Tyrannosaurus ( / t ɪ ˌ r æ n ə ˈ s ɔː r ə s , t aɪ -/ ; iluminado. 'lagarto tirano' ; del griego antiguo τύραννος ( túrannos ) 'tirano', y σαῦρος ( saûros ) 'lagarto') es Génerode dinosaurios terópodos de gran tamaño . La especie tipo Tyrannosaurus rex ( rex que significa "rey" en latín ), a menudo llamado T. rex o coloquialmente T-Rex , es uno de los terópodos mejor representados. Vivió en lo que hoy es el oeste de América del Norte , en lo que entonces era un continente insular conocido como Laramidia . Tyrannosaurus tenía un rango mucho más amplio que otros tiranosáuridos . Los fósiles se encuentran en una variedad de formaciones rocosas que datan de la era Maastrichtiano del período Cretácico superior, hace entre 72,7 y 66 . Fue el último miembro conocido de los tiranosáuridos y uno de los últimos dinosaurios no aviares que existieron antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno .
Al igual que otros tiranosáuridos, el Tyrannosaurus era un carnívoro bípedo con un cráneo enorme equilibrado por una cola larga y pesada. En comparación con sus grandes y poderosas extremidades traseras, las extremidades anteriores del Tyrannosaurus eran cortas pero inusualmente poderosas para su tamaño, y tenían dos dedos con garras. El espécimen más completo mide hasta 12,3 a 12,4 m (40 a 41 pies) de largo, pero según las estimaciones más modernas, Tyrannosaurus podría haber excedido tamaños de 13 m (43 pies) de largo, 3,7 a 4 m (12 a 13 pies). pies) a la altura de la cadera y 8,8 toneladas (8,7 toneladas largas; 9,7 toneladas cortas) de masa. Aunque muchos otros terópodos probablemente rivalizaron en tamaño con el Tyrannosaurus , todavía se encuentra entre los depredadores terrestres más grandes conocidos y se estima que ejerció la fuerza de mordida más fuerte entre todos los animales terrestres. Con diferencia, el carnívoro más grande de su entorno, el Tyrannosaurus rex era probablemente un superdepredador , que se alimentaba de hadrosaurios , herbívoros juveniles acorazados como ceratopsianos y anquilosaurios , y posiblemente saurópodos . Algunos expertos han sugerido que el dinosaurio era principalmente un carroñero . La cuestión de si el Tyrannosaurus era un superdepredador o un carroñero puro fue uno de los debates más largos en paleontología . La mayoría de los paleontólogos actuales aceptan que el Tyrannosaurus era a la vez un depredador activo y un carroñero.
Los especímenes de Tyrannosaurus rex incluyen algunos que son esqueletos casi completos. Se han informado tejidos blandos y proteínas en al menos una de estas muestras. La abundancia de material fósil ha permitido importantes investigaciones sobre muchos aspectos de su biología, incluida su historia de vida y su biomecánica . Los hábitos alimentarios, la fisiología y la velocidad potencial del Tyrannosaurus rex son algunos temas de debate. Su taxonomía también es controvertida, ya que algunos científicos consideran que Tarbosaurus bataar de Asia es una segunda especie de Tyrannosaurus , mientras que otros mantienen que Tarbosaurus es un género separado. Varios otros géneros de tiranosáuridos norteamericanos también han sido sinónimos de Tyrannosaurus .
Como terópodo arquetípico, el Tiranosaurio ha sido uno de los dinosaurios más conocidos desde principios del siglo XX y ha aparecido en películas, publicidad, sellos postales y muchos otros medios.
Los dientes de lo que ahora está documentado como un Tyrannosaurus rex fueron encontrados en 1874 por Arthur Lakes cerca de Golden, Colorado . A principios de la década de 1890, John Bell Hatcher recolectó elementos poscraneales en el este de Wyoming . Se creía que los fósiles pertenecían a la especie grande Ornithomimus grandis (ahora Deinodon ), pero ahora se consideran restos de T. rex . [1]
En 1892, Edward Drinker Cope encontró dos fragmentos vertebrales de un dinosaurio de gran tamaño. Cope creía que los fragmentos pertenecían a un dinosaurio "agathaumid" ( ceratópsido ) y los nombró Manospondylus gigas , que significa "vértebra porosa gigante", en referencia a las numerosas aberturas para vasos sanguíneos que encontró en el hueso. [1] Los restos de M. gigas fueron identificados, en 1907, por Hatcher como los de un terópodo en lugar de un ceratópsido. [2]
Henry Fairfield Osborn reconoció la similitud entre Manospondylus gigas y T. rex ya en 1917, cuando se había perdido la segunda vértebra. Debido a la naturaleza fragmentaria de las vértebras de Manospondylus , Osborn no sinonimizó los dos géneros, sino que consideró el género más antiguo indeterminado. [3] En junio de 2000, el Instituto Black Hills encontró alrededor del 10% de un esqueleto de Tyrannosaurus ( BHI 6248) en un sitio que podría haber sido la localidad original de M. gigas . [4]
Barnum Brown , curador asistente del Museo Americano de Historia Natural , encontró el primer esqueleto parcial de T. rex en el este de Wyoming en 1900. Brown encontró otro esqueleto parcial en la Formación Hell Creek en Montana en 1902, que comprende aproximadamente 34 huesos fosilizados. [5] Escribiendo en ese momento, Brown dijo: "La Cantera No. 1 contiene el fémur, el pubis, el húmero, tres vértebras y dos huesos indeterminados de un gran dinosaurio carnívoro no descrito por Marsh ... Nunca he visto nada parecido en el Cretácico ." [6] Henry Fairfield Osborn , presidente del Museo Americano de Historia Natural , nombró al segundo esqueleto de T. rex en 1905. El nombre genérico se deriva de las palabras griegas τύραννος ( tyrannos , que significa "tirano") y σαῦρος ( sauros , que significa "lagarto"). Osborn usó la palabra latina rex , que significa "rey", para el nombre específico. Por lo tanto, el binomio completo se traduce como "lagarto tirano el rey" o "rey lagarto tirano", enfatizando el tamaño del animal y su presunto dominio sobre otras especies de la época. [5]
Osborn nombró al otro espécimen Dynamosaurus imperiosus en un artículo de 1905. [5] En 1906, Osborn reconoció que los dos esqueletos eran de la misma especie y seleccionó Tyrannosaurus como nombre preferido. [7] El material original de Dynamosaurus reside en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres. [8] En 1941, el espécimen tipo T. rex se vendió al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania, por 7.000 dólares. [6] Dynamosaurus sería honrado más tarde con la descripción de 2018 de otra especie de tiranosáurido por Andrew McDonald y sus colegas, Dynamoterror dynastes , cuyo nombre fue elegido en referencia al nombre de 1905, ya que había sido un "favorito de la infancia" de McDonald's. [9]
Desde la década de 1910 hasta finales de la de 1950, los descubrimientos de Barnum siguieron siendo los únicos especímenes de Tyrannosaurus , ya que la Gran Depresión y las guerras mantuvieron a muchos paleontólogos fuera del campo. [4]
A partir de la década de 1960, hubo un renovado interés en el Tyrannosaurus , lo que resultó en la recuperación de 42 esqueletos (5-80% completos según el recuento de huesos) del oeste de América del Norte. [4] En 1967, el Dr. William MacMannis localizó y recuperó el esqueleto llamado "MOR 008", que está completo en un 15% según el recuento de huesos y tiene un cráneo reconstruido que se exhibe en el Museo de las Montañas Rocosas . En la década de 1990 se produjeron numerosos descubrimientos, con casi el doble de hallazgos que en todos los años anteriores, incluidos dos de los esqueletos más completos encontrados hasta la fecha: Sue y Stan . [4]
Sue Hendrickson , una paleontóloga aficionada , descubrió el esqueleto de Tyrannosaurus más completo (aproximadamente 85%) y más grande en la Formación Hell Creek el 12 de agosto de 1990. El espécimen Sue, que lleva el nombre del descubridor, fue objeto de una batalla legal por su propiedad. . En 1997, el litigio se resolvió a favor de Maurice Williams, el propietario original del terreno. La colección de fósiles fue comprada por el Museo Field de Historia Natural en una subasta por 7,6 millones de dólares, lo que la convierte en el esqueleto de dinosaurio más caro hasta la venta de Stan por 31,8 millones de dólares en 2020. [10] De 1998 a 1999, el personal del Museo Field de Historia Natural Pasó más de 25.000 horas quitando la roca de los huesos. [11] Los huesos luego se enviaron a Nueva Jersey , donde se construyó la montura, y luego se enviaron de regreso a Chicago para el ensamblaje final. El esqueleto montado se abrió al público el 17 de mayo de 2000 en el Museo Field de Historia Natural. Un estudio de los huesos fosilizados de este espécimen mostró que Sue alcanzó su tamaño completo a los 19 años y murió a los 28, la vida estimada más larga de cualquier tiranosaurio conocido. [12]
Otro tiranosaurio , apodado Stan (BHI 3033), en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, fue recuperado de la Formación Hell Creek en 1992. Stan es el segundo esqueleto más completo encontrado, con 199 huesos recuperados que representan el 70% del total. [13] Este tiranosaurio también tenía muchas patologías óseas, incluidas costillas rotas y curadas, un cuello roto (y curado) y un agujero sustancial en la parte posterior de la cabeza, aproximadamente del tamaño de un diente de tiranosaurio . [14]
En 1998, Bucky Derflinger notó un dedo del pie de un T. rex expuesto sobre el suelo, lo que convirtió a Derflinger, que tenía 20 años en ese momento, en la persona más joven en descubrir un tiranosaurio . El espécimen, apodado Bucky en honor a su descubridor, era un adulto joven, de 3,0 metros (10 pies) de altura y 11 metros (35 pies) de largo. Bucky es el primer tiranosaurio encontrado que conservó una furcula (espoleta). Bucky se exhibe permanentemente en el Museo de los Niños de Indianápolis . [15]
En el verano de 2000, equipos organizados por Jack Horner descubrieron cinco esqueletos de Tyrannosaurus cerca del embalse de Fort Peck . [16] En 2001, un equipo del Museo Burpee de Historia Natural descubrió un esqueleto 50% completo de un tiranosaurio juvenil en la Formación Hell Creek . Apodado Jane (BMRP 2002.4.1), se pensaba que el hallazgo era el primer esqueleto conocido de un tiranosáurido pigmeo , Nanotyrannus , pero investigaciones posteriores revelaron que es más probable que se trate de un Tyrannosaurus juvenil , y el ejemplo juvenil más completo conocido; [17] Jane se exhibe en el Museo Burpee de Historia Natural. [18] En 2002, un esqueleto llamado Wyrex, descubierto por los coleccionistas aficionados Dan Wells y Don Wyrick, tenía 114 huesos y estaba completo en un 38%. La excavación concluyó durante tres semanas en 2004 por el Instituto Black Hills con la primera excavación en vivo de Tyrannosaurus en línea que proporcionó informes diarios, fotografías y videos. [4]
En 2006, la Universidad Estatal de Montana reveló que poseía el cráneo de tiranosaurio más grande descubierto hasta ahora (de un espécimen llamado MOR 008), que medía 5 pies (152 cm) de largo. [19] Las comparaciones posteriores indicaron que la cabeza más larga medía 136,5 centímetros (53,7 pulgadas) (del espécimen LACM 23844) y la cabeza más ancha medía 90,2 centímetros (35,5 pulgadas) (de Sue). [20]
Se han asignado provisionalmente dos huellas fosilizadas aisladas al T.rex . El primero fue descubierto en Philmont Scout Ranch , Nuevo México, en 1983 por el geólogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pensó que pertenecía a un hadrosáurido , el examen de la huella reveló un gran "talón" desconocido en las huellas de los dinosaurios ornitópodos , y rastros de lo que pudo haber sido un hallux , el cuarto dedo del pie del tiranosaurio con forma de espolón. La huella fue publicada como icnogénero Tyrannosauripus pillmorei en 1994, por Martin Lockley y Adrian Hunt. Lockley y Hunt sugirieron que era muy probable que la huella hubiera sido hecha por un T. rex , lo que la convertiría en la primera huella conocida de esta especie. La pista se hizo en lo que alguna vez fue una marisma de humedal con vegetación. Mide 83 centímetros (33 pulgadas) de largo por 71 centímetros (28 pulgadas) de ancho. [21]
Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un tiranosaurio fue reportada por primera vez en 2007 por el paleontólogo británico Phil Manning, de la Formación Hell Creek de Montana. Esta segunda pista mide 72 centímetros (28 pulgadas) de largo, más corta que la pista descrita por Lockley y Hunt. No está claro si la huella fue hecha o no por Tyrannosaurus , aunque Tyrannosaurus es el único terópodo grande que se sabe que existió en la Formación Hell Creek. [22] [23]
Scott Persons, Phil Currie y sus colegas describieron en 2016 un conjunto de huellas en Glenrock, Wyoming, que datan de la etapa de Maastrichtiano del Cretácico Superior y provienen de la Formación Lance , y se cree que pertenecen a un T. rex juvenil o al dudoso tiranosáurido Nanotyrannus lancensis . A partir de las mediciones y según las posiciones de las huellas, se creía que el animal caminaba a una velocidad de alrededor de 2,8 a 5 millas por hora y se estimó que tenía una altura de cadera de 1,56 m (5,1 pies) a 2,06 m (6,8 pies). pie). [24] [25] [26] En 2017 apareció un artículo de seguimiento que aumentaba las estimaciones de velocidad entre un 50% y un 80%. [27]
