Crocus ( / ˈkr oʊkəs / ; plural : crocuses o croci) es un género de plantas con flores estacionales de la familia Iridaceae (familia del iris) que comprende alrededor de 100 especies de plantas perennes que crecen a partir de cormos . Son plantas de crecimiento bajo, cuyos tallos florales permanecen bajo tierra, que dan flores relativamente grandes de color blanco, amarillo, naranja o púrpura y luego entran en letargo después de la floración. Muchas se cultivan por sus flores, que aparecen en otoño, invierno o primavera. Las flores se cierran por la noche y en condiciones climáticas nubladas. El azafrán ha sido conocido a lo largo de la historia registrada, principalmente como fuente de azafrán . El azafrán se obtiene del estigma seco de Crocus sativus , una especie que florece en otoño. Se valora como especia y colorante , y es una de las especias más caras del mundo. Irán es el centro de producción de azafrán. Los azafranes son originarios de bosques, matorrales y praderas desde el nivel del mar hasta la tundra alpina desde el Mediterráneo , pasando por el norte de África , el centro y el sur de Europa , las islas del Egeo , Oriente Medio y Asia central hasta Xinjiang en el oeste de China . Los azafranes se pueden propagar a partir de semillas o de cormelos hijos formados en el cormo, que finalmente producen plantas maduras. Llegaron a Europa desde Turquía en el siglo XVI y se valoraron como planta ornamental con flores.
Los azafranes presentan las características generales de la familia Iridaceae , que incluyen hojas caulinares basales (que surgen del tallo aéreo) que envainan la base del tallo, flores hermafroditas que son relativamente grandes y vistosas, el perianto petaloide con dos verticilos de tres tépalos cada uno y nectarios septales. Las flores tienen tres estambres y un gineceo de tres carpelos unidos y un ovario ínfero, tres lóculos y placentación axil con fruto que es una cápsula loculicida. [2]
Crocus es un género herbáceo perenne geofítico , acaule (sin un tallo inferior visible sobre el suelo), diminuto y estacional, con cormos (que crecen a partir de cormos ) . [3] Los cormos son simétricos y globosos u oblatos (de forma redonda con partes superiores e inferiores aplanadas), y están cubiertos de hojas túnicas que son fibrosas, membranosas o coriáceas (coriáceas). Los cormos producen raíces fibrosas y raíces contráctiles que ajustan la profundidad de los cormos en el suelo, que pueden ser extraídas hasta 20 centímetros (8 pulgadas) en el suelo. [4] [5] Las raíces aparecen aleatoriamente desde la parte inferior del cormo, pero en unas pocas especies, desde una cresta basal. [6]
Las plantas producen varias hojas basales lineales bifaciales verdes que surgen de los cormos. Estas son adaxialmente (la superficie superior mirando hacia el eje) planas o acanaladas con rayas medias pálidas, mientras que la superficie opuesta (abaxial) está fuertemente aquillada, con dos surcos a cada lado. Las hojas tienen una forma distintiva en sección transversal, siendo en forma de barco con dos brazos laterales con márgenes curvados hacia adentro hacia la quilla central estriada, formando los lados del "barco". La quilla puede ser cuadrada o rectangular, pero falta en C. carpetanus . La raya central pálida es causada por células parenquimatosas que carecen de cloroplastos y pueden contener espacios de aire. [7] Las hojas miden de 5 a 30 milímetros ( 3 ⁄ 16 a 1+3 ⁄ 16 pulgadas) de ancho y de 10 a 118 centímetros (4 a 46 pulgadas) de largo. Las brácteas similares a hojas son membranosas, mientras que las bractéolas más pequeñas son membranosas o están ausentes. [4] [5] Las bases de las hojas están rodeadas por hasta 5 vainas membranosas llamadas catafilos , una hoja especializada. Las bases de los catafilos forman la túnica del cormo, y su número varía de 3 a 6, y encierran las hojas verdaderas (eufilos), las brácteas, las bractéolas y el tallo floral. [8] [9]
El número de pedúnculos ( tallos florales ) varía de uno a varios y permanecen bajo tierra, emergiendo solo en la etapa de fructificación, portando flores que son solitarias o varias, de modo que no existe un escapo verdadero. Las flores son pediceladas (unidas al pedúnculo por un corto tallo peduncular subterráneo). El pedúnculo a veces está subtendido (debajo del pedúnculo) por un profilo membranoso que envaina (estructura similar a una hoja). [4] [5]
Las vistosas flores actinomorfas , en forma de salvia o de copa, simples o agrupadas, se estrechan hasta formar un tubo estrecho; las flores emergen del suelo y pueden ser blancas, amarillas, de color lila a morado oscuro o abigarradas en los cultivares . El tubo floral es largo, cilíndrico y delgado, expandiéndose apicalmente. El tubo floral es largo y estrecho con 6 lóbulos en 2 verticilos . El perianto es 3+3 (3 sépalos+3 pétalos) y gamófilo (con segmentos fusionados). Los verticilos de los tépalos son similares, iguales o subiguales con un verticilo interno más pequeño, y ahuecados a extendidos. Las brácteas son membranosas, pero las internas a veces faltan. [4] [5] [10]
