores son generalistas, lo que reduce el impacto de la adaptación de una presa determinada en un depredador. Dado que la especialización es causada por la coevolución depredador-presa, la rareza de los especialistas puede implicar que las carreras armamentistas depredador-presa sean raras. [122]
Es difícil determinar si determinadas adaptaciones son realmente el resultado de una coevolución, donde una adaptación de la presa da lugar a una adaptación del depredador que se contrarresta con una mayor adaptación de la presa. Una explicación alternativa es la escalada , donde los depredadores se adaptan a los competidores, a sus propios depredadores o a presas peligrosas. [123] Las adaptaciones aparentes a la depredación también pueden haber surgido por otras razones y luego haber sido cooptadas para el ataque o la defensa. En algunos de los insectos presa de los murciélagos, la audición evolucionó antes de que aparecieran los murciélagos y se utilizaba para escuchar señales utilizadas para la defensa territorial y el apareamiento. [124] Su audición evolucionó en respuesta a la depredación de los murciélagos, pero el único ejemplo claro de adaptación recíproca en los murciélagos es la ecolocalización sigilosa. [125]
Una carrera armamentista más simétrica puede ocurrir cuando las presas son peligrosas y tienen espinas, púas, toxinas o veneno que pueden dañar al depredador. El depredador puede responder evitando, lo que a su vez impulsa la evolución del mimetismo. La evitación no es necesariamente una respuesta evolutiva, ya que generalmente se aprende de malas experiencias con las presas. Sin embargo, cuando la presa es capaz de matar al depredador (como puede hacerlo una serpiente coralina con su veneno), no hay oportunidad de aprender y se debe heredar la evitación. Los depredadores también pueden responder a presas peligrosas con contraadaptaciones. En el oeste de América del Norte, la culebra común ha desarrollado resistencia a la toxina en la piel del tritón de piel áspera . [122]
Los depredadores afectan sus ecosistemas no sólo directamente al comerse a sus propias presas, sino también por medios indirectos, como reducir la depredación por parte de otras especies o alterar el comportamiento de alimentación de un herbívoro, como ocurre con el efecto de biodiversidad de los lobos en la vegetación ribereña o las nutrias marinas en los bosques de algas marinas. . Esto puede explicar los efectos de la dinámica poblacional, como los ciclos observados en el lince y las liebres con raquetas de nieve. [126] [127] [128]
Una forma de clasificar a los depredadores es por nivel trófico . Los carnívoros que se alimentan de herbívoros son consumidores secundarios; sus depredadores son consumidores terciarios, etc. [129] En la cima de esta cadena alimentaria se encuentran los principales depredadores, como los leones . [130] Sin embargo, muchos depredadores comen en múltiples niveles de la cadena alimentaria; un carnívoro puede comerse tanto a consumidores secundarios como terciarios. [131] Esto significa que muchos depredadores deben lidiar con la depredación dentro del gremio , donde otros depredadores los matan y se comen. Por ejemplo, los coyotes compiten con los zorros grises y los gatos monteses y, a veces, los matan . [132]
La transferencia trófica dentro de un ecosistema se refiere al transporte de energía y nutrientes como resultado de la depredación. La energía pasa de un nivel trófico al siguiente a medida que los depredadores consumen materia orgánica del cuerpo de otro organismo . Dentro de cada transferencia, si bien hay usos de energía, también hay pérdidas de energía.
Los niveles tróficos marinos varían según la localidad y el tamaño de los productores primarios . Generalmente hay hasta seis niveles tróficos en mar abierto, cuatro sobre plataformas continentales y alrededor de tres en zonas de afloramiento. [133] Por ejemplo, un hábitat marino con cinco niveles tróficos podría representarse de la siguiente manera: herbívoros (se alimentan principalmente de fitoplancton ); Carnívoros (se alimentan principalmente de otros animales/ zooplancton ); Detritívoros (se alimentan principalmente de materia orgánica muerta/ detritos ; omnívoros (se alimentan de una dieta mixta de fitoplancton y detritos); y mixótrofos que combinan la autotrofia (utilizando energía luminosa para crecer sin ingesta de compuestos orgánicos o nutrientes adicionales) con heterotrofia. (se alimentan de otras plantas y animales para obtener energía y nutrientes: herbívoros, omnívoros, carnívoros y detritívoros).