El T. rex fue uno de los carnívoros terrestres más grandes de todos los tiempos. Uno de los especímenes más grandes y completos, apodado Sue (FMNH PR2081), se encuentra en el Museo Field de Historia Natural de Chicago. Sue medía entre 12,3 y 12,4 m (40,4 y 40,7 pies) de largo, [28] [29] medía entre 3,66 y 3,96 metros (12 a 13 pies) de altura hasta la cadera, [30] [31] [32] y, según la mayoría Estudios recientes, utilizando una variedad de técnicas, han estimado que la masa corporal máxima es de aproximadamente 8,4 a 8,46 toneladas métricas (9,26 a 9,33 toneladas cortas). [33] [34] Se informa que un espécimen apodado Scotty (RSM P2523.8), ubicado en el Museo Real de Saskatchewan , mide 13 m (43 pies) de largo. Utilizando una técnica de estimación de masa que extrapola a partir de la circunferencia del fémur, se estimó que Scotty era el espécimen más grande conocido con 8,87 toneladas métricas (9,78 toneladas cortas) de masa corporal. [33] [35]
No todos los ejemplares adultos de Tyrannosaurus recuperados son tan grandes. Históricamente, las estimaciones de masa adulta promedio han variado ampliamente a lo largo de los años, desde tan solo 4,5 toneladas métricas (5,0 toneladas cortas), [36] [37] hasta más de 7,2 toneladas métricas (7,9 toneladas cortas), [38] con las estimaciones más modernas oscilando entre 5,4 toneladas métricas (6,0 toneladas cortas) y 8,0 toneladas métricas (8,8 toneladas cortas). [28] [39] [40] [41] [42]
Los cráneos de T. rex más grandes conocidos miden hasta 1,54 metros (5 pies) de largo. [19] [30] Las grandes fenestras (aberturas) en el cráneo redujeron el peso, como en todos los terópodos carnívoros. En otros aspectos, el cráneo del Tyrannosaurus era significativamente diferente del de los grandes terópodos no tiranosáuridos . Era extremadamente ancho en la parte trasera pero tenía un hocico estrecho, lo que permitía una visión binocular inusualmente buena . [43] [44] Los huesos del cráneo eran enormes y los nasales y algunos otros huesos estaban fusionados, impidiendo el movimiento entre ellos; pero muchos estaban neumatizados (contenían un "panal" de pequeños espacios de aire) y, por tanto, más ligeros. Estas y otras características que fortalecen el cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordida cada vez más poderosa, que superó fácilmente a la de todos los no tiranosáuridos. [45] [46] [47] La punta de la mandíbula superior tenía forma de U (la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos tenían mandíbulas superiores en forma de V), lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podía arrancar con un mordisco. aunque también aumentó las tensiones en los dientes frontales. [48]
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Los dientes del T. rex presentaban una marcada heterodoncia (diferencias de forma). [49] [50] Los dientes premaxilares , cuatro por lado en la parte frontal de la mandíbula superior, estaban muy juntos, en forma de D en sección transversal, tenían crestas de refuerzo en la superficie posterior, eran incisiformes (sus puntas tenían forma de cincel palas) y curvadas hacia atrás. La sección transversal en forma de D , las crestas de refuerzo y la curvatura hacia atrás redujeron el riesgo de que los dientes se rompieran cuando el Tyrannosaurus mordía y tiraba. Los dientes restantes eran robustos, como "plátanos letales" en lugar de dagas, más espaciados y también tenían crestas de refuerzo. [51] Los de la mandíbula superior, doce por lado en individuos maduros, [49] eran más grandes que sus homólogos de la mandíbula inferior, excepto en la parte trasera. Se estima que el más grande encontrado hasta ahora medía 30,5 centímetros (12 pulgadas) de largo, incluida la raíz, cuando el animal estaba vivo, lo que lo convierte en el diente más grande de cualquier dinosaurio carnívoro encontrado hasta ahora. [52] La mandíbula inferior era robusta. Su hueso dentario frontal tenía trece dientes. Detrás de la hilera de dientes, la mandíbula inferior se hizo notablemente más alta. [49] Las mandíbulas superior e inferior del Tyrannosaurus , como las de muchos dinosaurios, poseían numerosos agujeros o pequeños agujeros en el hueso. Se han propuesto varias funciones para estos agujeros, como un sistema sensorial similar al de un cocodrilo [53] o evidencia de estructuras extraorales como escamas o potencialmente labios, [54] [55] [56] con investigaciones posteriores sobre el desgaste de los dientes de los terópodos. patrones que apoyan tal propuesta. [57]
La columna vertebral del Tyrannosaurus estaba formada por diez vértebras del cuello, trece vértebras de la espalda y cinco vértebras sacras. Se desconoce el número de vértebras de la cola y bien podría haber variado entre individuos, pero probablemente eran al menos cuarenta. Sue estaba montada con cuarenta y siete de esas vértebras caudales. [49] El cuello del T. rex formaba una curva natural en forma de S como la de otros terópodos. Comparado con estos, era excepcionalmente corto, profundo y musculoso para sostener la enorme cabeza. La segunda vértebra, el eje, era especialmente corta. Las restantes vértebras del cuello eran débilmente opistocelosas, es decir, con una parte anterior del cuerpo vertebral convexa y una parte posterior cóncava. Los cuerpos vertebrales tenían pleurocelos únicos, depresiones neumáticas creadas por sacos de aire , en sus lados. [49] Los cuerpos vertebrales del torso eran robustos pero con una cintura estrecha. Sus partes inferiores tenían quilla. Los lados frontales eran cóncavos con un profundo surco vertical. Tenían grandes pleuroceles. Sus espinas neurales tenían lados delanteros y traseros muy rugosos para la unión de tendones fuertes. Las vértebras sacras estaban fusionadas entre sí, tanto en sus cuerpos vertebrales como en sus espinas neurales. Fueron neumatizados. Estaban conectados a la pelvis mediante apófisis transversales y costillas sacras. La cola era pesada y moderadamente larga, para equilibrar la enorme cabeza y el torso y proporcionar espacio para los enormes músculos locomotores que se unían a los huesos del muslo. La decimotercera vértebra de la cola formó el punto de transición entre la base profunda de la cola y la cola media, que se endureció mediante procesos de articulación frontal bastante largos. La parte inferior del tronco estaba cubierta por dieciocho o diecinueve pares de costillas abdominales segmentadas. [49]
La cintura escapular era más larga que toda la extremidad anterior. El omóplato tenía un eje estrecho pero estaba excepcionalmente expandido en su extremo superior. Se conectaba a través de una larga protuberancia delantera con la coracoides , que era redondeada. Ambos omóplatos estaban conectados por una pequeña furcula . Los esternones emparejados posiblemente estaban hechos únicamente de cartílago . [49]
La extremidad anterior o brazo era muy corto. El hueso de la parte superior del brazo, el húmero, era corto pero robusto. Tenía un extremo superior estrecho con una cabeza excepcionalmente redondeada. Los huesos del antebrazo, el cúbito y el radio, eran elementos rectos, mucho más cortos que el húmero. El segundo metacarpiano era más largo y ancho que el primero, mientras que normalmente en los terópodos ocurre lo contrario. Las extremidades anteriores tenían sólo dos dedos con garras, [49] junto con un pequeño tercer metacarpiano adicional en forma de férula que representa el remanente de un tercer dedo. [58]
La pelvis era una estructura grande. Su hueso superior, el ilion , era muy largo y alto, proporcionando una extensa zona de inserción para los músculos de las extremidades posteriores. El hueso púbico frontal terminaba en una enorme bota púbica, más larga que todo el eje del elemento. El isquion posterior era delgado y recto, apuntando oblicuamente hacia atrás y hacia abajo. [49]
A diferencia de los brazos, las extremidades traseras se encontraban entre las más largas en proporción al tamaño corporal de cualquier terópodo. En el pie, el metatarso era "arctometatarsiano", lo que significa que la parte del tercer metatarsiano cerca del tobillo estaba pellizcada. El tercer metatarsiano también era excepcionalmente sinuoso. [49] Para compensar la inmensa masa del animal, muchos huesos de todo el esqueleto fueron ahuecados, reduciendo su peso sin una pérdida significativa de fuerza. [49]
Tyrannosaurus es el género tipo de la superfamilia Tyrannosauroidea , la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae; en otras palabras, es el estándar por el cual los paleontólogos deciden si incluir otras especies en el mismo grupo. Otros miembros de la subfamilia de tiranosaurios incluyen el Daspletosaurus norteamericano y el Tarbosaurus asiático , [17] [59] ambos ocasionalmente han sido sinonimizados con Tyrannosaurus . [60] Alguna vez se pensó comúnmente que los tiranosáuridos eran descendientes de grandes terópodos anteriores, como los megalosaurios y los carnosaurios , aunque más recientemente fueron reclasificados con los celurosaurios generalmente más pequeños . [48]
Muchos análisis filogenéticos han encontrado que Tarbosaurus bataar es el taxón hermano del T. rex . [59] El descubrimiento del tiranosáurido Lythronax indica además que Tarbosaurus y Tyrannosaurus están estrechamente relacionados, formando un clado con su compañero tiranosáurido asiático Zhuchengtyrannus , siendo Lythronax su taxón hermano. [61] [62] Un estudio adicional de 2016 realizado por Steve Brusatte, Thomas Carr y sus colegas, también indica que Tyrannosaurus puede haber sido un inmigrante de Asia, así como un posible descendiente de Tarbosaurus . [63]
A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen y colegas en 2013. [61]
En su descripción de 2024 de Tyrannosaurus mcraeensis , Dalman et al . recuperaron resultados similares a análisis anteriores, con Tyrannosaurus como taxón hermano del clado formado por Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus , llamado Tyrannosaurini. También encontraron apoyo para un clado monofilético que contiene Daspletosaurus y Thanatotheristes , típicamente denominado Daspletosaurini . [64] [65]
En 1955, el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró una nueva especie, Tyrannosaurus bataar , procedente de Mongolia . [66] En 1965, esta especie pasó a llamarse un género distinto, Tarbosaurus bataar . [67] Si bien la mayoría de los paleontólogos continúan manteniendo los dos como géneros distintos, algunos autores como Thomas Holtz , Kenneth Carpenter y Thomas Carr sostienen que las dos especies son lo suficientemente similares como para ser consideradas miembros del mismo género, y que el taxón mongol tiene el binomio resultante de Tyrannosaurus bataar . [48] [68] [53]
En 2001, el paleontólogo chino Hu Chengzhi asignó varios dientes de tiranosáurido y un metatarsiano desenterrados en una cantera cerca de Zhucheng , China , a la especie recién erigida Tyrannosaurus zhuchengensis . Sin embargo, en un sitio cercano, se asignó un maxilar derecho y una mandíbula izquierda al género de tiranosáurido recién erigido Zhuchengtyrannus en 2011. Es posible que T. zhuchengensis sea sinónimo de Zhuchengtyrannus . En cualquier caso, T. zhuchengensis se considera un nomen dubium ya que el holotipo carece de características de diagnóstico por debajo del nivel Tyrannosaurinae. [69]
En un estudio de 2022, Gregory S. Paul y sus colegas argumentaron que Tyrannosaurus rex , como se entiende tradicionalmente, en realidad representa tres especies: la especie tipo Tyrannosaurus rex , y dos nuevas especies: T. imperator (que significa "emperador lagarto tirano") y T. regina (que significa "reina lagarto tirano"). El holotipo del primero ( T. imperator ) es el espécimen de Sue , y el holotipo del segundo ( T. regina ) es Wankel rex . La división en múltiples especies se basó principalmente en la observación de un grado muy alto de variación en las proporciones y la robustez del fémur ( y otros elementos esqueléticos) entre los especímenes catalogados de T. rex , más que el observado en otros terópodos reconocidos como uno solo. especies. También se utilizaron como línea de evidencia las diferencias en las proporciones corporales generales que representan morfotipos robustos y gráciles, además del número de dientes incisiformes pequeños y delgados en el dentario, según las alvéolos. Específicamente, el T. rex del artículo se distinguía por una anatomía robusta, una proporción moderada entre la longitud del fémur y la circunferencia y la posesión de un diente dentario incisiforme, delgado y singular; T. imperator se consideraba robusto con una pequeña relación entre la longitud y la circunferencia del fémur y dos de los dientes delgados; y T. regina era una forma grácil con una alta proporción de fémur y uno de los dientes delgados. Se observó que la variación en las proporciones y la robustez se hizo más extrema a mayor altura en la muestra, estratigráficamente . Esto se interpretó como una única población anterior, T. imperator , que se especificó en más de un taxón, T. rex y T. regina . [70]