Los 3 estambres son erectos y lineales y se insertan en la garganta del tubo del perianto, con anteras más cortas que los filamentos. Los granos de polen son inaperturados (sin aberturas) pero a veces espiraperturados (con forma de espiral). [11] Cada flor tiene un solo estilo que se extiende (se proyecta más allá del tubo de la corola ) y es delgado distalmente con tres a muchas ramas. Las ramas son muy variables, cortas o largas, y simples, bifurcadas (divididas en dos) o multífidas y a veces aplanadas distalmente. El ovario ínfero tiene 3 carpelos con placentación axil . Permanece bajo tierra y, a medida que las semillas maduran, el pedúnculo (tallo de la flor) crece más, por lo que el fruto está por encima de la superficie del suelo. [4] [5] [12]
El fruto es una pequeña cápsula membranosa , de forma elipsoide u oblongo-elipsoide y las numerosas semillas son globosas a elipsoides. La superficie de la semilla es muy variable, incluyendo papilada (cubierta de pequeñas protuberancias), digitiforme (similar a un dedo) y otros tipos de células epidérmicas. En algunas especies las semillas son ariladas , con apéndices carnosos. Las semillas de azafrán tienen tegumentos internos y externos y en algunas especies la epidermis externa puede mostrar papilas largas. El desarrollo del saco embrionario es de tipo Polygonum. La dehiscencia (división de la cápsula para liberar la semilla) es del tipo loculicida en el que se divide a través de la pared de los lóculos dejando intactos los septos que los separan. [13] [10] [14]
El azafrán presenta una aneuploidía extensa (número anormal de cromosomas), con cierta incertidumbre en cuanto al número base de cromosomas . El número de cromosomas muestra una variabilidad extrema, que va desde 2n=6 a 2n=70 incluso dentro de una misma especie. [15] [11]
Las iridáceas contienen una amplia gama de compuestos fenólicos . Sin embargo, las 6-hidroxiflavonas se encuentran únicamente en el azafrán , que también se caracteriza por la presencia de crocinas , carotenoides amarillos solubles en agua , en los tejidos florales. La crocina es un diéster de la crocetina , responsable del color de los estilos y estigmas de C. sativus y, por lo tanto, del azafrán. [16] [17] Algunas especies contienen mangiferina , una glucosilxantona. [18] [19]
Si bien las flores pueden variar drásticamente entre especies, hay poca variación en las hojas, [20] pero suficiente variabilidad en las túnicas de los cormos como para que puedan usarse como ayuda para diferenciar taxones . [21]
El azafrán era bien conocido por los antiguos, [22] siendo descrito al menos tan temprano como Teofrasto (c. 371 - c. 287 a. C.), [a] [24] y fue introducido en Gran Bretaña por los romanos, donde el azafrán se utilizó como tinte . Fue reintroducido en Europa occidental por los cruzados . El azafrán se menciona en herbarios medievales y posteriores , uno de los primeros es el Tractatus de Herbis del siglo XIV . [25] [26] William Turner (1548) afirma que el azafrán se conoce como saffron en inglés, lo que implica que solo se conocía C. sativus en ese momento. [27] Sin embargo, en 1597 John Gerard escribe sobre "varios tipos" y usa el término azafrán y crocus como intercambiables. Incluyó tanto el azafrán de floración primaveral como el otoñal, pero distinguió el azafrán silvestre (Crocus) del azafrán de pradera ( Colchicum ). Describió once formas. Algunos de sus especímenes fueron obtenidos de Clusius . [28] [29] En el siglo siguiente, John Parkinson en un relato más detallado fue más cuidadoso al incluir capítulos separados para Colchicum , con el nombre común de azafrán de pradera, de Crocus o azafrán. Parkinson (1656) afirma que hay "diversos tipos de azafranes" describiendo 27 plantas de floración primaveral y 4 de floración otoñal, señalando que solo uno de ellos era el verdadero azafrán, al que llamó Crocus verus sativus autumnalis . [30] Se encuentran relatos similares en los herbarios de Europa continental, incluidos los de l'Obel en Flandes (1576) [31] y el Hortus Eystettensis de Besler en Baviera (1613). [32]