La eficiencia de la transferencia trófica mide la eficacia con la que la energía se transfiere o pasa a través de niveles tróficos superiores de la red alimentaria marina . A medida que la energía asciende en los niveles tróficos, disminuye debido al calor, los desechos y los procesos metabólicos naturales que ocurren cuando los depredadores consumen a sus presas. El resultado es que sólo alrededor del 10% de la energía de cualquier nivel trófico se transfiere al siguiente nivel. A esto se le suele denominar "la regla del 10%", que limita el número de niveles tróficos que un ecosistema individual es capaz de soportar. [134]
Los depredadores pueden aumentar la biodiversidad de las comunidades al impedir que una sola especie se vuelva dominante. Estos depredadores se conocen como especies clave y pueden tener una profunda influencia en el equilibrio de los organismos en un ecosistema particular . [135] La introducción o eliminación de este depredador, o los cambios en su densidad de población, pueden tener efectos en cascada drásticos en el equilibrio de muchas otras poblaciones en el ecosistema. Por ejemplo, los pastores de un pastizal pueden impedir que una única especie dominante se apodere de él. [136]
La eliminación de los lobos del Parque Nacional de Yellowstone tuvo profundos impactos en la pirámide trófica . En esa zona, los lobos son especies clave y depredadores superiores. Sin depredación, los herbívoros comenzaron a pastorear en exceso muchas especies de ramoneo leñoso, lo que afectó a las poblaciones de plantas de la zona. Además, los lobos a menudo impedían que los animales pastaran cerca de los arroyos, protegiendo las fuentes de alimento de los castores . La eliminación de los lobos tuvo un efecto directo sobre la población de castores, ya que su hábitat se convirtió en territorio de pastoreo. El aumento del ramoneo de sauces y coníferas a lo largo de Blacktail Creek debido a la falta de depredación provocó la incisión del canal porque la reducida población de castores ya no podía frenar el agua y mantener el suelo en su lugar. Se demostró así que los depredadores tienen una importancia vital en el ecosistema. [137]
En ausencia de depredadores, la población de una especie puede crecer exponencialmente hasta acercarse a la capacidad de carga del medio ambiente. [138] Los depredadores limitan el crecimiento de sus presas consumiéndolas y cambiando su comportamiento. [139] Los aumentos o disminuciones en la población de presas también pueden conducir a aumentos o disminuciones en el número de depredadores, por ejemplo, a través de un aumento en el número de crías que tienen.
Se han observado fluctuaciones cíclicas en las poblaciones de depredadores y presas, a menudo con compensaciones entre los ciclos de depredador y presa. Un ejemplo muy conocido es el de la liebre con raquetas de nieve y el lince . En una amplia extensión de bosques boreales en Alaska y Canadá, las poblaciones de liebres fluctúan casi en sincronía con un período de 10 años, y las poblaciones de linces fluctúan en respuesta. Esto se vio por primera vez en registros históricos de animales capturados por cazadores de pieles para la Compañía de la Bahía de Hudson durante más de un siglo. [140] [128] [141] [142]
Un modelo simple de un sistema con una especie de depredador y presa, las ecuaciones de Lotka-Volterra , predice los ciclos de población. [143] Sin embargo, los intentos de reproducir las predicciones de este modelo en el laboratorio a menudo han fracasado; por ejemplo, cuando el protozoo Didinium nasutum se añade a un cultivo que contiene su presa, Paramecium caudatum , esta última a menudo se extingue. [144]
Las ecuaciones de Lotka-Volterra se basan en varios supuestos simplificadores y son estructuralmente inestables , lo que significa que cualquier cambio en las ecuaciones puede estabilizar o desestabilizar la dinámica. [145] [146] Por ejemplo, una suposición es que los depredadores tienen una respuesta funcional lineal a la presa: la tasa de muertes aumenta en proporción a la tasa de encuentros. Si esta tasa está limitada por el tiempo dedicado a manipular cada captura, entonces las poblaciones de presas pueden alcanzar densidades por encima de las cuales los depredadores no pueden controlarlas. [144] Otra suposición es que todos los individuos presa son idénticos. En realidad, los depredadores tienden a seleccionar individuos jóvenes, débiles y enfermos, dejando que las poblaciones de presas puedan volver a crecer. [147]