Sin embargo, varios otros paleontólogos destacados, incluidos Stephen Brusatte , Thomas Carr , Thomas Holtz , David Hone, Jingmai O'Connor y Lindsay Zanno , criticaron el estudio o expresaron escepticismo sobre sus conclusiones cuando varios medios de comunicación se acercaron a ellos para hacer comentarios. [71] [72] [73] Su crítica se publicó posteriormente en un artículo técnico. [74] Holtz y Zanno comentaron que era plausible que existiera más de una especie de Tyrannosaurus , pero sintieron que el nuevo estudio era insuficiente para respaldar la especie que proponía. Holtz comentó que, incluso si Tyrannosaurus imperator representara una especie distinta de Tyrannosaurus rex , puede representar la misma especie que Nanotyrannus lancensis y debería llamarse Tyrannosaurus lancensis . O'Connor, curador del Museo Field, donde se exhibe el holotipo Sue de T. imperator , consideró que la nueva especie tenía demasiado mal apoyo para justificar la modificación de los carteles de la exhibición. Brusatte, Carr y O'Connor consideraron que las características distintivas propuestas entre las especies reflejaban la variación natural dentro de una especie. Tanto Carr como O'Connor expresaron su preocupación por la incapacidad del estudio para determinar a cuál de las especies propuestas pertenecían varios especímenes bien conservados. Otro paleontólogo, Philip J. Currie , originalmente fue coautor del estudio, pero se retiró porque no quería participar en la denominación de la nueva especie. [71]
Paul rechazó las objeciones planteadas por los críticos, insistiendo en que no están dispuestos a considerar que Tyrannosaurus pueda representar más de una especie. [75] En un artículo posterior pendiente de publicación, Paul mantuvo la conclusión de que Tyrannosaurus se compone de tres especies. Señaló que las críticas al estudio que nombró a T. imperator y T. regina sólo se centraron en dos de las características utilizadas para distinguir las dos nuevas especies (el número de pequeños dientes incisiformes y la robustez del fémur), mientras que el estudio original también comparó las Robustez también de otros huesos (maxilar, dentario, húmero, ilion y metatarsianos). Además, Paul argumentó que el Tyrannosaurus se puede separar en tres especies diferentes según la forma de las protuberancias en forma de protuberancias ('protuberancias postorbitales') detrás de los ojos. Paul también argumentó que investigaciones anteriores que concluyeron que el Tyrannosaurus solo consta de una especie ( T. rex ) simplemente supusieron que todos los esqueletos del Tyrannosaurus son una sola especie, y que muchas nuevas especies de dinosaurios han sido nombradas basándose en menos diferencias que él y sus colegas utilizaron al proponer T. imperator y T. regina . [76]
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En 2024, Dalman y sus colegas describieron los restos de un tiranosaurio descubierto en 1983 en la Formación del Lago Hall del Campaniano-Maastrichtiano temprano en Nuevo México. Reubicado en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México , el material fósil (NMMNH P-3698) consiste en el postorbitario derecho , el escamoso derecho , el palatino izquierdo y un maxilar incompleto del cráneo, el dentario izquierdo , el esplenial derecho y el prearticular derecho. , angular derecho y articular derecho de la mandíbula inferior, dientes aislados y galones . [64] Algunos de los huesos fueron mencionados brevemente en 1984 como pertenecientes a T. rex , [77] y descritos en 1986. [78]
Dalman et al . (2024) propusieron el nuevo nombre Tyrannosaurus mcraeensis para el holotipo, haciendo referencia al Grupo McRae, las capas de rocas a las que pertenece la Formación Hall Lake. Se estimó que estas capas de roca databan de entre 72,7 y 70,9 Ma, lo que se correlaciona con el Campaniano tardío o el Maastrichtiano temprano. Esto es aproximadamente entre 5 y 7 millones de años antes del T. rex , que existió a finales del Maastrichtiano. Se estimó que T. mcraeensis medía 12 metros (39 pies) de largo, lo que es similar al tamaño de un T. rex adulto . Los dos se distinguen por los caracteres del cráneo. Entre estos, el dentario de T. mcraeensis es proporcionalmente más largo y posee un mentón menos prominente y la mandíbula inferior menos profunda que la del T. rex , lo que sugiere una mordida más débil. Los dientes también son más romos y más comprimidos lateralmente, mientras que las crestas postorbitarias son menos prominentes. Asimismo, la anatomía esquelética muestra características compartidas con Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus . [64] [79]
Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que el T. rex se clasificaron originalmente como taxones separados, incluidos Aublysodon y Albertosaurus megagracilis , [60] este último se denominó Dinotyrannus megagracilis en 1995. [80] Ahora se considera universalmente que estos fósiles pertenecen a grupos juveniles. Tirano saurio Rex . [81] Un cráneo pequeño pero casi completo de Montana, de 60 centímetros (2,0 pies) de largo, podría ser una excepción. Este cráneo, CMNH 7541, fue clasificado originalmente como una especie de Gorgosaurus ( G. lancensis ) por Charles W. Gilmore en 1946. [82] En 1988, el espécimen fue redescrito por Robert T. Bakker , Phil Currie y Michael Williams, entonces curador de paleontología en el Museo de Historia Natural de Cleveland, donde se guardaba el espécimen original y ahora se exhibe. Su investigación inicial indicó que los huesos del cráneo estaban fusionados y que, por lo tanto, representaba un espécimen adulto. A la luz de esto, Bakker y sus colegas asignaron el cráneo a un nuevo género llamado Nanotyrannus (que significa "tirano enano", por su tamaño adulto aparentemente pequeño). Se estima que el espécimen medía alrededor de 5,2 metros (17 pies) de largo cuando murió. [83] Sin embargo, en 1999, un análisis detallado realizado por Thomas Carr reveló que el espécimen era un juvenil, lo que llevó a Carr y muchos otros paleontólogos a considerarlo un individuo juvenil de T. rex . [84] [85]
En 2001, se descubrió un tiranosaurio juvenil más completo (apodado " Jane ", número de catálogo BMRP 2002.4.1), perteneciente a la misma especie que el espécimen original de Nanotyrannus . Este descubrimiento provocó una conferencia sobre tiranosaurios centrada en las cuestiones de la validez de Nanotyrannus en el Museo Burpee de Historia Natural en 2005. Varios paleontólogos que habían publicado previamente opiniones de que N. lancensis era una especie válida, incluidos Currie y Williams, vieron el descubrimiento de " Jane" como confirmación de que Nanotyrannus era, de hecho, un T. rex juvenil . [86] [87] [88] Peter Larson continuó apoyando la hipótesis de que N . lancensis era una especie separada pero estrechamente relacionada, según las características del cráneo, como dos dientes más en ambas mandíbulas que el T. rex ; así como manos proporcionalmente más grandes con falanges en el tercer metacarpiano y diferente anatomía de espoleta en un espécimen no descrito. También argumentó que Stygivenator , generalmente considerado un T. rex juvenil , puede ser un espécimen más joven de Nanotyrannus . [89] [90] Investigaciones posteriores revelaron que otros tiranosáuridos como Gorgosaurus también experimentaron una reducción en el recuento de dientes durante el crecimiento, [84] y dada la disparidad en el recuento de dientes entre individuos del mismo grupo de edad en este género y Tyrannosaurus , esta característica puede También se debe a la variación individual . [85] En 2013, Carr señaló que todas las diferencias que supuestamente respaldan a Nanotyrannus han resultado ser características individuales u ontogenéticamente variables o productos de distorsión de los huesos . [91]
En 2016, el análisis de las proporciones de las extremidades realizado por Persons y Currie sugirió que los especímenes de Nanotyrannus tenían diferentes niveles de cursorialidad, lo que potencialmente los separaba del T. rex . [92] Sin embargo, el paleontólogo Manabu Sakomoto ha comentado que esta conclusión puede verse afectada por el bajo tamaño de la muestra , y la discrepancia no refleja necesariamente una distinción taxonómica. [93] En 2016, Joshua Schmerge defendió la validez de Nanotyrannus basándose en las características del cráneo, incluido un surco dentario en el cráneo de BMRP 2002.4.1. Según Schmerge, como esa característica está ausente en T. rex y se encuentra solo en Dryptosaurus y albertosaurinos, esto sugiere que Nanotyrannus es un taxón distinto dentro de Albertosaurinae. [94] El mismo año, Carr y sus colegas notaron que esto no era suficiente para aclarar la validez o clasificación de Nanotyrannus , siendo una característica común y ontogenéticamente variable entre los tiranosáuridos. [95]
Un estudio de 2020 realizado por Holly Woodward y sus colegas mostró que los especímenes referidos a Nanotyrannus eran todos ontogenéticamente inmaduros y encontró probable que estos especímenes pertenecieran al T. rex . [96] El mismo año, Carr publicó un artículo sobre T. rex , encontrando que CMNH 7541 encajaba dentro de la variación ontogenética esperada del taxón y mostraba características juveniles encontradas en otros especímenes. Fue clasificado como juvenil, menor de 13 años con un cráneo de menos de 80 cm (31 pulgadas). No se discernió ninguna variación sexual o filogenética significativa entre ninguno de los 44 especímenes estudiados, y Carr afirmó que los caracteres de importancia filogenética potencial disminuyen a lo largo de la edad al mismo ritmo que se produce el crecimiento. [97] Al discutir los resultados del artículo, Carr describió cómo todos los especímenes de " Nanotyrannus " formaban una transición de crecimiento continuo entre los juveniles más pequeños y los subadultos, a diferencia de lo que se esperaría si fuera un taxón distinto donde los especímenes se agruparían excluyendo a Tyrannosaurus . . Carr concluyó que "los 'nanomorfos' no son tan similares entre sí y en cambio forman un puente importante en la serie de crecimiento del T. rex que captura los inicios del cambio profundo del cráneo superficial de los juveniles al cráneo profundo que es visto en adultos completamente desarrollados". [98]
Sin embargo, un artículo de 2024 publicado por Nick Longrich y Evan Thomas Saitta reexaminó el holotipo y especímenes referidos de Nanotyrannus . Con base en varios factores, incluidas diferencias en morfología, ontogenia y filogenia, Longrich y Saitta sugieren que Nanotyrannus es un taxón distinto que puede quedar fuera de Tyrannosauridae , según algunos de sus análisis filogenéticos. [99]
La identificación de varios especímenes como T. rex juveniles ha permitido a los científicos documentar cambios ontogenéticos en la especie, estimar la esperanza de vida y determinar qué tan rápido habrían crecido los animales. Se estima que el individuo más pequeño conocido ( LACM 28471, el "terópodo de Jordan") pesaba sólo 30 kg (66 lb), mientras que los adultos más grandes, como FMNH PR2081 (Sue), probablemente pesaban alrededor de 5.650 kg (12.460 lb). El análisis histológico de los huesos de T. rex mostró que LACM 28471 tenía solo 2 años cuando murió, mientras que Sue tenía 28 años, una edad que puede haber estado cerca de la máxima para la especie. [39]
La histología también ha permitido determinar la edad de otros ejemplares. Las curvas de crecimiento se pueden desarrollar cuando las edades de diferentes especímenes se trazan en un gráfico junto con su masa. La curva de crecimiento del T. rex tiene forma de S, y los juveniles pesan menos de 1.800 kg (4.000 lb) hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño corporal comenzó a aumentar dramáticamente. Durante esta fase de rápido crecimiento, un T. rex joven ganaría un promedio de 600 kg (1300 lb) al año durante los siguientes cuatro años. A los 18 años, la curva vuelve a estabilizarse, lo que indica que el crecimiento se desaceleró drásticamente. Por ejemplo, sólo 600 kg (1300 lb) separaban a Sue, de 28 años, de un espécimen canadiense de 22 años ( RTMP 81.12.1). [39] Un estudio histológico de 2004 realizado por diferentes trabajadores corrobora estos resultados, encontrando que el rápido crecimiento comenzó a disminuir alrededor de los 16 años de edad. [100]
