Dakotaraptor (que significa "ladrón de Dakota ") es un género [a] [2] potencialmente quimérico de dinosaurio terópodo dromeosáurido de gran tamaño que vivió en el oeste de América del Norte durante el período Cretácico Superior . Los restos se han encontrado en la Formación Hell Creek del Maastrichtiano , que data del final de la era Mesozoica , lo que convierte a Dakotaraptor en uno de los últimos dromeosáuridos supervivientes. Los restos de D. steini fueron descubiertos en un lecho de huesos de múltiples especies. [1] Más tarde se descubrió que los elementos del holotipo y los especímenes referidos pertenecían a tortugas trioníquidos [3] y aún no se han realizado análisis adicionales de posibles afinidades no dromeosáuridas del holotipo y el material referido. Los análisis filogenéticos de D. steini lo ubican en una variedad de posiciones dentro de Dromaeosauridae. [1] [4]
En 2005, el paleontólogo Robert DePalma en el condado de Harding , Dakota del Sur, descubrió un lecho de huesos fluvial que contenía los restos de una variedad de restos de dinosaurios y no dinosaurios, lo que produjo un esqueleto parcial atribuido por DePalma a un gran dromeosáurido. Posteriormente, el mismo sitio produjo restos de dromeosáuridos adicionales. [5]
En 2015, la especie tipo Dakotaraptor steini fue nombrada y descrita por Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry Dean Martin , Peter Lars Larson y Robert Thomas Bakker . El nombre genérico , Dakotaraptor , combina una referencia a Dakota del Sur y al pueblo Dakota con la palabra latina raptor , que significa "saqueador". El nombre específico , steini , honra al paleontólogo Walter W. Stein. [1] Dakotaraptor fue uno de los dieciocho taxones de dinosaurios de 2015 que se describieron en revistas de acceso abierto o de lectura gratuita. [6] [7]
El holotipo , PBMNH.P.10.113.T , fue encontrado en una capa de arenisca de la Formación Hell Creek superior , que data del Maastrichtiano tardío . Consiste en un esqueleto parcial de un individuo adulto, aunque sin cráneo. Contiene un trozo de vértebra de la espalda, diez vértebras de la cola, ambos húmeros , ambos cúbitos , ambos radios , el primer y segundo metacarpianos derechos , tres garras de la mano izquierda, un fémur derecho, ambas tibias, un astrágalo izquierdo , un astrágalo izquierdo. calcáneo, el segundo, tercer y cuarto metatarsiano izquierdo , el cuarto metatarsiano derecho y la segunda y tercera garra del pie derecho. Posteriormente se excluyó del espécimen una furcula asignada . [8]
Aparte de los restos del holotipo, en el sitio se descubrieron huesos que también pertenecieron a Dakotaraptor , pero que representaban una morfología más grácil . Estos incluían los especímenes PBMNH.P.10.115.T (una tibia derecha), PBMNH.P.10.118.T (un astrágalo y calcáneo izquierdos conectados) y KUVP 152429 (originalmente identificado como una fúrcula, pero ahora también excluido de la lista conocida). restos de Dakotaraptor ). [8] Además, se remitieron cuatro dientes aislados (PBMNH.P.10.119.T, PBMNH.P.10.121.T, PBMNH.P.10.122.T y PBMNH.P.10.124.T). Estos fósiles forman parte de la colección del Museo de Historia Natural de Palm Beach. Otros fósiles referidos son KUVP 156045 (un diente aislado) [1] y NCSM 13170 (una tercera supuesta furcula que luego fue identificada como no perteneciente a Dakotaraptor ). [8]
Los elementos originalmente identificados como fúrcula de Dakotaraptor tenían forma de U a V, lo que los descriptores sugirieron que eran similares a muchos otros dromeosáuridos, como Velociraptor , e incluso al gran terópodo espinosáurido Suchomimus . En 2015, un estudio de Victoria Megan Arbor et al. propuso que las presuntas furculae de Dakotaraptor en realidad representaban una parte de la armadura de una tortuga, el entoplastrón de Axestemys splendida , un miembro de Trionychidae . [3] En 2016, DePalma et al. reconoció que ninguna de las fúrculas referidas pertenecía realmente a Dakotaraptor y las excluyó de su hipodigma. [8]
Dakotaraptor es excepcionalmente grande para ser un dromeosáurido, con una longitud adulta estimada de 5,5 m (18 pies). [1] En 2016, otras estimaciones sugirieron una longitud de 4,35 a 6 m (14,3 a 19,7 pies) y un peso de 220 a 350 kg (485 a 772 libras). [9] [10]