Muchos factores pueden estabilizar las poblaciones de depredadores y presas. [148] Un ejemplo es la presencia de múltiples depredadores, particularmente generalistas, que se sienten atraídos por una determinada especie de presa si es abundante y buscan en otra parte si no lo es. [149] Como resultado, los ciclos de población tienden a encontrarse en los ecosistemas templados y subárticos del norte porque las redes alimentarias son más simples. [150] El sistema liebre-lince con raquetas de nieve es subártico, pero incluso esto involucra a otros depredadores, incluidos coyotes, azores y búhos cornudos , y el ciclo se ve reforzado por variaciones en el alimento disponible para las liebres. [151]
Se ha desarrollado una variedad de modelos matemáticos relajando los supuestos hechos en el modelo Lotka-Volterra; estos permiten a los animales tener distribuciones geográficas o migrar ; tener diferencias entre individuos, como sexos y una estructura de edades , de modo que solo algunos individuos se reproduzcan; vivir en un entorno variable, como por ejemplo con el cambio de estaciones ; [152] [153] y analizando las interacciones de más de dos especies a la vez. Estos modelos predicen dinámicas poblacionales depredador-presa muy diferentes y a menudo caóticas . [152] [154] La presencia de áreas de refugio , donde las presas están a salvo de los depredadores, puede permitir que las presas mantengan poblaciones más grandes, pero también puede desestabilizar la dinámica. [155] [156] [157] [158]
La depredación data de cientos de millones (quizás miles de millones) de años antes del surgimiento de los carnívoros comúnmente reconocidos. La depredación ha evolucionado repetidamente en diferentes grupos de organismos. [5] [159] El aumento de las células eucariotas en aproximadamente 2,7 Gya, el aumento de organismos multicelulares en aproximadamente 2 Gya y el aumento de depredadores móviles (alrededor de 600 Ma - 2 Gya, probablemente alrededor de 1 Gya) se han atribuido a comportamiento depredador temprano, y muchos restos muy tempranos muestran evidencia de perforaciones u otras marcas atribuidas a pequeñas especies de depredadores. [5] Probablemente desencadenó importantes transiciones evolutivas, incluida la llegada de células , eucariotas , reproducción sexual , multicelularidad , aumento de tamaño, movilidad (incluido el vuelo de los insectos [160] ) y caparazones y exoesqueletos blindados. [5]
Los primeros depredadores fueron organismos microbianos, que engullían o se alimentaban de otros. Debido a que el registro fósil es pobre, estos primeros depredadores podrían remontarse a entre 1 y más de 2,7 Gya (hace mil millones de años). [5] La depredación adquirió visiblemente importancia poco antes del período Cámbrico , hace unos 550 millones de años , como lo demuestra el desarrollo casi simultáneo de la calcificación en animales y algas, [161] y la excavación de madrigueras para evitar la depredación . Sin embargo, los depredadores habían estado pastando microorganismos desde hace al menos 1.000 millones de años , [5] [162] [163] con evidencia de depredación selectiva (en lugar de aleatoria) de una época similar. [164]
Auroralumina attenboroughii es un cnidario del grupo de la corona de Ediacara(557–562 millones de años, unos 20 millones de años antes de la explosión del Cámbrico) del bosque de Charnwood , Inglaterra. Se cree que fue uno de los primeros animales depredadores, que capturaba presas pequeñas con sus nematocistos como lo hacen los cnidarios modernos. [165]
El registro fósil demuestra una larga historia de interacciones entre depredadores y sus presas desde el período Cámbrico en adelante, mostrando, por ejemplo, que algunos depredadores perforaron los caparazones de moluscos bivalvos y gasterópodos , mientras que otros se comieron estos organismos rompiendo sus caparazones. [166] Entre los depredadores del Cámbrico había invertebrados como los anomalocáridos con apéndices adecuados para agarrar presas, grandes ojos compuestos y mandíbulas hechas de un material duro como el del exoesqueleto de un insecto. [167] Algunos de los primeros peces en tener mandíbulas fueron los placodermos acorazados y principalmente depredadores de los períodos Silúrico al Devónico , uno de los cuales, el Dunkleosteus de 6 m (20 pies), se considera el primer "superdepredador" vertebrado del mundo , que se alimenta de otros depredadores. [168] [169] Los insectos desarrollaron la capacidad de volar en el Carbonífero Inferior o en el Devónico Tardío, lo que les permitió, entre otras cosas, escapar de los depredadores. [160] Entre los depredadores más grandes que jamás hayan existido se encuentran los dinosaurios terópodos como el Tyrannosaurus del período Cretácico . Se alimentaban de dinosaurios herbívoros como los hadrosaurios , los ceratopsianos y los anquilosaurios . [170]