Un estudio realizado por Hutchinson y colegas en 2011 corroboró los métodos de estimación anteriores en general, pero su estimación de las tasas máximas de crecimiento es significativamente mayor; encontró que las "tasas máximas de crecimiento del T. rex durante la etapa exponencial son 1790 kg/año". [28] Aunque estos resultados fueron mucho más altos que las estimaciones anteriores, los autores observaron que estos resultados redujeron significativamente la gran diferencia entre su tasa de crecimiento real y la que se esperaría de un animal de su tamaño. [28] El cambio repentino en la tasa de crecimiento al final del período de crecimiento acelerado puede indicar madurez física, una hipótesis que está respaldada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un T. rex de 16 a 20 años de Montana ( MOR 1125, también conocido como B-rex ). El tejido medular se encuentra sólo en las hembras durante la ovulación, lo que indica que B-rex estaba en edad reproductiva. [101] Estudios adicionales indican una edad de 18 años para este espécimen. [102] En 2016, Mary Higby Schweitzer y Lindsay Zanno y colegas finalmente confirmaron que el tejido blando dentro del fémur de MOR 1125 era tejido medular. Esto también confirmó la identidad del ejemplar como hembra. El descubrimiento de tejido óseo medular dentro de Tyrannosaurus puede resultar valioso para determinar el sexo de otras especies de dinosaurios en exámenes futuros, ya que la composición química del tejido medular es inconfundible. [103] Otros tiranosáuridos exhiben curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento más bajas correspondientes a sus tamaños adultos más bajos. [104]
Un estudio adicional publicado en 2020 por Woodward y sus colegas, para la revista Science Advances , indica que durante su crecimiento de juvenil a adulto, el Tyrannosaurus fue capaz de ralentizar su crecimiento para contrarrestar factores ambientales como la falta de alimento. El estudio, centrado en dos especímenes juveniles de entre 13 y 15 años conservados en el Museo Burpee de Illinois, indica que la tasa de maduración del Tyrannosaurus dependía de la abundancia de recursos. Este estudio también indica que en entornos tan cambiantes, Tyrannosaurus se adaptaba particularmente bien a un entorno que cambiaba anualmente en lo que respecta a la abundancia de recursos, lo que sugiere que otros depredadores de tamaño mediano podrían haber tenido dificultades para sobrevivir en condiciones tan duras y explica la división del nicho entre juveniles y tiranosaurios adultos. El estudio indica además que Tyrannosaurus y el dudoso género Nanotyrannus son sinónimos, debido al análisis de los anillos de crecimiento en los huesos de los dos especímenes estudiados. [105] [106]
Más de la mitad de los especímenes conocidos de T. rex parecen haber muerto a los seis años de alcanzar la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosaurios y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos de la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad vuelve a aumentar después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Un estudio sugiere que la rareza de los fósiles juveniles de T. rex se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juvenil; los animales no morían en grandes cantidades a estas edades y, por lo tanto, no solían fosilizarse. Esta rareza también puede deberse a lo incompleto del registro fósil o a la tendencia de los coleccionistas de fósiles hacia especímenes más grandes y espectaculares. [104] En una conferencia de 2013, Thomas Holtz Jr. sugirió que los dinosaurios "vivían rápido y morían jóvenes" porque se reproducían rápidamente, mientras que los mamíferos tenían una esperanza de vida larga porque tardaban más en reproducirse. [107] Gregory S. Paul también escribe que Tyrannosaurus se reprodujo rápidamente y murió joven, pero atribuye su corta esperanza de vida a las vidas peligrosas que vivieron. [108]
El descubrimiento de los dinosaurios emplumados generó un debate sobre si el Tyrannosaurus podría haber tenido plumas y en qué medida. [109] [110] Se han informado estructuras filamentosas, que se reconocen comúnmente como precursoras de las plumas , en el tiranosáurido basal de cuerpo pequeño Dilong paradoxus de la Formación Yixian del Cretácico Inferior de China en 2004. [111] Debido a que las impresiones tegumentarias de Los tiranosáuridos más grandes conocidos en ese momento mostraban evidencia de escamas , los investigadores que estudiaron Dilong especularon que las especies más grandes podrían haber perdido las plumas aislantes debido a su menor relación superficie-volumen. [111] El descubrimiento posterior de la especie gigante Yutyrannus huali , también del Yixian, mostró que incluso algunos tiranosáuridos grandes tenían plumas que cubrían gran parte de sus cuerpos, lo que arroja dudas sobre la hipótesis de que fueran una característica relacionada con el tamaño. [112] Un estudio de 2017 revisó impresiones cutáneas conocidas de tiranosáuridos, incluidas las de un espécimen de Tyrannosaurus apodado "Wyrex" (BHI 6230) que conserva parches de escamas de mosaico en la cola, la cadera y el cuello. [4] El estudio concluyó que la cubierta de plumas de grandes tiranosáuridos como Tyrannosaurus estaba, si estaba presente, limitada a la parte superior del tronco. [109]
Un resumen de una conferencia publicado en 2016 postuló que los terópodos como el Tyrannosaurus tenían los dientes superiores cubiertos de labios, en lugar de los dientes desnudos como se ve en los cocodrilos . Esto se basó en la presencia de esmalte , que según el estudio necesita permanecer hidratado, un problema que no enfrentan los animales acuáticos como los cocodrilos. [55] Sin embargo, ha habido críticas cuando favorece la idea de los labios, y el estudio analítico de 2017 propone que los tiranosáuridos tenían escamas grandes y planas en el hocico en lugar de labios, como los cocodrilos modernos. [53] [113] Pero los cocodrilos poseen piel queratinizada bastante agrietada, no escamas planas; Al observar la rugosidad irregular de los tiranosáuridos y compararla con los lagartos existentes, los investigadores han descubierto que los tiranosáuridos tenían escamas escamosas en lugar de una piel parecida a la de un cocodrilo. [114] [115]
En 2023, Cullen y sus colegas apoyaron la idea de que los terópodos como los tiranosáuridos tenían labios basados en patrones anatómicos, como los de los agujeros de la cara y las mandíbulas, más similares a los de los escamados modernos , como los lagartos monitores o las iguanas marinas , que a los de los modernos. Cocodrilos como caimanes . Al analizar comparativamente la dentición del Daspletosaurus y el caimán americano , se demostró que el esmalte de los tiranosáuridos no tenía un desgaste significativo, mientras que el de los cocodrilos modernos presentaba erosión en el lado labial y un desgaste sustancial. Esto sugiere que es probable que los dientes de terópodos existieran en condiciones de hidratación (es decir, tejidos extraorales). Sobre la base de la relación entre la hidratación y la resistencia al desgaste, los autores argumentaron que es poco probable que los dientes de los terópodos, incluidos los tiranosáuridos, hubieran permanecido sin usar cuando estuvieron expuestos durante mucho tiempo, ya que habría sido difícil mantener la hidratación. Los autores también realizaron análisis de regresión para demostrar la relación entre la altura de los dientes y la longitud del cráneo, y encontraron que los varánidos como el monitor cocodrilo tenían proporciones sustancialmente mayores entre la altura de los dientes y la longitud del cráneo que el Tyrannosaurus , lo que indica que los dientes de los terópodos no eran demasiado grandes para estar cubierto por tejidos extraorales cuando la boca estaba cerrada. [57]
A medida que aumentó el número de especímenes conocidos, los científicos comenzaron a analizar la variación entre los individuos y descubrieron lo que parecían ser dos tipos de cuerpo distintos, o morfologías , similares a algunas otras especies de terópodos. Como una de estas formas tenía una construcción más sólida, se la denominó forma "robusta", mientras que la otra se denominó "grácil". Se utilizaron varias diferencias morfológicas asociadas con las dos formas para analizar el dimorfismo sexual en el T. rex , y generalmente se sugiere que la forma "robusta" es femenina. Por ejemplo, la pelvis de varios ejemplares "robustos" parecía ser más ancha, quizás para permitir el paso de los huevos . [116] También se pensó que la morfología "robusta" se correlacionaba con un galón reducido en la primera vértebra de la cola, también aparentemente para permitir que los huevos salieran del tracto reproductivo , como se había informado erróneamente en el caso de los cocodrilos . [117]
En los últimos años, la evidencia del dimorfismo sexual se ha debilitado. Un estudio de 2005 informó que las afirmaciones anteriores de dimorfismo sexual en la anatomía del galón del cocodrilo eran erróneas, lo que arrojaba dudas sobre la existencia de un dimorfismo similar entre los sexos del T. rex . [118] Se descubrió un galón de tamaño completo en la primera vértebra de la cola de Sue, un individuo extremadamente robusto, lo que indica que esta característica no podía usarse para diferenciar las dos morfologías de todos modos. Como se han encontrado especímenes de T. rex desde Saskatchewan hasta Nuevo México , las diferencias entre individuos pueden ser indicativas de variación geográfica más que de dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar relacionadas con la edad, siendo los individuos "robustos" animales de mayor edad. [49]
Sólo un espécimen de Tyrannosaurus ha demostrado de manera concluyente pertenecer a un sexo específico. El examen de B-rex demostró la preservación del tejido blando dentro de varios huesos. Parte de este tejido ha sido identificado como tejido medular, un tejido especializado que se cultiva sólo en las aves modernas como fuente de calcio para la producción de la cáscara del huevo durante la ovulación . Como sólo las hembras ponen huevos, el tejido medular sólo se encuentra de forma natural en las hembras, aunque los machos son capaces de producirlo cuando se les inyectan hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno . Esto sugiere fuertemente que B-rex era hembra y que murió durante la ovulación. [101] Investigaciones recientes han demostrado que el tejido medular nunca se encuentra en los cocodrilos, que se cree que son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios. La presencia compartida de tejido medular en aves y otros dinosaurios terópodos es una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre los dos. [119]
Como muchos dinosaurios bípedos , el T. rex fue representado históricamente como un "trípode viviente", con el cuerpo a 45 grados o menos de la vertical y la cola arrastrándose por el suelo, similar a un canguro . Este concepto data de la reconstrucción de Hadrosaurus realizada por Joseph Leidy en 1865 , la primera en representar un dinosaurio en postura bípeda. [120] En 1915, convencido de que la criatura se mantenía erguida, Henry Fairfield Osborn , ex presidente del Museo Americano de Historia Natural, reforzó aún más la idea al revelar el primer esqueleto completo de T. rex dispuesto de esta manera. Estuvo en posición vertical durante 77 años, hasta que fue desmantelado en 1992. [121]
En 1970, los científicos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta y que un animal vivo no podría haberla mantenido, ya que habría provocado la dislocación o el debilitamiento de varias articulaciones , incluidas las caderas y la articulación entre la cabeza y la columna vertebral . [122] La imprecisa montura AMNH inspiró representaciones similares en muchas películas y pinturas (como el famoso mural de Rudolph Zallinger La era de los reptiles en el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale ) [123] hasta la década de 1990, cuando películas como Jurassic Park presentó una postura más precisa al público en general. [124] Las representaciones modernas en museos, arte y películas muestran al T. rex con su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo con la cola extendida detrás del cuerpo para equilibrar la cabeza. [125]
Para sentarse, el Tyrannosaurus pudo haber colocado su peso hacia atrás y apoyado su peso sobre una bota púbica, la amplia expansión al final del pubis en algunos dinosaurios. Con su peso apoyado sobre la pelvis, es posible que tuviera libertad para mover las extremidades traseras. Volver a levantarse podría haber implicado cierta estabilización de las diminutas extremidades anteriores. [126] [122] Esta última, conocida como teoría de las flexiones de brazos de Newman, ha sido debatida. Sin embargo, el Tyrannosaurus probablemente era capaz de levantarse si caía, lo que sólo habría requerido colocar las extremidades por debajo del centro de gravedad, con la cola como contrapeso eficaz. Las fracturas por sobrecarga curadas en las extremidades anteriores se han presentado como prueba de que los brazos no pueden haber sido muy útiles [127] [128] y como prueba de que efectivamente fueron utilizados y adquirieron heridas, [129] como el resto del cuerpo.