Esto se acerca al tamaño de uno de los dromeosáuridos más grandes conocidos, Utahraptor . [11] Dakotaraptor , sin embargo, no tiene las proporciones y adaptaciones de Utahraptor , sino que se parece más a dromeosáuridos más pequeños, como Deinonychus . [1]
Además de su gran tamaño, la descripción de 2015 indicaba algunos rasgos distintivos adicionales. En la garra del cuarto pie, la protuberancia que sirve como unión para el tendón del músculo flexor tiene un tamaño reducido. El "surco sanguíneo" en el lado exterior de la cuarta garra del pie, hacia la punta, está completamente cerrado en la mitad de su longitud, formando una estructura tubular ósea. La segunda y tercera garras del pie tienen quillas afiladas en la parte inferior. La segunda garra del pie, la "garra hoz", equivale al 29% de la longitud del fémur. En la tibia, la cresta peroné , la cresta que contacta con la pantorrilla, es larga y de construcción ligera, con una altura que no supera el 9% de la longitud de la cresta. El borde superior de esta cresta termina en un gancho. En el segundo metacarpiano, de los dos cóndilos que contactan con el dedo, el interior es casi tan grande como el exterior. El lado exterior del segundo metacarpiano no tiene más que un surco poco profundo para el ligamento que lo conecta con el tercer metacarpiano. Cuando se ve el brazo en posición plana, del segundo metacarpiano, el borde entre la articulación de la muñeca y el eje superior es recto en vista superior. Los dientes tienen de quince a veinte dentículos por 5 milímetros (0,20 pulgadas) en los bordes posteriores y de veinte a veintisiete dentículos en los bordes frontales. [1]
Las vértebras de la espalda están muy neumatizadas y llenas de hueso trabecular que muestra muchos espacios de aire. En las vértebras medias de la cola, las apófisis articulares anteriores, las prezigapófisis , son extremadamente alargadas con una longitud intacta estimada de 70 centímetros (28 pulgadas), que abarca unas diez vértebras. Esto ayuda a endurecer la cola. [1]
En el artículo descriptivo se prestó mucha atención al ala del Dakotaraptor . Aquí, “ala” se utiliza como un término descriptivo anatómico no relacionado con su funcionalidad, ya que Dakotaraptor no volaba. Esto es similar al término "ala" para los mismos apéndices en avestruces, emúes y otras aves no voladoras. Se pretende expresar que el brazo está equipado con plumas largas que se asemejan a las plumas de vuelo de las aves que realmente pueden volar. Se descubrieron muchos de los huesos del ala (húmero, radio, cúbito, dos de los tres huesos metacarpianos de la muñeca y partes de los dedos), por lo que el ala está muy completa. El húmero , el hueso de la parte superior del brazo, es relativamente largo, delgado y algo curvado hacia adentro. La característica anatómica más notable es la fila de protuberancias muy prominentes a lo largo de una cresta en el borde inferior del cúbito , uno de los huesos del antebrazo. Estas se denominan papilas cubitales, más comúnmente conocidas como protuberancias en forma de pluma. En las aves y en algunos otros dinosaurios terópodos, estas protuberancias eran puntos para reforzar la fijación de las remiges , o plumas de las alas. Cuando hay púas presentes, esto se considera un fuerte indicio de que el animal tenía largas remiges en las alas. Dado que las protuberancias de las plumas son raras en el registro fósil, los paleontólogos se basaron principalmente en el bracketing filogenético para determinar si era probable que una especie hubiera tenido plumas en las alas: si un pariente en una rama "superior" del árbol evolutivo tenía las plumas y otro en una " La rama inferior también los tenía, entonces una especie en la posición media probablemente también los tenía. Las protuberancias de las plumas de Dakotaraptor muestran que el animal tenía inequívocamente plumas prominentes en las alas, lo que lo convierte en el dromeosáurido más grande con plumaje confirmado de ese tipo. Las protuberancias de las plumas de Dakotaraptor tienen un diámetro de aproximadamente 8 a 10 milímetros (0,31 a 0,39 pulgadas), lo que demuestra que estas plumas eran bastante grandes. Se estimó que una serie completa podría incluir quince de estas papilas cubitales . El cúbito mide 36 centímetros (14 pulgadas) de largo y el otro hueso del antebrazo, el radio, mide 32 centímetros (13 pulgadas). Los huesos de la mano muestran que sus articulaciones permitían poca movilidad. La envergadura de Dakotaraptor se estimó en 120 centímetros (47 pulgadas), sin tener en cuenta posibles remiges primarios más largos que la mano. [1]