El género Crocus fue descrito formalmente por primera vez por Linneo en 1753, con tres taxones y dos especies, C. sativus ( especie tipo ), var. officinalis (ahora tratada como sinónimo de C. sativus ) y var. vernus (ahora C. vernus ) y C. bulbocodium (ahora Romulea bulbocodium ). De este modo, Linneo reconoció dos taxones que se aceptan como especies separadas en las clasificaciones modernas, un crocus primaveral y otro otoñal, pero asumió incorrectamente que eran solo variedades de una sola especie, mientras que su segunda especie era en realidad de un género estrechamente relacionado que solo se reconoció más tarde (1772). [33] Sin embargo, un reexamen posterior de los especímenes de Linneo sugirió la presencia de varias especies diferentes que no reconoció como separadas. [34] El sistema de Linneo , basado en las características sexuales, clasificó a Crocus como Triandra Monogynia (tres estambres , pistilo único ). [35] El sistema de Linneo fue reemplazado por el sistema "natural" que utilizaba una jerarquía de rangos taxonómicos basada en la ponderación de la importancia de las características estructurales de la planta. Jussieu (1789) colocó al género Crocus en su Ordo ( familia ) Irides o Les iris , como miembro de la clase Stamina epigyna (estambres insertados por encima del ovario) como parte de las monocotiledóneas , el primer nivel de la división de las plantas con flores . [36]
Una de las primeras monografías del género apareció en 1809, por Haworth , [37] seguida en 1829 por la de Sabine , [38] [29] y Herbert en 1847. [39] En 1853, Lindley continuó la colocación de Crocus como uno de los 53 géneros en Iridaceae , que incluyó en un orden superior de monocotiledóneas, las Narcissales. [40] Baker publicó una monografía sobre el género en 1874, adoptando un esquema muy diferente al de Herbert. [41] En 1883, Bentham y Hooker describieron a Irideae (Iridaceae) como teniendo más de 700 especies, y la dividieron en 3 tribus y a su vez en subtribus. La tribu Sysyrinchieae tiene 2 subtribus, incluyendo Ixieae. Este último se circunscribió a cuatro géneros, Crocus , Syringodea , Galaxia ( Morea ) y Romulea . [42] Esta circunscripción se ha mantenido estable desde entonces, con la excepción de Moraea que pertenece propiamente a una tribu separada. La monografía más influyente del siglo XIX fue la de Maw (1886), que forma la base de la comprensión moderna del género. Maw se basó en el trabajo de Herbert, rechazando la clasificación de Baker. [43] La disponibilidad de métodos filogenéticos moleculares a finales del siglo XX ha demostrado que las Iridaceae pertenecen propiamente al orden Asparagales . [44]
El estudio científico del género a finales del siglo XVIII estuvo acompañado de descripciones detalladas con ilustraciones botánicas , como las de William Curtis (1787) y Sims (1803), [45] que aparecieron en Curtis' Botanical Magazine , con ilustraciones de Sydenham Edwards . [46] Otras ilustraciones se encuentran en monografías como las de Haworth (1809) [37] y Sabine (1830), ilustradas por Charles John Robertson . [38] La colección más grande se encuentra en la monografía más completa, la de Maw (1886). [47] Otras fuentes incluyen las carpetas de láminas, como el estudio de las plantas de Francia de Masclef (1891). En ese momento solo C. sativus y C. vernus estaban incluidas en la Flora de Francia. [48]
El género Crocus pertenece a la familia de las monocotiledóneas Iridaceae (familia del iris), específicamente a la gran subfamilia Crocoideae . Dentro de esa subfamilia, el crocus se ubica en la tribu Ixieae (sinónimo Croceae), [b] una de cinco. Las Ixieae luego se subdividen en subtribus, con los géneros Crocus , Romulea y Syringodea formando la subtribu Romuleinae. Las Romuleinae se han caracterizado dentro de las Ixieae por tallos aéreos progresivamente reducidos. [51] flores solitarias en las ramas del tallo y túnicas leñosas en los cormos. También suelen tener ramas de estilo divididas. Sin embargo, las túnicas del cormo de Crocus son fibrosas y membranosas en lugar de leñosas como en Syringodea. Además, Crocus tiene una superficie foliar abaxial estriada y a menudo aquillada, mientras que la de Syringodea es redondeada, y la translucidez adaxial de la línea media de Crocus falta en Syringodea . Romulea se distingue principalmente de los otros dos géneros por tener generalmente tallos aéreos o al menos un ovario a nivel del suelo, en comparación con los otros géneros acaulescentes, otras diferencias incluyen hojas unifaciales en lugar de bifaciales y la estructura del polen. [52] [51]
Dentro de Romuleinae, Crocus es un grupo hermano de Syringodea , y los dos géneros forman un grupo hermano de Romulea . [49] [53] [15]