Cuando se descubrió por primera vez el T. rex , el húmero era el único elemento conocido de la extremidad anterior. [5] Para el esqueleto montado inicial visto por el público en 1915, Osborn lo sustituyó por extremidades anteriores más largas, de tres dedos, como las del Allosaurus . [3] Un año antes, Lawrence Lambe describió las extremidades anteriores cortas y de dos dedos del estrechamente relacionado Gorgosaurus . [130] Esto sugirió fuertemente que el T. rex tenía extremidades anteriores similares, pero esta hipótesis no se confirmó hasta que se identificaron las primeras extremidades anteriores completas del T. rex en 1989, pertenecientes a MOR 555 (el "Wankel rex"). [131] [132] Los restos de Sue también incluyen extremidades anteriores completas. [49] Los brazos del T. rex son muy pequeños en relación con el tamaño total del cuerpo, miden sólo 1 metro (3,3 pies) de largo, y algunos estudiosos los han etiquetado como vestigiales . Sin embargo, los huesos muestran grandes áreas de inserción muscular , lo que indica una fuerza considerable. Esto fue reconocido ya en 1906 por Osborn, quien especuló que las extremidades anteriores podrían haber sido utilizadas para agarrar a una pareja durante la cópula . [7] Newman (1970) sugirió que las extremidades anteriores se utilizaban para ayudar al Tyrannosaurus a levantarse desde una posición boca abajo. [122] Desde entonces, se han propuesto otras funciones, aunque algunos estudiosos las encuentran inverosímiles. [128] Padian (2022) argumentó que la reducción de los brazos en los tiranosáuridos no cumplía una función particular sino que era una adaptación secundaria, afirmando que a medida que los tiranosáuridos desarrollaban cráneos y mandíbulas más grandes y poderosos, los brazos se hacían más pequeños para evitar ser mordidos o desgarrado por otros individuos, particularmente durante la alimentación en grupo. [128]
Otra posibilidad es que las extremidades anteriores sostuvieran a la presa que luchaba mientras las enormes mandíbulas del tiranosaurio la mataban. Esta hipótesis puede estar respaldada por análisis biomecánicos . Los huesos de las extremidades anteriores del T. rex exhiben un hueso cortical extremadamente grueso , lo que se ha interpretado como evidencia de que fueron desarrollados para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un T. rex adulto era capaz de levantar 199 kilogramos (439 libras) por sí solo; Otros músculos, como el braquial , trabajarían junto con el bíceps para hacer que la flexión del codo sea aún más poderosa. El músculo M. bíceps del T. rex era 3,5 veces más potente que el equivalente humano . El antebrazo de un T. rex tenía un rango de movimiento limitado, y las articulaciones del hombro y el codo solo permitían 40 y 45 grados de movimiento, respectivamente. Por el contrario, las mismas dos articulaciones en Deinonychus permiten hasta 88 y 130 grados de movimiento, respectivamente, mientras que un brazo humano puede girar 360 grados en el hombro y moverse 165 grados en el codo. La constitución pesada de los huesos del brazo, la fuerza de los músculos y el rango de movimiento limitado pueden indicar que un sistema evolucionó para mantenerse firme a pesar del estrés de un animal de presa que lucha. En la primera descripción científica detallada de las extremidades anteriores del Tyrannosaurus , los paleontólogos Kenneth Carpenter y Matt Smith descartaron la idea de que las extremidades anteriores fueran inútiles o de que el Tyrannosaurus fuera un carroñero obligado. [133]
La idea de que los brazos servían como armas para cazar presas también fue propuesta por Steven M. Stanley , quien sugirió que los brazos se usaban para cortar presas, especialmente usando las garras para infligir rápidamente cortes largos y profundos a sus presas. [134] Esto fue descartado por Padian, quien argumentó que Stanley basó su conclusión en una estimación incorrecta del tamaño de las extremidades anteriores y el rango de movimiento. [128]
Durante mucho tiempo se pensó que el tiranosaurio , como la mayoría de los dinosaurios, tenía un metabolismo reptil ectotérmico ("de sangre fría") . La idea de la ectotermia de los dinosaurios fue cuestionada por científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros años del " Renacimiento de los dinosaurios ", que comenzó a finales de los años 1960. [135] [136] Se afirmó que el propio T. rex era endotérmico ("de sangre caliente"), lo que implica un estilo de vida muy activo. [37] Desde entonces, varios paleontólogos han tratado de determinar la capacidad del Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. La evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en T. rex jóvenes , comparables a las de los mamíferos y las aves, puede respaldar la hipótesis de un metabolismo elevado. Las curvas de crecimiento indican que, al igual que en los mamíferos y las aves, el crecimiento del T. rex se limitó principalmente a animales inmaduros, en lugar del crecimiento indeterminado observado en la mayoría de los demás vertebrados . [100]
Las proporciones de isótopos de oxígeno en huesos fosilizados a veces se utilizan para determinar la temperatura a la que se depositó el hueso, ya que la proporción entre ciertos isótopos se correlaciona con la temperatura. En un espécimen, las proporciones de isótopos en huesos de diferentes partes del cuerpo indicaron una diferencia de temperatura de no más de 4 a 5 °C (7 a 9 °F) entre las vértebras del torso y la tibia de la pierna. Este pequeño rango de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue afirmado por la paleontóloga Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que el T. rex mantenía una temperatura corporal interna constante ( homeotermia ) y que disfrutaba de un metabolismo en algún lugar entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. [137] Otros científicos han señalado que la proporción de isótopos de oxígeno en los fósiles actuales no necesariamente representa la misma proporción en el pasado distante, y puede haber sido alterada durante o después de la fosilización ( diagénesis ). [138] Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en artículos posteriores, encontrando resultados similares en otro dinosaurio terópodo de un continente diferente y decenas de millones de años antes ( Gigantosaurus ). [139] Los dinosaurios ornitisquios también mostraron evidencia de homeotermia, mientras que los lagartos varánidos de la misma formación no. [140] En 2022, Wiemann y sus colegas utilizaron un enfoque diferente (la espectroscopia de señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas) para mostrar que varios géneros de dinosaurios, incluido Tyrannosaurus , tenían metabolismos endotérmicos, a la par con el de los modernos. aves y mayor que el de los mamíferos. También sugirieron que ese metabolismo era ancestralmente común a todos los dinosaurios. [141]
Incluso si el T. rex muestra evidencia de homeotermia, no significa necesariamente que fuera endotérmico. Esta termorregulación también puede explicarse por gigantotermia , como ocurre en algunas tortugas marinas actuales . [142] [143] [144] Al igual que en los cocodrilos contemporáneos, las aberturas (fenestras dorsotemporales) en los techos del cráneo de Tyrannosaurus pueden haber ayudado a la termorregulación. [145]
En la edición de marzo de 2005 de Science , Mary Higby Schweitzer, de la Universidad Estatal de Carolina del Norte, y sus colegas anunciaron la recuperación de tejido blando de la cavidad medular de un hueso fosilizado de la pierna de un T. rex . El hueso había sido roto intencionalmente, aunque a regañadientes, para su envío y luego no se había conservado de la manera normal, específicamente porque Schweitzer esperaba analizarlo en busca de tejido blando. [146] Designado como espécimen 1125 del Museo de las Montañas Rocosas, o MOR 1125, el dinosaurio fue excavado previamente en la Formación Hell Creek . Se reconocieron vasos sanguíneos flexibles y bifurcados y tejido de matriz ósea fibrosa pero elástica . Además, dentro de la matriz y los vasos se encontraron microestructuras que se asemejan a las células sanguíneas . Las estructuras se parecen a las células sanguíneas y los vasos de avestruz . Si un proceso desconocido, distinto de la fosilización normal, conservó el material, o si el material es original, los investigadores no lo saben, y tienen cuidado de no hacer ninguna afirmación sobre la preservación. [147] Si se descubre que es material original, cualquier proteína superviviente puede usarse como un medio para adivinar indirectamente parte del contenido de ADN de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína generalmente es creada por un gen específico. La ausencia de hallazgos previos puede ser el resultado de que las personas asumieron que el tejido preservado era imposible y, por lo tanto, no buscaron. Desde el primero, también se ha descubierto que dos tiranosaurios más y un hadrosaurio tienen estructuras parecidas a tejidos. [146] La investigación sobre algunos de los tejidos involucrados ha sugerido que las aves son parientes más cercanos de los tiranosaurios que otros animales modernos. [148]
En estudios publicados en Science en abril de 2007, Asara y sus colegas concluyeron que siete trazas de proteínas de colágeno detectadas en huesos purificados de T. rex coinciden más con las reportadas en pollos , seguidas por ranas y tritones. El descubrimiento de proteínas de una criatura de decenas de millones de años, junto con rastros similares que el equipo encontró en un hueso de mastodonte de al menos 160.000 años, cambia la visión convencional de los fósiles y puede cambiar el enfoque de los paleontólogos de la búsqueda de huesos a la bioquímica. Hasta estos hallazgos, la mayoría de los científicos suponían que la fosilización reemplazaba todo tejido vivo con minerales inertes. El paleontólogo Hans Larsson de la Universidad McGill de Montreal, que no participó en los estudios, calificó los hallazgos como "un hito" y sugirió que los dinosaurios podrían "entrar en el campo de la biología molecular y, realmente, ser un lanzamiento de paleontología en el mundo moderno". [149]
El presunto tejido blando fue cuestionado por Thomas Kaye de la Universidad de Washington y sus coautores en 2008. Sostienen que lo que realmente había dentro del hueso del tiranosaurio era una biopelícula viscosa creada por bacterias que recubrían los huecos que alguna vez estuvieron ocupados por vasos sanguíneos y células. [150] Los investigadores descubrieron que lo que previamente se había identificado como restos de células sanguíneas, debido a la presencia de hierro, eran en realidad framboides , esferas minerales microscópicas que contenían hierro. Encontraron esferas similares en una variedad de otros fósiles de diversos períodos, incluido un amonita . En la amonita encontraron las esferas en un lugar donde el hierro que contienen no podría haber tenido relación alguna con la presencia de sangre. [151] Schweitzer ha criticado fuertemente las afirmaciones de Kaye y sostiene que no hay evidencia reportada de que las biopelículas puedan producir tubos huecos y ramificados como los observados en su estudio. [152] San Antonio, Schweitzer y sus colegas publicaron un análisis en 2011 de qué partes del colágeno se habían recuperado, y descubrieron que eran las partes internas de la bobina de colágeno las que se habían conservado, como se habría esperado de un largo período de degradación de proteínas. [153] Otra investigación cuestiona la identificación del tejido blando como biopelícula y confirma el hallazgo de "estructuras ramificadas similares a vasos" dentro del hueso fosilizado. [154]