El segundo metacarpiano del metacarpo de la mano, el hueso al que se unen los remiges primarios, también tenía una plataforma ósea plana como superficie dorsal. El estante era un lugar perfecto para que las plumas primarias se colocaran en su apego vital. [1]
En general, las patas del Dakotaraptor son de constitución ligera y tienen elementos largos, a diferencia de las patas robustas y rechonchas del Utahraptor . Dakotaraptor se parece más a los ágiles y elásticos dromeosáuridos más pequeños y habría sido muy adecuado para correr y perseguir a la depredación . La longitud del fémur es de 558 milímetros (22,0 pulgadas). Es relativamente más corto y de constitución más ligera que el del Utahraptor . Por el contrario, la tibia es bastante alargada. La tibia holotipo es, con una longitud de 678 milímetros (26,7 pulgadas), la tibia de dromeosáurido más larga conocida. Es un 22% más largo que el fémur, lo que indica una alta capacidad para correr. La cresta cnemial de la tibia tiene una esquina afilada que apunta hacia el frente. Su cresta del peroné termina en un proceso en forma de gancho apuntando hacia arriba, condición única en la totalidad de los Theropoda . El astrágalo y el calcáneo, los huesos superiores del tobillo, están fusionados y son similares a los de Bambiraptor . La parte superior del calcáneo tiene sólo una pequeña faceta de contacto con el hueso de la pantorrilla, lo que indica que este peroné debe haber tenido un extremo inferior muy estrecho. [1] El metatarso tiene una longitud estimada de 32 centímetros (13 pulgadas), lo que lo hace bastante largo en comparación con el resto de la pierna. [1]
Las garras de las patas de Dakotaraptor incluyen una segunda garra raptorial típica de dromeosáurido, o "garra hoz", que se usaba para matar o sujetar a sus presas. Es grande y robusto con un diámetro de 16 centímetros (6,3 pulgadas) y una longitud de 24 centímetros (9,4 pulgadas) medida a lo largo de la curva exterior. Esto equivale al 29% de la longitud del fémur (como se mencionó anteriormente), en comparación con el 23% en Deinonychus . La garra está aplanada transversalmente y tiene una sección transversal en forma de gota. El tubérculo flexor, un gran bulto cerca de la base, servía como lugar de unión para los músculos flexores; cuanto más grande era, mayor era la fuerza de corte. Dakotaraptor tiene un tubérculo flexor que es más grande en relación con el tamaño total de la garra que en otros dromeosáuridos descubiertos, lo que potencialmente le otorga la fuerza cortante más fuerte de cualquier miembro conocido de este grupo. El tubérculo flexor de la tercera garra del pie es casi inexistente, siendo de tamaño muy reducido en comparación con otros dromeosáuridos. Esto sugiere un uso más minimizado de esa garra. Al tratarse de los núcleos óseos de las garras, estas habrían estado recubiertas por una vaina queratinosa que prolongaba la "uña" y terminaba en una punta afilada. La tercera garra también tiene quilla, pero es mucho más pequeña, con una longitud de punta a articulación de 7 centímetros (2,8 pulgadas) y una longitud de curva de 9 centímetros (3,5 pulgadas). El surco en su lado exterior hacia la punta termina en un túnel óseo, lo cual es una condición rara. [1]
Dakotaraptor fue colocado en Dromaeosauridae . Un análisis cladístico mostró que se trataba de los taxones hermanos de Dromaeosaurus . Nuevamente formaron un clado con Utahraptor , del cual el clado Achillobator era la rama lateral directa. A pesar de estar relacionado con otros dromeosáuridos grandes, se sugirió que Dakotaraptor representaba un cuarto caso separado de aumento de tamaño de dromeosáuridos, además de Deinonychus , Unenlagia y el clado Achillobator más Utahraptor . [1]
Un estudio reciente realizado por Hartman et al. 2019 recuperó una ubicación de Dakotaraptor en Unenlagiidae . [12] Si este estudio resulta correcto, entonces Dakotaraptor habría sido uno de los géneros de Unenlagiine más septentrionales conocidos.