El género Crocus consta de unas 200 especies aceptadas, que siguen aumentando, y ha sufrido un gran número de clasificaciones taxonómicas . [29] El género se ha dividido a menudo en secciones , empezando por la de Haworth (1809) [37] que describió dos secciones basándose en la presencia o ausencia de pelos en la garganta de la flor, mientras que Sabine fue el primero en darse cuenta de la importancia de la presencia o ausencia de una espata basal (profila) al dividir el género en dos secciones, [38] una práctica seguida por Herbert. [39] Sin embargo, la práctica de Sabine de utilizar trinomios para variedades como C. sulphureus concolor ya no se acepta, aunque Herbert utilizó de forma algo similar variedades y subvariedades, p. ej. C. vernus var.1 Communis subvar. 1. Obovatus . Herbert también utilizó la distribución geográfica como base de clasificación. [29] A finales del siglo XIX, Maw (1886), [47] siguiendo a Herbert, subdividió el género en dos divisiones, Involucrati y Nudiflori , y luego lo dividió en seis secciones y, por último, por épocas de floración (primavera u otoño). Aunque rechazó el concepto de subvariedades, puso aún más énfasis en la geografía. [54] [15] [55] [29]
El sistema más aceptado, el propuesto por Brian Mathew en 1982 [56] , se basaba en el sistema de Maw, pero con menos énfasis en los tiempos de floración. Esto dependía principalmente de tres estados de carácter:
e incluía 81 especies, sin embargo, una de ellas, Crocus medius , fue posteriormente reconocida como sinónimo de Crocus nudiflorus . [15] [53]
El género, como lo describió Mathew, constaba de dos subgéneros, Crocirus (monotípico de Crocus banaticus ) y Crocus que incluía el resto de las especies, según si las anteras eran introsas o extrosas ( dehiscencia dirigida hacia o lejos del centro de la flor) respectivamente. El subgénero Crocus se dividió entonces en dos secciones, Crocus y Nudiscapus , según la presencia o ausencia del profilo. Cada sección se dividió a su vez en seis series de Crocus y nueve de Nudiscapus . Estas series se definieron por la división del estilo, la túnica del cormo, el tiempo de floración, la estructura de las hojas, la presencia de una bractéola y el color de las anteras. Mathew también introdujo el concepto de subespecie , que incluía 50 en total, al dar a las formas similares pero diferentes el estatus de subespecie si estaban separadas geográficamente, lo que dio como resultado unos 140 taxones distintos. [15] Las siete especies y diez subespecies descubiertas desde entonces se han integrado en revisiones de esta clasificación, aunque se siguen describiendo nuevas especies, [57] [58] [59] [53] lo que lleva a estimaciones de al menos 200 especies. [60] [29]
Las poblaciones de crocus presentan una variabilidad infraespecífica extremadamente alta con un espectro muy diverso de variedades morfológicas y fenotípicas, mientras que muchos especímenes individuales de diferentes especies pueden parecerse mucho entre sí. Con base en tales diferencias morfológicas entre poblaciones aisladas se han nombrado muchas especies nuevas, pero sin una definición de nueva especie basada en información molecular y/o cariológica, no se pueden confirmar las especies, lo que crea dificultades para determinar la especiación y, por lo tanto, el número exacto de especies. [61] [62] La situación es aún más compleja una vez que se consideran la hibridación (combinación de taxones) y la introgresión (transferencia de material genético). [63] [29]
La disponibilidad de métodos de filogenia molecular reveló problemas con los sistemas tradicionales basados solo en la morfología . El primer análisis del género completo fue realizado por Mathew y colegas en 2008 utilizando secuencias de nucleótidos de regiones de plástidos . En particular, los datos de ADN sugieren que no hay motivos para aislar a C. banaticus en su propio subgénero Crociris , aunque es una especie única en el género. Debido a que tiene un profilo en la base del pedicelo, caería dentro de la sección Crocus , aunque su relación exacta con el resto del subgénero sigue sin estar clara. [53]
De las 15 series del esquema de Mathew, sólo siete eran monofiléticas , y en particular las series más grandes, Biflori y Reticulati , que incluyen un tercio de todas las especies, no eran monofiléticas. Otra especie anómala, C. baytopiorum , debería ahora ubicarse en una serie propia, la serie Baytopi . C. gargaricus subsp. herbertii ha sido elevada a la categoría de especie, como C. herbertii . C. longiflorus , que florece en otoño , la especie tipo de la serie Longiflori (considerada durante mucho tiempo por Mathew como "un conjunto dispar"), parecía estar dentro de la serie Verni . Además, la posición de C. malyi no estaba clara en la actualidad. [53]
El análisis de ADN y los estudios morfológicos sugieren además que las series Reticulati , Biflori y Speciosi son "probablemente inseparables", C. adanensis y C. caspius probablemente deberían eliminarse de Biflori , C. adanensis cae en un clado con C. paschei como un grupo hermano de las especies de la serie Flavi y C. caspius parece ser hermano de las especies de la serie Orientales . [53] [15]