Los científicos han producido una amplia gama de posibles velocidades máximas de carrera para el Tyrannosaurus : en su mayoría alrededor de 9 metros por segundo (32 km/h; 20 mph), pero tan bajas como 4,5 a 6,8 metros por segundo (16 a 24 km/h; 10– 15 mph) y hasta 20 metros por segundo (72 km/h; 45 mph), aunque es muy poco probable que corra a esta velocidad. Tyrannosaurus era un carnívoro voluminoso y pesado, por lo que es poco probable que corra muy rápido en comparación con otros terópodos como Carnotaurus o Giganotosaurus . [155] Los investigadores se han basado en varias técnicas de estimación porque, si bien hay muchas huellas de grandes terópodos caminando, ninguna mostró evidencia de correr. [156]
Un informe de 2002 utilizó un modelo matemático (validado aplicándolo a tres animales vivos: caimanes , gallinas y humanos ; y ocho especies más, incluidos emúes y avestruces [156] ) para medir la masa muscular de las piernas necesaria para correr rápido (más de 40 km/h o 25 mph). [155] Los científicos que piensan que el Tyrannosaurus podía correr señalan que los huesos huecos y otras características que habrían aligerado su cuerpo pueden haber mantenido el peso adulto en apenas 4,5 toneladas métricas (5,0 toneladas cortas) aproximadamente, o que otros animales como Los avestruces y los caballos con patas largas y flexibles pueden alcanzar altas velocidades con zancadas más lentas pero más largas. [156] Las velocidades máximas propuestas excedieron los 40 kilómetros por hora (25 mph) para Tyrannosaurus , pero se consideraron inviables porque requerirían músculos excepcionales de las piernas de aproximadamente el 40-86% de la masa corporal total. Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían requerido grandes músculos en las piernas. Si la masa muscular fuera menor, sólo habrían sido posibles 18 kilómetros por hora (11 mph) para caminar o trotar. [155] Holtz notó que los tiranosáuridos y algunos grupos estrechamente relacionados tenían componentes distales de las extremidades traseras significativamente más largos ( espinilla más pie más dedos del pie) en relación con la longitud del fémur que la mayoría de los otros terópodos, y que los tiranosáuridos y sus parientes cercanos tenían un metatarso estrechamente entrelazado (huesos del pie). ). [157] El tercer metatarsiano estaba comprimido entre el segundo y el cuarto metatarsiano para formar una sola unidad llamada arctometatarso . Esta característica del tobillo puede haber ayudado al animal a correr de manera más eficiente. [158] En conjunto, estas características de las piernas permitieron al Tyrannosaurus transmitir fuerzas locomotoras desde el pie a la parte inferior de la pierna de manera más efectiva que en los terópodos anteriores. [157]
Además, un estudio de 2020 indica que el Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran caminantes excepcionalmente eficientes. Los estudios de Dececchi et al. , compararon las proporciones de las piernas, la masa corporal y la forma de andar de más de 70 especies de dinosaurios terópodos, incluido el Tyrannosaurus y sus parientes. Luego, el equipo de investigación aplicó una variedad de métodos para estimar la velocidad máxima de cada dinosaurio cuando corría, así como cuánta energía gastaba cada dinosaurio mientras se movía a velocidades más relajadas, como al caminar. Entre las especies de tamaño pequeño a mediano, como los dromeosáuridos, las piernas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en línea con resultados previos de otros investigadores. Pero para los terópodos que pesan más de 1000 kg (2200 lb), la velocidad máxima de carrera está limitada por el tamaño del cuerpo, por lo que se descubrió que las piernas más largas se correlacionaban con caminar con poca energía. Los resultados indican además que los terópodos más pequeños desarrollaron patas largas como un medio para ayudar en la caza y escapar de depredadores más grandes, mientras que los terópodos más grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir los costos de energía y aumentar la eficiencia de la búsqueda de alimento, ya que fueron liberados de las demandas de presión de depredación debido a su papel como superdepredadores. En comparación con grupos más basales de terópodos en el estudio, los tiranosaurios como el propio Tyrannosaurus mostraron un marcado aumento en la eficiencia de la búsqueda de alimento debido a la reducción del gasto de energía durante la caza o la recolección de basura. Esto, a su vez, probablemente resultó en que los tiranosaurios tuvieran una necesidad reducida de incursiones de caza y, como resultado, necesitaran menos alimentos para sustentarse. Además, la investigación, junto con estudios que muestran que los tiranosaurios eran más ágiles que otros terópodos de gran cuerpo, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque de acecho a larga distancia seguido de una rápida ráfaga de velocidad para ir a matar. Como resultado, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los lobos modernos, respaldadas por la evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos cazaban en entornos grupales. [159] [160]
Un estudio publicado en 2021 por Pasha van Bijlert et al. , calculó la velocidad preferida para caminar del Tyrannosaurus , reportando una velocidad de 1,28 metros por segundo (4,6 km/h; 2,9 mph). Mientras caminan, los animales reducen su gasto energético eligiendo ciertos ritmos de paso en los que resuenan las partes de su cuerpo . Lo mismo habría ocurrido con los dinosaurios , pero estudios anteriores no explicaron completamente el impacto que tenía la cola en su velocidad al caminar. Según los autores, cuando un dinosaurio caminaba, su cola se balanceaba ligeramente hacia arriba y hacia abajo con cada paso como resultado de los ligamentos interespinosos que suspendían la cola. Al igual que las bandas elásticas, estos ligamentos almacenaban energía cuando se estiraban debido al balanceo de la cola. Utilizando un modelo tridimensional del espécimen de Tyrannosaurus Trix , se reconstruyeron músculos y ligamentos para simular los movimientos de la cola. Esto da como resultado una velocidad de caminata rítmica y energéticamente eficiente para el Tyrannosaurus similar a la observada en animales vivos como humanos, avestruces y jirafas. [161]
Un estudio de 2017 estimó la velocidad máxima de carrera del Tyrannosaurus en 17 mph (27 km/h), especulando que el Tyrannosaurus agotó sus reservas de energía mucho antes de alcanzar la velocidad máxima, lo que resultó en una relación similar a una parábola entre tamaño y velocidad. [162] [163] Otro estudio de 2017 planteó la hipótesis de que un tiranosaurio adulto era incapaz de correr debido a las altas cargas esqueléticas. Utilizando una estimación de peso calculada de 7 toneladas, el modelo mostró que velocidades superiores a 18 km/h (11 mph) probablemente habrían destrozado los huesos de las piernas del Tyrannosaurus . El hallazgo puede significar que correr tampoco era posible para otros dinosaurios terópodos gigantes como Giganotosaurus , Mapusaurus y Acrocanthosaurus . [164] Sin embargo, los estudios de Eric Snively y sus colegas , publicados en 2019, indican que Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran más maniobrables que los alosauroides y otros terópodos de tamaño comparable debido a la baja inercia rotacional en comparación con su masa corporal combinada con grandes músculos de las piernas. Como resultado, se plantea la hipótesis de que el Tyrannosaurus era capaz de hacer giros relativamente rápidos y probablemente podía girar su cuerpo más rápidamente cuando estaba cerca de su presa, o que mientras giraba, el terópodo podía hacer "piruetas" sobre un solo pie plantado mientras que la pierna alterna fue sostenido en un columpio suspendido durante una persecución. Los resultados de este estudio podrían arrojar luz sobre cómo la agilidad podría haber contribuido al éxito de la evolución de los tiranosáuridos. [165]
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Raras huellas y rastros fósiles encontrados en Nuevo México y Wyoming que se asignan al icnogénero Tyrannosauripus se han atribuido a ser realizados por Tyrannosaurus , basándose en la edad estratigráfica de las rocas en las que se conservan. El primer espécimen, encontrado en 1994, fue descrito por Lockley and Hunt y consta de una única huella de gran tamaño. Otro par de icnofósiles, descritos en 2021, muestran un gran tiranosáurido que se eleva desde una posición boca abajo utilizando los codos junto con las almohadillas de los pies para ponerse de pie. Estos dos conjuntos únicos de fósiles se encontraron en Ludlow, Colorado y Cimarron, Nuevo México. [166] Otro icnofósil descrito en 2018, quizás perteneciente a un Tyrannosaurus juvenil o al dudoso género Nanotyrannus , fue descubierto en la Formación Lance de Wyoming. La huella en sí ofrece una rara visión de la velocidad al caminar de los tiranosáuridos, y se estima que el creador de huellas se movía a una velocidad de 4,5 a 8,0 kilómetros por hora (2,8 a 5,0 mph), significativamente más rápido de lo que se suponía anteriormente para las estimaciones de la velocidad al caminar. en tiranosáuridos. [167] [168]
Un estudio realizado por Lawrence Witmer y Ryan Ridgely de la Universidad de Ohio encontró que Tyrannosaurus compartía las capacidades sensoriales intensificadas de otros celurosaurios , destacando movimientos oculares y de cabeza relativamente rápidos y coordinados; una capacidad mejorada para detectar sonidos de baja frecuencia, lo que permitiría a los tiranosaurios rastrear los movimientos de sus presas desde largas distancias; y un sentido del olfato mejorado. [169] Un estudio publicado por Kent Stevens concluyó que Tyrannosaurus tenía una visión aguda. Al aplicar la perimetría modificada a las reconstrucciones faciales de varios dinosaurios, incluido el Tyrannosaurus , el estudio encontró que el Tyrannosaurus tenía un rango binocular de 55 grados, superando el de los halcones modernos. Stevens estimó que el Tyrannosaurus tenía 13 veces la agudeza visual de un humano y superó la agudeza visual de un águila, que es 3,6 veces la de una persona. Stevens estimó un punto lejano límite (es decir, la distancia a la que un objeto puede verse separado del horizonte) a una distancia de hasta 6 km (3,7 millas), que es mayor que los 1,6 km (1 milla) que un ser humano puede ver. [43] [44] [170]
Thomas Holtz Jr. señalaría que la percepción de alta profundidad del Tyrannosaurus puede haberse debido a la presa que tenía que cazar, señalando que tenía que cazar ceratopsianos como Triceratops , anquilosaurios como Ankylosaurus y hadrosaurios. Sugeriría que esto hizo que la precisión fuera más crucial para el Tyrannosaurus , permitiéndole "entrar, recibir ese golpe y derribarlo". Por el contrario, el Acrocanthosaurus tenía una percepción de profundidad limitada porque cazaba saurópodos grandes, que eran relativamente raros durante la época del Tyrannosaurus . [107]