Los humanos, como omnívoros , son hasta cierto punto depredadores, [171] usan armas y herramientas para pescar , [172] cazar y atrapar animales. [173] También utilizan otras especies depredadoras como perros , cormoranes , [174] y halcones para capturar presas como alimento o como deporte. [175] Dos depredadores de tamaño mediano, perros y gatos, son los animales que se mantienen con mayor frecuencia como mascotas en las sociedades occidentales. [176] [177] Los cazadores humanos, incluidos los san del sur de África, utilizan la caza persistente , una forma de depredación de persecución en la que el perseguidor puede ser más lento que la presa, como un antílope kudu , en distancias cortas, pero la sigue en el calor del mediodía hasta está exhausto, una persecución que puede durar hasta cinco horas. [178] [179]
En el control biológico de plagas , se introducen depredadores (y parasitoides) del área de distribución natural de una plaga para controlar las poblaciones, con el riesgo de causar problemas imprevistos. Los depredadores naturales, siempre que no dañen a especies que no son plagas, son una forma sostenible y respetuosa con el medio ambiente de reducir los daños a los cultivos y una alternativa al uso de agentes químicos como los pesticidas . [180]
En el cine, la idea del depredador como un enemigo peligroso, aunque humanoide, se utiliza en la película de acción y terror de ciencia ficción de 1987, Predator, y sus tres secuelas . [181] [182] Un depredador aterrador, un gigantesco gran tiburón blanco devorador de hombres , también es fundamental en el thriller de Steven Spielberg de 1974, Tiburón . [183]
Entre la poesía sobre el tema de la depredación, se podría explorar la conciencia de un depredador, como en Pike de Ted Hughes . [184] La frase "Naturaleza, roja en dientes y garras" del poema de Alfred, Lord Tennyson de 1849 " In Memoriam AHH " ha sido interpretada como una referencia a la lucha entre depredadores y presas. [185]
En la mitología y las fábulas populares, los depredadores como el zorro y el lobo tienen reputaciones mixtas. [186] El zorro era un símbolo de fertilidad en la antigua Grecia, pero un demonio del clima en el norte de Europa y una criatura del diablo en el cristianismo primitivo; El zorro se presenta como astuto, codicioso y astuto en las fábulas desde Esopo en adelante. [186] El lobo feroz es conocido por los niños en cuentos como Caperucita Roja , pero es una figura demoníaca en las sagas islandesas Edda , donde el lobo Fenrir aparece en el fin apocalíptico del mundo . [186] En la Edad Media, se extendió la creencia en los hombres lobo , hombres transformados en lobos. [186] En la antigua Roma, y en el antiguo Egipto, se adoraba a la loba, apareciendo la loba en el mito fundacional de Roma, amamantando a Rómulo y Remo . [186] Más recientemente, en El libro de la selva de Rudyard Kipling (1894) , Mowgli es criado por una manada de lobos. [186] Las actitudes hacia los grandes depredadores en América del Norte, como el lobo, el oso pardo y el puma, han pasado de la hostilidad o ambivalencia, acompañada de una persecución activa, a una actitud positiva y protectora en la segunda mitad del siglo XX. [187]
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( ayuda )Las estrategias de caza con curso van desde un extremo de aceleración, potencia y velocidad transitorias hasta el otro extremo de persistencia y resistencia con la presa fatigada para facilitar la captura. Se considera que los perros y los humanos dependen de la resistencia en lugar de la velocidad absoluta y la maniobrabilidad para tener éxito. cuando cazamos superficialmente.
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: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )Los primeros libros de Hughes contenían una desconcertante profusión de poemas entre sus cubiertas: ... peces y aves, bestias del campo y del bosque, encarnaciones vigorosas de depredadores y presas. Hughes, cuando era estudiante, se había dedicado a la antropología, no a la literatura, y optó por meditar hasta llegar a estados de preconsciencia parecidos al trance antes de escribir poemas. Sus poemas, tempranos o tardíos, entran en las relaciones de los seres vivos; se acercan a la conciencia animal:
el zorro del pensamiento,
el gato de Esther,
Pike.