El estudio no mostró "ningún apoyo para un sistema de secciones como el definido actualmente", aunque, a pesar de las muchas inconsistencias entre la clasificación de Mathew de 1982 y la hipótesis actual, "la asignación principal de especies a las secciones y series de ese sistema está realmente respaldada". Los autores afirman que "se requieren más estudios antes de que se puedan considerar decisiones firmes sobre un sistema jerárquico de clasificación" y concluyen que "es probable que la reclasificación futura involucre todos los niveles, subgéneros, secciones y series infragenéricos". [64] Un estudio posterior, utilizando la región espaciadora transcrita interna (ITS) del ADN ribosómico nuclear (ADNr), junto con un marcador de cloroplasto , confirmó ampliamente estos hallazgos. [15]
Crocus forma un clado monofilético , con una politomía basal de cuatro subclados. El primer clado (A) corresponde a la sección Crocus , pero incluye a C. sieberi y varias especies estrechamente relacionadas (originalmente incluidas en la sección Nudiscapus serie Reticulati ). Los tres clados restantes (BD) incluyen todas las especies restantes de la sección Nudiscapus . De estos, B y C son pequeños, correspondientes a las series Orientales y Carpetani respectivamente, con todas las series restantes en el gran clado D. La excepción es C. caspius , originalmente en la serie Biflori , que se segrega en el clado B. Por lo tanto, aunque la división del género en dos secciones está bien respaldada, ningún carácter morfológico único define estos dos grupos. Se supone que el grupo C. sieberi ha perdido su profila de manera secundaria. De las series, se pudo demostrar que ocho son monofiléticas; Crocus , Kotschyani y Scardici (sección Crocus ) y Aleppici , Carpetani , Laevigati , Orientalis y Speciosi (sección Nudiscapus ). La época de floración no correspondió a agrupaciones moleculares ni tampoco a ninguna de las características morfológicas utilizadas anteriormente, lo que indica un alto grado de homoplasia , en la que los rasgos se ganan o pierden de forma independiente en diferentes linajes. El resto de la serie no pudo ser sustentada como agrupaciones naturales. El concepto de Mathew de estatus de subespecie dentro de C. biflorus no pudo ser sustentado, ya que cada una se consideró una especie separada, lo que resultó en que el género tuviera al menos 150 especies. [15]
Un estudio molecular y morfológico más detallado de la serie Verni (sección Crocus ) permitió caracterizarla y circunscribirla mejor, así como la serie estrechamente relacionada Longiflori . Se encontró que la serie Verni sensu Mathew constaba de dos grupos, el primero era C. vernus sensu Mathew y el otro consistía en C. etruscus , ilvensis , kosaninii y longiflorus . El estatus taxonómico de C. vernus había sido incierto durante algún tiempo, dada la observación de que el nombre se aplicaba más apropiadamente a C. albiflorus , [34] requiriendo una nueva designación de C. neapolitanus para aquellos previamente conocidos como C. vernus . Posteriormente, C. vernus se dividió en 5 especies separadas. La incorporación de C. longiflorus en la serie Verni resultó en que la serie Longiflori ya no fuera una unidad taxonómica legítima. [60]
En la sección Nudiscapus , la serie Reticulati era polifilética con especies entremezcladas con las series Biflori y Speciosi , requiriendo una recircunscripción, confinando a Reticulati a 8 especies, para obtener monofilia. [65] Entre las especies desplazadas de esta manera, hay una serie de taxones muy estrechamente relacionados, conocidos como el agregado Crocus sieberi , que se ha propuesto como una nueva serie Sieberi . [29] Otras nuevas series, como Isauri y Lyciotauri , continúan creándose a partir de la serie Biflori . [66] [67]
La circunscripción de Crocus por parte de Mathew introdujo el rango de subespecies, de las cuales el mayor número (14) fueron las de Crocus biflorus Miller , la especie tipo de la serie Biflori , un número que continuó creciendo. Los métodos moleculares identificaron a estas como un conjunto polifilético en lugar de taxones infraespecíficos subordinados estrechamente relacionados. Esto requirió una revisión taxonómica completa de la serie Biflori , elevando cada subespecie al estado de especie. [61] Un problema similar ocurre con C. reticulatus sensu Mathew, quien creó dos subespecies, lo que resultó en 9 especies recientemente definidas. [65]
La clasificación de Brian Mathew (1982), modificada en 2009, divide el género en dos secciones, a su vez divididas por series. [64] El número de series continúa evolucionando.
Especie con profilaxis basal . Especie tipo C. sativus L.