Tyrannosaurus tenía bulbos olfativos y nervios olfativos muy grandes en relación con el tamaño de su cerebro, los órganos responsables de un mayor sentido del olfato. Esto sugiere que el sentido del olfato estaba muy desarrollado e implica que los tiranosaurios podían detectar cadáveres sólo con el olfato a través de grandes distancias. El sentido del olfato de los tiranosaurios puede haber sido comparable al de los buitres modernos , que utilizan el olfato para rastrear los cadáveres y buscar comida en ellos. La investigación sobre los bulbos olfatorios ha demostrado que el T. rex tenía el sentido del olfato más desarrollado de las 21 especies de dinosaurios no aviares muestreadas. [171]
Algo inusual entre los terópodos, el T. rex tenía una cóclea muy larga . La longitud de la cóclea suele estar relacionada con la agudeza auditiva, o al menos con la importancia de la audición en el comportamiento, lo que implica que la audición era un sentido particularmente importante para los tiranosaurios. Específicamente, los datos sugieren que el T. rex escuchaba mejor en el rango de baja frecuencia y que los sonidos de baja frecuencia eran una parte importante del comportamiento del tiranosaurio. [169] Un estudio de 2017 realizado por Thomas Carr y sus colegas encontró que el hocico de los tiranosáuridos era muy sensible, basándose en una gran cantidad de pequeñas aberturas en los huesos faciales del Daspletosaurus relacionado que contenían neuronas sensoriales . El estudio especuló que los tiranosaurios podrían haber usado sus sensibles hocicos para medir la temperatura de sus nidos y recoger suavemente huevos y crías, como se ve en los cocodrilos modernos. [53] Otro estudio publicado en 2021 sugiere además que el Tyrannosaurus tenía un agudo sentido del tacto, basado en canales neurovasculares en la parte frontal de sus mandíbulas, que podía utilizar para detectar y consumir mejor a sus presas. El estudio, publicado por Kawabe y Hittori et al., sugiere que Tyrannosaurus también podría detectar con precisión ligeras diferencias en el material y el movimiento, lo que le permite utilizar diferentes estrategias de alimentación en diferentes partes de los cadáveres de sus presas dependiendo de la situación. Los sensibles canales neurovasculares del Tyrannosaurus probablemente también estaban adaptados para realizar movimientos y comportamientos finos como la construcción de nidos, el cuidado de los padres y otros comportamientos sociales como la comunicación intraespecífica. Los resultados de este estudio también se alinean con los resultados obtenidos al estudiar el tiranosáurido relacionado Daspletosaurus horneri y el alosauroide Neovenator , que tienen adaptaciones neurovasculares similares, lo que sugiere que las caras de los terópodos eran muy sensibles a la presión y al tacto. [172] [173] Sin embargo, un estudio más reciente que revisa la evolución de los canales trigéminos entre los saurópsidos señala que una red mucho más densa de canales neurovasculares en el hocico y la mandíbula inferior se encuentra más comúnmente en taxones acuáticos o semiacuáticos (p. ej., Spinosaurus , Halszkaraptor , Plesiosaurus ), y taxones que desarrollaron una ramphoteca (por ejemplo, Caenagnathasia ), mientras que la red de canales en Tyrannosaurus parece más simple, aunque aún más derivada que en la mayoría de los ornitisquios, y taxones terrestres en general como tiranosáuridos y Neovenator.Es posible que haya tenido una sensibilidad facial promedio para los terópodos terrestres no desdentados, aunque se necesita más investigación. En cambio , los canales neurovasculares del Tyrannosaurus pueden haber sostenido estructuras de tejido blando para la termorregulación o la señalización social, lo último de lo cual podría confirmarse por el hecho de que la red neurovascular de canales puede haber cambiado durante la ontogenia. [174]
Un estudio realizado por Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely y Lawrence Witmer obtuvo estimaciones de los cocientes de encefalización (EQ), basadas en reptiles y aves, así como estimaciones de la proporción entre el cerebro y la masa cerebral. El estudio concluyó que el Tyrannosaurus tenía el cerebro relativamente más grande de todos los dinosaurios adultos no aviares con la excepción de ciertos maniraptoriformes pequeños ( Bambiraptor , Troodon y Ornithomimus ). El estudio encontró que el tamaño relativo del cerebro del Tyrannosaurus todavía estaba dentro del rango de los reptiles modernos, estando como máximo 2 desviaciones estándar por encima de la media del EQ de los reptiles no aviares. Las estimaciones de la proporción entre masa cerebral y masa cerebral oscilarían entre 47,5 y 49,53 por ciento. Según el estudio, esto es más que las estimaciones más bajas para las aves existentes (44,6 por ciento), pero aún está cerca de las proporciones típicas de los caimanes sexualmente maduros más pequeños, que oscilan entre el 45,9 y el 47,9 por ciento. [175] Otros estudios, como los de Steve Brusatte, indican que el cociente de encefalización de Tyrannosaurus era similar en rango (2,0–2,4) al de un chimpancé (2,2–2,5), aunque esto puede ser discutible ya que los cocientes de encefalización de reptiles y mamíferos no lo son. equivalente. [176]
Philip J. Currie sugirió que Tyrannosaurus pudo haber sido cazadores en manada , comparando al T. rex con especies relacionadas Tarbosaurus bataar y Albertosaurus sarcophagus , citando evidencia fósil que puede indicar un comportamiento gregario (que describe animales que viajan en manadas o manadas). [177] Un hallazgo en Dakota del Sur donde tres esqueletos de T. rex estaban muy cerca puede sugerir la formación de una manada. [178] [179] La caza cooperativa en manada puede haber sido una estrategia eficaz para someter a las presas con adaptaciones antidepredadores avanzadas que plantean una letalidad potencial, como Triceratops y Ankylosaurus . [177]
La hipótesis de Currie sobre la caza del T. rex en manada ha sido criticada por no haber sido revisada por pares , sino que fue discutida en una entrevista televisiva y en un libro llamado Dino Gangs . [180] La teoría de Currie sobre la caza en manada por parte del T. rex se basa principalmente por analogía con una especie diferente, Tarbosaurus bataar . La evidencia de gregarismo en T. bataar en sí no ha sido revisada por pares y, según admite el propio Currie, solo puede interpretarse con referencia a la evidencia en otras especies estrechamente relacionadas. Según Currie, el gregarismo en el sarcófago de Albertosaurus está respaldado por el descubrimiento de 26 individuos de distintas edades en el lecho de huesos de Dry Island. Descartó la posibilidad de una trampa para depredadores debido al similar estado de conservación de los individuos y la casi ausencia de herbívoros. [180] [181]
Se puede encontrar apoyo adicional del gregarismo de los tiranosáuridos en huellas fosilizadas de la Formación Wapiti del Cretácico Superior en el noreste de Columbia Británica , Canadá, dejadas por tres tiranosáuridos que viajaban en la misma dirección. [182] [183] Según los científicos que evalúan el programa Dino Gangs, la evidencia de la caza en manada en Tarbosaurus y Albertosaurus es débil y se basa en restos esqueléticos grupales para los cuales pueden aplicarse explicaciones alternativas (como una sequía o una inundación que obligó a los dinosaurios a morir juntos). en un lugar). [180] Otros investigadores han especulado que en lugar de grandes grupos sociales de terópodos, algunos de estos hallazgos representan un comportamiento más parecido al acoso de cadáveres del dragón de Komodo , llegando incluso a decir que el verdadero comportamiento de caza en manada puede no existir en ningún otro lugar. -dinosaurios aviares debido a su rareza entre los depredadores modernos. [184]
Joseph Peterson y sus colegas encontraron evidencia de un ataque intraespecífico en el tiranosaurio juvenil apodado Jane . Peterson y su equipo descubrieron que el cráneo de Jane mostraba heridas punzantes cicatrizadas en la mandíbula superior y el hocico que creen que provienen de otro tiranosaurio juvenil . Las tomografías computarizadas posteriores del cráneo de Jane confirmarían aún más la hipótesis del equipo, mostrando que las heridas punzantes provinieron de una lesión traumática y que hubo una curación posterior. [185] El equipo también afirmaría que las lesiones de Jane eran estructuralmente diferentes de las lesiones inducidas por parásitos encontradas en Sue y que las lesiones de Jane estaban en la cara, mientras que el parásito que infectó a Sue causó lesiones en la mandíbula inferior. [186]
La mayoría de los paleontólogos aceptan que el Tyrannosaurus era a la vez un depredador activo y un carroñero como la mayoría de los grandes carnívoros . [187] Con diferencia, el carnívoro más grande de su entorno, el T. rex era probablemente un superdepredador , que se alimentaba de hadrosaurios , herbívoros acorazados como ceratopsianos y anquilosaurios , y posiblemente saurópodos . [188] Un estudio realizado en 2012 por Karl Bates y Peter Falkingham encontró que el Tyrannosaurus tenía la mordedura más poderosa de cualquier animal terrestre que jamás haya existido, y descubrió que un Tyrannosaurus adulto podría haber ejercido de 35.000 a 57.000 N (7.868 a 12.814 lbf ) de fuerza en los dientes posteriores. [189] [190] [191] Mason B. Meers hizo estimaciones aún más altas en 2003. [46] Esto le permitió aplastar huesos durante mordidas repetitivas y consumir por completo los cadáveres de dinosaurios grandes. [20] Stephan Lautenschlager y sus colegas calcularon que Tyrannosaurus era capaz de mantener una mandíbula abierta máxima de alrededor de 80 grados, una adaptación necesaria para una amplia gama de ángulos de mandíbula para potenciar la fuerte mordida de la criatura. [192] [193]
Sin embargo, existe un debate sobre si el Tyrannosaurus era principalmente un depredador o un carroñero puro . El debate se originó en un estudio de Lambe de 1917 que sostenía que los grandes terópodos eran puros carroñeros porque los dientes del Gorgosaurus apenas mostraban desgaste. [194] Este argumento ignoraba el hecho de que los terópodos reemplazaban sus dientes con bastante rapidez. Desde el primer descubrimiento del Tyrannosaurus, la mayoría de los científicos han especulado que era un depredador; al igual que los grandes depredadores modernos, fácilmente hurgaría o robaría la presa de otro depredador si tuviera la oportunidad. [195]
El paleontólogo Jack Horner ha sido uno de los principales defensores de la opinión de que el Tyrannosaurus no era un depredador en absoluto, sino exclusivamente un carroñero. [131] [196] [197] Ha presentado argumentos en la literatura popular para apoyar la hipótesis del carroñero puro:
Otra evidencia sugiere un comportamiento de caza en Tyrannosaurus . Las cuencas de los ojos de los tiranosaurios están colocadas de manera que los ojos apunten hacia adelante, lo que les da una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos . No es obvio por qué la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los tiranosaurios hubieran sido carroñeros puros, que no habrían necesitado la percepción de profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica . [43] [44] En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores.