En el análisis filogenético realizado recientemente por Currie y Evans en 2019 , Dakotaraptor fue recuperado nuevamente como un eudromaeosaurio, aunque los autores señalaron que es posible que el holotipo no represente a un solo individuo. [13]
En su descripción de Dineobellator , Jasinski et al. (2020) (utilizando el mismo conjunto de datos que Currie y Evans (2019)) recuperaron nuevamente esta posición para Dakotaraptor , pero también notaron el probable estado de Dakotaraptor como quimera, lo que arroja dudas sobre esta ubicación como demasiado basal debido a la posible naturaleza compuesta de el taxón. [2]
Acheroraptor temertyorum es otro terópodo de la Formación Hell Creek, llamado así en 2013 por una mandíbula inferior, un maxilar y algunos dientes. Acheroraptor fue diagnosticado por múltiples características, incluida la posesión de crestas en los dientes. [14] Los dientes son las únicas características superpuestas entre Acheroraptor y Dakotaraptor . Sin embargo, el Acheroraptor es significativamente más pequeño y se diferencia del Dakotaraptor sólo en que posee crestas verticales en las coronas de los dientes. [15] Andrea Cau señaló que, aunque Dakotaraptor es conocido por individuos de diferentes tamaños, algunos de los especímenes más pequeños también están completamente maduros y es posible que la diferencia de tamaño signifique que Dakotaraptor sea simplemente una especie o morfo de tamaño diferente de Acheroraptor . Un análisis filogenético presentado por Cau, basado principalmente en especímenes fragmentarios, no resultó en una relación estrecha entre los dos. [15]
La garra aquillada del segundo dedo, la "garra hoz", se utilizaba para derribar a sus presas y tenía un tubérculo flexor más robusto que el del Utahraptor . Por el contrario, la garra del tercer pie era relativamente más pequeña que la de otros dromeosáuridos y no parece haber tenido una función importante en el ataque a sus presas. [1]
En el material fósil estaban presentes dos formas, una robusta y otra grácil. Un estudio de la histología ósea mostró que ambas formas eran adultas, por lo que la constitución más clara de algunos huesos no fue causada por una edad temprana. La variedad individual o las patologías pueden explicar la diferencia, pero la explicación más simple es el dimorfismo sexual . Aún no se puede deducir qué morfo era masculino y qué morfo era femenino. [1]
En el cúbito del antebrazo, hay protuberancias anchas, puntos de unión para grandes plumas pennáceas (como se mencionó anteriormente). Los individuos adultos de Dakotaraptor eran demasiado pesados para volar. A pesar de esta condición de no volar, las plumas no se redujeron. Hay una variedad de funciones alternativas posibles para sus alas, que incluyen proteger los huevos, exhibir, intimidar y mantener el equilibrio mientras inmoviliza a la presa con la garra hoz. Estas funciones, sin embargo, no requieren púas y los autores que las describen consideraron probable que Dakotaraptor descendiera de un ancestro volador más pequeño que las tenía. [1]
Dakotaraptor es el primer depredador de tamaño mediano descubierto en la Formación Hell Creek (aparte del dudoso Nanotyrannus ), de longitud intermedia entre el tiranosáurido gigante Tyrannosaurus y los deinonychosaurios más pequeños , como Acheroraptor . [14] Como su tibia era más larga que su fémur, Dakotaraptor habría tenido una alta capacidad de carrera, llenando el nicho de un depredador de persecución . Si posiblemente fuera un cazador en manada que cooperara en grupos, podría haberse aprovechado de herbívoros más grandes, posiblemente compitiendo con el Tyrannosaurus subadulto en el rango de longitud de 6 a 9 metros (20 a 30 pies). Vivió junto a otros dinosaurios famosos de Hell Creek, incluidos los ya mencionados Tyrannosaurus , Triceratops , Pachycephalosaurus , Ornithomimus y Edmontosaurus . [1] [16] [17]