Especie sin profilo basal Especie tipo C. reticulatus Stev. ex Adams
Algunas especies de azafrán, conocidas como "azafrán de otoño", florecen a finales de verano y otoño, durante las lluvias (otoñales), después del calor y la sequía del verano. El nombre de azafrán de otoño también se utiliza a menudo como nombre común para Colchicum , [68] que no es un verdadero azafrán sino que pertenece a su propia familia ( Colchicaceae ) en el orden de las liliáceas Liliales . Las plantas son tóxicas, pero tienen usos medicinales. El Colchicum también se conoce como azafrán de pradera , aunque el verdadero azafrán no es tóxico. [69] Las especies de azafrán tienen tres estambres mientras que las de Colchicum tienen seis; [70] el azafrán tiene un estilo, mientras que el Colchicum tiene tres. [71] [10]
Algunas especies de Pulsatilla también se denominan "azafrán de pradera" (anteriormente Anemone patens ) o "azafrán silvestre", pero pertenecen a la familia de las ranunculáceas ( Ranunculaceae ). [72] [73] Las especies de Pulsatilla, que comúnmente se denominan flores de pascua, a diferencia de los azafranes tienen rizomas , el follaje está cubierto de pelos largos y suaves y las flores se producen en tallos sobre el suelo. [74] [75]
"Crocus", el nombre del género, es inglés medio tardío (finales del siglo XIV) y también denota azafrán. Se deriva a través del latín azafrán del griego κρόκος ( krokos ) , [76] que en sí mismo es probablemente una palabra prestada de una lengua semítica , relacionada con el hebreo כרכום karkōm , [77] el arameo third Crocus sativus ), "amarillo azafrán" o cúrcuma (ver Curcuma ), otro tinte amarillo. [78] La palabra en última instancia se remonta al sánscrito kunkumam ( कुङ्कुमं ) para "azafrán". El nombre inglés es una adopción culta del siglo XVI del latín safranum , pero el inglés antiguo ya tenía croh para el azafrán, introducido por los romanos. [47] [79] [80]
Los azafranes se distribuyen desde el Mediterráneo , desde la península Ibérica y el norte de África , a través de Europa central y meridional , las islas del Egeo , Oriente Medio y a través de Asia central y sudoccidental hasta Xinjiang en el oeste de China , pero la mayoría de las especies están restringidas a Turquía y Asia Menor y los Balcanes , siendo la península balcánica la que tiene el mayor número de especies (al menos 31), [59] formando el centro de diversidad , sin embargo están ampliamente introducidas . [53] [1] [81] [82] La distribución de las especies se describe en cinco áreas contiguas de oeste a este ( ver mapa ). [15]
Los hábitats varían desde el nivel del mar hasta altitudes subalpinas, y en una amplia gama de hábitats desde bosques hasta praderas y desiertos, a menudo en laderas montañosas pedregosas con buen drenaje. [83] [20] La mayoría de las especies son nativas de áreas con inviernos fríos y veranos calurosos con poca lluvia, y el crecimiento activo suele ser desde el otoño hasta mediados de la primavera. [14] Los hábitats naturales de las especies de crocus están amenazados por las actividades humanas, incluida la urbanización, la industrialización y otras perturbaciones de la tierra y los usos recreativos. Se ven afectados negativamente por la recolección descontrolada y el pastoreo intensivo del ganado. [84]
El ciclo de vida de las especies de Crocus comienza con la semilla , germinando en una plántula y una planta madura en 3-5 años, sin embargo las semillas pueden permanecer latentes en el suelo durante varios años. Las etapas de germinación fueron descritas e ilustradas por primera vez por Maw en su monografía de 1886. [47] En su primer año, el azafrán produce solo una hoja y crea un cormo cubierto por una túnica delgada, de aproximadamente 5-8 mm de tamaño, dependiendo de la especie. En el hemisferio norte, los azafranes otoñales florecen entre septiembre y noviembre. El tiempo de floración de los azafranes primaverales depende tanto del clima como del hábitat, pero generalmente es de mediados de invierno a primavera. Las hojas pueden ser sinánticas (producidas durante la floración) o histeránticas (cuando las flores se marchitan). [85] En el verano, con condiciones cálidas y secas, la planta entra en letargo, y todas las partes sobre el suelo mueren. Las temperaturas más frías en invierno activan los cormos. [9] La propagación ocurre sexualmente por semillas y asexualmente por pequeños cormos, llamados cormelos o cormletes, producidos en las axilas de los cormos (entre las escamas de la túnica y el cuerpo del cormo). [10] A medida que la cápsula del fruto madura, emerge del suelo en la base del tallo floral antes de dehiscerarse (abrirse) y liberar las semillas. [86] La dispersión de semillas puede ser mejorada por las hormigas, al menos en especies con semillas ariladas . [18]
Por la noche y en días nublados, el perianto se cierra. El ovario produce néctar que atrae a las abejas (en particular a las hembras de abejorros ) y a los lepidópteros . [10] [87]