Se ha descrito en Montana un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectens con daños infligidos por un tiranosaurio curado en las vértebras de la cola . El hecho de que el daño parezca haber sanado sugiere que el Edmontosaurus sobrevivió al ataque de un tiranosaurio contra un objetivo vivo, es decir, el tiranosaurio había intentado una depredación activa. [202] A pesar del consenso de que las mordeduras de la cola fueron causadas por Tyrannosaurus , ha habido alguna evidencia que demuestra que podrían haber sido creadas por otros factores. Por ejemplo, un estudio de 2014 sugirió que las lesiones en la cola podrían haberse debido a que los individuos de Edmontosaurus se pisaron entre sí, [203] mientras que otro estudio de 2020 respalda la hipótesis de que el estrés biomecánico es la causa de las lesiones en la cola. [204] También hay evidencia de una interacción agresiva entre un Triceratops y un Tyrannosaurus en forma de marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en el cuerno de la frente y el escamoso (un hueso del volante del cuello ) de Triceratops ; el cuerno mordido también se rompe, y después de la rotura crece hueso nuevo. Sin embargo, no se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción: cualquiera de los animales podría haber sido el agresor. [205] Dado que las heridas del Triceratops sanaron, lo más probable es que el Triceratops sobreviviera al encuentro y lograra vencer al Tyrannosaurus . En una batalla contra un toro Triceratops , el Triceratops probablemente se defendería infligiendo heridas mortales al Tiranosaurio usando sus afilados cuernos. [206] Los estudios de Sue encontraron un peroné y vértebras de la cola rotos y curados, huesos faciales con cicatrices y un diente de otro tiranosaurio incrustado en una vértebra del cuello, lo que proporciona evidencia de comportamiento agresivo. [207] Los estudios sobre las vértebras de hadrosaurio de la Formación Hell Creek que fueron perforadas por los dientes de lo que parece ser un Tyrannosaurus juvenil en etapa tardía indican que a pesar de carecer de las adaptaciones de los adultos para aplastar huesos, los individuos jóvenes todavía eran capaces de usar el La misma técnica de alimentación mediante perforación de huesos que sus homólogos adultos. [208]
Es posible que al tiranosaurio se le haya utilizado saliva infecciosa para matar a sus presas, como propuso William Abler en 1992. Abler observó que las estrías (pequeñas protuberancias) en los bordes cortantes de los dientes están muy espaciadas y encierran pequeñas cámaras. Estas cámaras podrían haber atrapado trozos de cadáver con bacterias, lo que le dio al Tiranosaurio una mordedura mortal e infecciosa muy parecida a la que se pensaba que tenía el dragón de Komodo . [209] [210] Jack Horner y Don Lessem, en un libro popular de 1993, cuestionaron la hipótesis de Abler, argumentando que los dientes dentados del Tyrannosaurus tienen más forma de cubos que los dientes de un monitor de Komodo, que son redondeados. [131] : 214-215
Tyrannosaurus , y la mayoría de los otros terópodos, probablemente procesaban principalmente cadáveres con movimientos laterales de la cabeza, como los cocodrilos. La cabeza no era tan maniobrable como los cráneos de los alosauroides , debido a las articulaciones planas de las vértebras del cuello. [211]
La evidencia también sugiere fuertemente que los tiranosaurios eran al menos ocasionalmente caníbales. El propio Tyrannosaurus tiene pruebas sólidas que apuntan a que fue caníbal al menos en su capacidad de carroña basándose en las marcas de dientes en los huesos del pie, el húmero y los metatarsianos de un espécimen. [212] Los fósiles de la Formación Fruitland , la Formación Kirtland (ambas de edad Campaniana) y la Formación Ojo Álamo del Maastrichtiano sugieren que el canibalismo estuvo presente en varios géneros de tiranosáuridos de la Cuenca de San Juan. La evidencia recopilada de los especímenes sugiere un comportamiento alimentario oportunista en los tiranosáuridos que canibalizaban a miembros de su propia especie. [213] Un estudio de Currie, Horner, Erickson y Longrich en 2010 se ha presentado como evidencia de canibalismo en el género Tyrannosaurus . [212] Estudiaron algunos especímenes de Tyrannosaurus con marcas de dientes en los huesos, atribuibles al mismo género. Las marcas de los dientes se identificaron en el húmero , los huesos del pie y los metatarsianos , y esto se consideró como evidencia de recolección oportunista, más que como heridas causadas por combates intraespecíficos. En una pelea, propusieron que sería difícil agacharse para morder los pies de un rival, lo que hacía más probable que las marcas de mordeduras se hicieran en un cadáver. Como las marcas de mordeduras se hicieron en partes del cuerpo con cantidades relativamente escasas de carne, se sugiere que el Tiranosaurio se alimentaba de un cadáver en el que las partes más carnosas ya habían sido consumidas. También estaban abiertos a la posibilidad de que otros tiranosáuridos practicaran el canibalismo. [212]
Si bien no hay evidencia directa de que el Tyrannosaurus criara a sus crías (la rareza de los fósiles de Tyrannosaurus juveniles y de nidos ha dejado a los investigadores conjeturas), algunos han sugerido que, al igual que sus parientes vivos más cercanos, los arcosaurios (aves y cocodrilos) modernos, el Tyrannosaurus puede haber protegido y alimentó a sus crías. Algunos paleontólogos sugieren a menudo que los cocodrilos y las aves son análogos modernos de la crianza de los dinosaurios. [214] Existe evidencia directa de comportamiento parental en otros dinosaurios como Maiasaura peeblesorum , el primer dinosaurio que se descubrió que criaba a sus crías, así como en oviraptóridos más estrechamente relacionados , este último sugiere un comportamiento parental en terópodos. [215] [216] [217] [218] [219]
En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos y no por eventos singulares, es más probable que sean causadas por un comportamiento habitual que otros tipos de lesiones. De los 81 huesos del pie de Tyrannosaurus examinados en el estudio, se encontró que uno tenía una fractura por estrés, mientras que ninguno de los 10 huesos de la mano tenía fracturas por estrés. Los investigadores encontraron avulsiones de tendones sólo entre Tyrannosaurus y Allosaurus . Una lesión por avulsión dejó una hendidura en el húmero de Sue el T. rex , aparentemente situada en el origen de los músculos deltoides o redondo mayor . La presencia de lesiones por avulsión limitadas a las extremidades anteriores y al hombro tanto en Tyrannosaurus como en Allosaurus sugiere que los terópodos pueden haber tenido una musculatura más compleja y funcionalmente diferente a la de las aves. Los investigadores concluyeron que la avulsión del tendón de Sue probablemente se obtuvo de una presa que luchaba. La presencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones, en general, proporciona evidencia de una dieta "muy activa" basada en la depredación en lugar de una alimentación obligada. [220]
Un estudio de 2009 demostró que los agujeros de bordes lisos en los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados por parásitos similares a Trichomonas que comúnmente infectan a las aves . Según el estudio, individuos gravemente infectados, incluidos "Sue" y MOR 980 ("Peck's Rex"), podrían haber muerto de hambre después de que la alimentación se hiciera cada vez más difícil. Hasta ahora estos agujeros se explicaban por la infección ósea bacteriana actinomicosis o por ataques intraespecíficos. [221] Un estudio posterior encontró que, si bien la tricomoniasis tiene muchos atributos del modelo propuesto (osteolítico, intraoral), varias características hacen que la suposición de que fue la causa de la muerte sea menos sustentable por la evidencia. Por ejemplo, los márgenes afilados observados con poco hueso reactivo que se muestran en las radiografías de aves infectadas con Trichomonas son diferentes al hueso reactivo observado en los especímenes de T. rex afectados . Además, la tricomoniasis puede ser mortal muy rápidamente en las aves (14 días o menos), aunque en su forma más leve, y esto sugiere que si el culpable es un protozoo similar a Trichomonas , la tricomoniasis fue menos aguda en su forma de dinosaurio no aviar durante el siglo tardío. Cretáceo. Finalmente, el tamaño relativo de este tipo de lesiones es mucho mayor en gargantas de pájaros pequeños, y puede que no hayan sido suficientes para asfixiar a un T. rex . [222] Un estudio más reciente que examinó las patologías concluyó que la alteración ósea observada se parece más a las relacionadas con la curación de trepanaciones craneales humanas y la curación de fracturas en el reptil del Triásico Stagonolepis , en ausencia de infección. En cambio, la posible causa pudo haber sido un combate intraespecífico. [223]
Un estudio de especímenes de Tyrannosaurus con marcas de dientes en los huesos atribuibles al mismo género se presentó como evidencia de canibalismo . [212] Las marcas de dientes en el húmero , los huesos del pie y los metatarsianos pueden indicar una búsqueda oportunista de comida, en lugar de heridas causadas por el combate con otro T. rex . [212] [224] Otros tiranosáuridos también pueden haber practicado el canibalismo. [212]
Tyrannosaurus vivió durante lo que se conoce como la etapa faunística de Lancia (edad Maastrichtiense ) a finales del Cretácico Superior. Tyrannosaurus se extendía desde Canadá en el norte hasta al menos Nuevo México en el sur de Laramidia . [4] Durante este tiempo, Triceratops fue el principal herbívoro en la parte norte de su área de distribución, mientras que el saurópodo titanosaurio Alamosaurus "dominó" su área de distribución sur. Se han descubierto restos de tiranosaurio en diferentes ecosistemas, incluidos los subtropicales interiores y costeros y las llanuras semiáridas.
Se han encontrado varios restos notables de Tyrannosaurus en la Formación Hell Creek . Durante el Maastrichtiano esta zona era subtropical , con un clima cálido y húmedo. La flora estaba compuesta principalmente por angiospermas , pero también incluía árboles como la secuoya del alba ( Metasequoia ) y la araucaria . Tyrannosaurus compartió este ecosistema con los ceratopsianos Leptoceratops , Torosaurus y Triceratops , el hadrosáurido Edmontosaurus annectens , el parksosaurido Thescelosaurus , los anquilosaurios Ankylosaurus y Denversaurus , los paquicefalosaurios Pachycephalosaurus y Sphaerotholus , y los terópodos Ornithomimus , Struthiomimus , Acheroraptor , Dakotaraptor , Pectinodon y Anzu . [225]
Otra formación con restos de Tyrannosaurus es la Formación Lance de Wyoming. Esto se ha interpretado como un entorno pantanoso similar a la actual Costa del Golfo. La fauna era muy similar a Hell Creek, pero con Struthiomimus reemplazando a su pariente Ornithomimus . Los pequeños ceratopsianos Leptoceratops también vivían en la zona. [226]
En su área de distribución sur , Tyrannosaurus vivió junto al titanosaurio Alamosaurus , los ceratopsianos Torosaurus, Bravoceratops y Ojoceratops , hadrosaurios que consistían en una especie de Edmontosaurus, Kritosaurus y una posible especie de Gryposaurus , el nodosaurio Glyptodontopelta , el oviraptórido Ojoraptosaurus , posible especie de los terópodos Troodon. y Richardoestesia , y el pterosaurio Quetzalcoatlus . [227] Se cree que la región estuvo dominada por llanuras interiores semiáridas, tras el probable retroceso de la vía marítima interior occidental a medida que caían los niveles globales del mar. [228]
Es posible que el tiranosaurio también habitara la formación Lomas Coloradas de México en Sonora. Aunque falta evidencia esquelética, seis dientes desprendidos y rotos del lecho fósil se han comparado minuciosamente con otros géneros de terópodos y parecen ser idénticos a los de Tyrannosaurus . De ser cierto, la evidencia indica que el rango de distribución del Tyrannosaurus fue posiblemente más extenso de lo que se creía anteriormente. [229] Es posible que los tiranosaurios fueran originalmente especies asiáticas y migraran a América del Norte antes del final del período Cretácico. [230]
Según estudios publicados en 2021 por Charles Marshall et al. , la población total de Tyrannosaurus adulto en un momento dado fue quizás de 20.000 individuos, y las estimaciones por computadora también sugieren una población total no inferior a 1.300 ni superior a 328.000. Los propios autores sugieren que la estimación de 20.000 individuos es probablemente inferior a lo que debería esperarse, especialmente si se tiene en cuenta que las pandemias de enfermedades podrían acabar fácilmente con una población tan pequeña. A lo largo de la existencia del género, se estima que hubo alrededor de 127.000 generaciones y que esto sumó un total de aproximadamente 2.500 millones de animales hasta su extinción. [231] [232]
En el mismo artículo, se sugiere que en una población de Tyrannosaurus adultos de 20.000, el número de individuos que viven en un área del tamaño de California podría llegar a 3.800 animales, mientras que un área del tamaño de Washington DC podría sustentar una población de sólo dos tiranosaurios adultos . El estudio no tiene en cuenta el número de animales juveniles del género presentes en esta estimación de población debido a que ocupan un nicho diferente al de los adultos y, por lo tanto, es probable que la población total fuera mucho mayor al tener en cuenta este factor. Al mismo tiempo, los estudios de carnívoros vivos sugieren que algunas poblaciones de depredadores tienen mayor densidad que otras de peso similar (como los jaguares y las hienas, que son similares en peso pero tienen densidades de población muy diferentes). Por último, el estudio sugiere que en la mayoría de los casos, sólo uno entre 80 millones de tiranosaurios se fosilizaría, mientras que las posibilidades de que un individuo se fosilizara en áreas que tenían poblaciones más densas eran probablemente tan altas como una entre cada 16.000. [231] [232]
Meiri (2022) cuestionó la confiabilidad de las estimaciones, citando como deficiencias la incertidumbre en la tasa metabólica, el tamaño corporal, las tasas de supervivencia específicas por sexo y edad, los requisitos de hábitat y la variabilidad del tamaño del área de distribución . Marshall et al. no tuvo en cuenta. [233] Los autores de la publicación original respondieron que si bien están de acuerdo en que las incertidumbres informadas eran probablemente demasiado pequeñas, su marco es lo suficientemente flexible como para adaptarse a la incertidumbre en fisiología, y que sus cálculos no dependen de cambios a corto plazo en la densidad de población y rango geográfico, sino más bien en sus promedios a largo plazo. Finalmente, remarcan que sí estimaron el rango de curvas de supervivencia razonables y que sí incluyeron la incertidumbre en el momento de inicio de la madurez sexual y en la curva de crecimiento incorporando la incertidumbre en la masa corporal máxima. [234]
Desde que fue descrito por primera vez en 1905, el T. rex se ha convertido en la especie de dinosaurio más reconocida en la cultura popular . Es el único dinosaurio que el público en general conoce comúnmente por su nombre científico completo ( nombre binomial ) y la abreviatura científica T. rex también se ha utilizado ampliamente. [49] Robert T. Bakker señala esto en The Dinosaur Heresies y explica que "un nombre como ' T. rex ' es simplemente irresistible para la lengua". [37]
El esqueleto original de
Dynamosaurus imperiosus
(AMNH 5866/BM R7995), junto con otro material
de T. rex
(incluidas partes de AMNH 973, 5027 y 5881), se vendieron al Museo Británico de Historia Natural (ahora The Museo de Historia Natural) en 1960. Este material se utilizó en una interesante exhibición de "medio montaje" de este dinosaurio en Londres. Actualmente el material reside en las colecciones de investigación.
Un paleontólogo describió de manera memorable los enormes y curvos dientes del T. rex como "plátanos letales"
[L]a interpretación de restos orgánicos conservados como biopelícula microbiana [es] muy improbable
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
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