Las plantas cultivadas pueden tener sus cormos consumidos por ratones y otros roedores , [88] incluyendo topillos , ardillas , [89] y ardillas listadas . También son atacadas por mildiú, moho gris, botrytis y podredumbre por fusarium. También puede ocurrir podredumbre de la raíz, causada por especies de Stromatinia gladioli y Pythium - el nematodo Pratylenchus penetrans también puede causar podredumbre de la raíz. [90] Los virus que se sabe que infectan a Crocus spp incluyen: Potyviruses , especialmente el virus del mosaico amarillo del frijol y también el virus del cascabel del tabaco , el virus de la necrosis del tabaco y el virus del mosaico del pepino . [91] El follaje puede experimentar podredumbre, óxido y enfermedades de la sarna y ser alimentado por pulgones, ácaros, caracoles y babosas. [92] El follaje es comido por liebres , conejos y ciervos ; Las flores a veces son eliminadas por pájaros, incluidos cuervos , grajos y urracas . [93]
La importancia económica del género depende en gran medida de la especie única, Crocus sativus , ahora conocida solo en cultivo. [94] C. sativus se cultiva para la producción de azafrán , un derivado de color rojo anaranjado de su estigma seco , y una de las especias más caras del mundo. [53] La producción mundial estimada de plantas de C. sativus es de 205 toneladas. [8] Se requieren alrededor de 180.000 estigmas de 60.000 flores para producir 1 kilogramo (2,2 lb) de azafrán, que se vende por alrededor de $ 10.000 USD (2018). La producción moderna de azafrán se cultiva ampliamente en Cachemira , Irán, Turquía, Afganistán y el Mediterráneo desde España hasta Asia Menor. [8] Un centro importante es la ciudad homónima de Krokos , en la región de Kozani de Grecia. El producto de azafrán, Krokos Kozanis, es una DOP ( Denominación de Origen Protegida ). [95] [96] La producción es en gran parte autóctona e Irán representa el 65% de la producción mundial, abarcando 72.162 ha. [8]
Se cree que el azafrán se utilizaba para embalsamar en el Antiguo Egipto . Se menciona en el Antiguo Testamento, en el Cantar de los Cantares como una especia preciosa y ha aparecido como tinte y fragancia a lo largo de la historia escrita, con mención en La Ilíada . [8]
El cultivo y la recolección de C. sativus para obtener azafrán se documentaron por primera vez en el Mediterráneo, en particular en la isla de Creta . Se han encontrado frescos que los muestran en el yacimiento minoico de la Edad de Bronce de Cnosos , así como en el yacimiento de Akrotiri, de antigüedad comparable, en la isla egea de Santorini , [97] [98] y formaban una parte importante de la economía y la cultura minoicas y tenían un papel sagrado y se utilizaban como droga psicoactiva y aditivo alimentario . [99] [100] [8] Las mujeres todavía recogen azafranes en la región de Akrotiri. [101]
Los azafranes fueron descritos en jardines turcos a principios del siglo XVI, [102] recogidos en los confines del Imperio Otomano , [103] donde fueron vistos por botánicos y exploradores europeos visitantes, entre los cuales el primero fue Pierre Belon que llegó a Constantinopla en 1547. El primer azafrán visto en los Países Bajos , donde las especies de azafrán no eran nativas, fueron bulbos traídos a Viena en 1562 desde Constantinopla por el embajador del Sacro Emperador Romano Germánico en la Sublime Puerta , Ogier Ghiselin de Busbecq . Algunos bulbos fueron enviados a Carolus Clusius en el jardín botánico de Leiden . [20] Se trataba casi con certeza de variedades cultivadas en lugar de especies silvestres. [104] Los visitantes europeos a Turquía continuaron trayendo especímenes para jardines en su propio país. Entre estos últimos se destacaron los jardines de Middelburg en los Países Bajos. Jehan Somer, un comerciante de Middelburg, trajo azafranes entre sus otros especímenes en 1592, donde atrajeron la atención no solo de Clusius sino de los primeros pintores de flores holandeses, en particular Ambrosius Bosschaert . [105] [106] Para 1620, se habían desarrollado nuevas variedades de jardín y aparecieron en ilustraciones contemporáneas, como la de Crispijn van de Passe en su Hortus floridus de 1614. [105] Hay relatos de jardines de azafrán en el siglo XVII, como el Saffron Garth de Walter Stonehouse en Darfield , Yorkshire. [107]
Los azafranes se encuentran entre las geófitas ornamentales más importantes en la industria mundial de las flores, [108] ocupando el sexto lugar en términos de producción de bulbos holandeses (2003-2008) con 463-668 ha bajo cultivo. [109] El azafrán es una de las flores más populares que se encuentran en el jardín a fines del invierno y principios de la primavera. [20] Se cultivan alrededor de 30 de las especies, entre las que se encuentran las más populares C. chrysanthus, C. flavus, C. sieberi, C. tommasinianus y C. vernus , junto con cientos de cultivares derivados de ellas. [20] [8] Los azafranes que florecen en otoño y primavera se cultivan por sus flores. [110] Entre las primeras flores que florecen en primavera, su tiempo de floración puede variar desde el otoño hasta C. tommasinianus que florece a fines del invierno ; la especie que florece más temprano en otoño, C. scharojanii , puede florecer durante las últimas semanas de julio. [111]
Las variedades cultivadas para decoración en jardines y macetas representan principalmente seis especies: C. vernus , C. chrysanthus , C. flavus , C. sieberi , C. speciosus y C. tommasinianus . Durante el año de producción hortícola 2009/2010, se cultivaron más de 70 cultivares en Holanda, cubriendo un área de 366 hectáreas ; los más comunes fueron 'Flower Record' y 'King of the Stripes' que representaron 42 hectáreas, otras especies cultivadas incluyeron C. chrysanthus , C. tommasinianus y C. flavus - todas son plantas que florecen en primavera. [112] Pero las plantas más comúnmente cultivadas son los híbridos holandeses con flores grandes en una rica paleta de colores. [113]
Se utilizan tanto medios sexuales como asexuales para aumentar el número de plantas; las semillas y la multiplicación de cormos son los medios de producción más comunes, pero se puede utilizar el cultivo de tejidos, [114] más comúnmente para el azafrán. Los nuevos cormos se forman sobre el cormo más viejo que se marchita, y los cormos se producen a partir de yemas axilares. [112] La producción de nuevas plantas comienza con los cormos cosechados a fines de junio hasta principios de julio, después de clasificarlos por tamaño, los cormos se almacenan alrededor de 22 Celsius hasta principios de octubre, cuando se trasladan a 17 Celsius hasta que se plantan más tarde en octubre y noviembre; la floración ocurre en marzo y las flores no se eliminan. Los azafranes también se fuerzan a producir plantas con flores fuera de temporada y las especies más comunes utilizadas son C. vernus y C. flavus , y la mayoría de los cormos utilizados para forzar provienen de los Países Bajos. [115]
Los tipos de floración primaveral se plantan en otoño, mientras que los tipos de floración otoñal a fines del verano; por lo general, los bulbos se colocan de 3 a 4 pulgadas de profundidad en un suelo bien drenado en áreas con exposición total al sol. No prosperan en suelos arcillosos pesados o húmedos, especialmente durante su período de latencia estival. [116] Los cultivos comerciales se producen en lechos elevados y pendientes, para asegurar un drenaje adecuado, mientras que los horticultores a menudo plantan en lechos de arena con el mismo propósito. [117] Los tipos de floración primaveral también se dan bien en áreas con árboles caducifolios, donde florecen y producen hojas antes de que los árboles broten por completo. Los azafranes se cultivan en las zonas de invierno 3 a 8 del USDA. [118] No todas las especies son resistentes en las zonas superiores; C. sativus es resistente al invierno en las zonas 6 a 8 del USDA, y C. pulchellus es resistente en las zonas 5 a 8. [92]
Algunas son adecuadas para naturalizarse en el césped, pero cortar el follaje antes de que se vuelva amarillo produce plantas de vida corta. Algunos azafranes, especialmente C. tommasinianus y sus formas seleccionadas e híbridos (como 'Whitewell Purple' y 'Ruby Giant'), producen semillas prolíficamente y son ideales para naturalizar. Sin embargo, pueden convertirse en malezas en jardines de rocas , donde a menudo aparecerán en medio de plantas alpinas seleccionadas que forman matas, y pueden ser difíciles de eliminar. Las flores y hojas de azafrán están protegidas de las heladas por una cutícula cerosa; en áreas donde ocasionalmente nieva y hiela a principios de la primavera, no es raro ver azafranes de floración temprana floreciendo a través de una nevada tardía ligera. [88]
Las especies de azafrán que florecen en otoño y que se cultivan incluyen: [85]
C. laevigatus tiene un largo período de floración que comienza a fines del otoño o principios del invierno y puede continuar hasta febrero.
El Colchicum autumnale se conoce comúnmente como "azafrán de otoño", pero es un miembro de la familia de plantas Colchicaceae , y no un verdadero azafrán (de la familia Iridaceae).
Los bulbos de azafrán se han utilizado como alimentos en Siria. [119] Se ha demostrado que los carotenoides que se encuentran en los estilos de las especies de Crocus , en particular C. sativus, inhiben la proliferación de células cancerosas y han generado interés en posibles aplicaciones farmacéuticas. [15]
El azafrán o krokos se conoce desde la antigüedad y se utiliza en artes decorativas , como las pinturas murales minoicas de Santorini de ca. 1600 a. C. [97] Las representaciones del azafrán aparecen con frecuencia en el arte minoico [99] y permean el arte egeo desde la Edad del Bronce Temprano hasta el período micénico . [120] Teofrasto (siglo IV a. C.) describió el azafrán como valorado como especia y tinte, mientras que Homero compara un amanecer con el color de la flor. [121] Las túnicas de color azafrán eran muy admiradas por las mujeres en la antigüedad [122] y dieron a la prenda Crocota su nombre. [123] El aceite también se valoraba como cosmético. [124] Según la leyenda griega Crocus o Krokus ( griego : Κρόκος ), era un joven mortal que los dioses convirtieron en una planta que lleva su nombre, el azafrán, después de su muerte causada por su gran deseo y amor insatisfecho por la pastora Smilax . [125] Otras versiones afirman que cuando murió, tres lágrimas cayeron en la flor convirtiéndose en sus tres estigmas. [126] [95]
Los azafranes aparecen en muchas pinturas de flores, una de las primeras es el Ramo compuesto de flores primaverales (1620) de Ambrosius Bosschaert . En esta pintura, el azafrán de color crema con plumas de bronce en la base del ramo reflejaba las variedades que se comercializaban en ese momento. Bosschaert, que trabajaba a partir de un dibujo preparatorio para pintar su pieza compuesta que abarca toda la primavera, exageró el azafrán para que pasara por un tulipán, pero sus hojas estrechas y parecidas a la hierba lo delatan. [ cita requerida ]
El azafrán se utiliza en muchos contextos para simbolizar la primavera y los nuevos comienzos. Por ejemplo, se utilizó como emblema de la Copa Mundial Sub-20 de la FIFA 2019 en Polonia para simbolizar el surgimiento de nuevos talentos. [127]
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