Megalosaurus (que significa "gran lagarto", del griego μέγας , megas , que significa 'grande', 'alto' o 'grande' y σαῦρος , sauros , que significa 'lagarto') es un género extinto de dinosaurios terópodos carnívoros de gran tamaño de la época del Jurásico Medio( etapa del Batoniense , hace 166 millones de años) del sur de Inglaterra . Aunque se han asignado fósiles de otras áreas al género, los únicos restos ciertos de Megalosaurus provienen de Oxfordshire y datan de finales del Jurásico Medio .
Los primeros restos de Megalosaurus fueron descritos en el siglo XVII, y fueron interpretados inicialmente como restos de elefantes o gigantes. Megalosaurus fue nombrado en 1824 por William Buckland , convirtiéndose en el primer género de dinosaurio no aviar en ser nombrado válidamente. La especie tipo es M. bucklandii , nombrada en 1827 por Gideon Mantell , en honor a Buckland. [1] En 1842, Megalosaurus fue uno de los tres géneros en los que Richard Owen basó su Dinosauria . Siguiendo las instrucciones de Owen se hizo un modelo como uno de los Dinosaurios de Crystal Palace , lo que aumentó enormemente el interés público por los reptiles prehistóricos. Más de 50 especies más eventualmente serían clasificadas bajo el género; al principio, esto se debió a que se habían identificado muy pocos tipos de dinosaurios, pero la práctica continuó incluso en el siglo XX después de que se habían descubierto muchos otros dinosaurios. Hoy se entiende que ninguna de estas especies adicionales estaba directamente relacionada con M. bucklandii , que es la única especie verdadera de Megalosaurus . Como nunca se ha encontrado un esqueleto completo, todavía no está claro qué era su estructura.
Los primeros naturalistas que investigaron a Megalosaurus lo confundieron con un lagarto gigantesco de 20 metros de longitud. En 1842, Owen concluyó que no medía más de 9 metros, aunque seguía pensando que era un cuadrúpedo. Los científicos modernos pudieron obtener una imagen más precisa al comparar a Megalosaurus con sus parientes directos de Megalosauridae . Megalosaurus medía unos 6 metros de largo y pesaba unos 700 kilogramos. Era bípedo y caminaba sobre robustas extremidades traseras, con el torso horizontal equilibrado por una cola horizontal. Sus extremidades delanteras eran cortas, aunque muy robustas. Megalosaurus tenía una cabeza bastante grande, equipada con dientes largos y curvados. En general, era un animal robusto y muy musculoso.
En la época en que vivió Megalosaurus , Europa formaba un archipiélago de islas alrededor del océano Tetis , y Megalosaurus habitaba una isla formada por el macizo de Londres-Brabante , donde probablemente sirvió como el máximo depredador de su ecosistema, coexistiendo con otros dinosaurios como el gran saurópodo Cetiosaurus .
En 1699, Edward Lhuyd describió lo que él creía que había sido un diente de pez (llamado Plectronites ), que más tarde se creyó que era parte de un belemnite , que fue ilustrado junto al diente holotipo del saurópodo " Rutellum impicatum" y otro diente, de un terópodo , en 1699. [2] [3] Estudios posteriores encontraron que el diente de terópodo, conocido como espécimen 1328 ( Universidad de Oxford coll. #1328; ¿perdido?) casi con certeza era una corona dental que pertenecía a una especie desconocida de Megalosaurus . [4] OU 1328 se ha perdido desde entonces y no fue asignado con confianza a Megalosaurus hasta que el diente fue re-descrito por Delair & Sarjeant (2002). [4]
OU 1328 fue recolectado cerca de Caswell, cerca de Witney , Oxfordshire, en algún momento durante el siglo XVII y se convirtió en el tercer fósil de dinosaurio en ser ilustrado, [5] después de "Scrotum humanum" en 1677 y "Rutellum impicatum" en 1699.
Megalosaurus puede haber sido el primer dinosaurio no aviar descrito en la literatura científica. El fósil más antiguo posible del género, de la Formación de piedra caliza Taynton , fue la parte inferior de un fémur , descubierto en el siglo XVII. Fue descrito originalmente por Robert Plot como un hueso del muslo de un elefante de guerra romano , y luego como un gigante bíblico. Parte de un hueso fue recuperado de la Formación de piedra caliza Taynton de la cantera de piedra caliza Stonesfield , Oxfordshire en 1676. Sir Thomas Pennyson le dio el fragmento a Robert Plot , profesor de química en la Universidad de Oxford y primer curador del Museo Ashmolean , quien publicó una descripción e ilustración en su Historia natural de Oxfordshire en 1676. [6] Fue la primera ilustración de un hueso de dinosaurio publicada. [ 7] Plot identificó correctamente el hueso como la extremidad inferior del fémur de un animal grande y reconoció que era demasiado grande para pertenecer a cualquier especie conocida que viviera en Inglaterra. Por lo tanto, al principio concluyó que se trataba del fémur de un elefante de guerra romano y más tarde del de un humano gigante, como los mencionados en la Biblia. [8] El hueso se ha perdido desde entonces, pero la ilustración es lo suficientemente detallada como para que algunos lo hayan identificado desde entonces como el de Megalosaurus . [9]
También se ha argumentado que este posible hueso de Megalosaurus recibió el primer nombre de especie aplicado a un dinosaurio extinto. El grabado de Plot del hueso de Cornwell fue utilizado nuevamente en un libro de Richard Brookes en 1763. Brookes, en un epígrafe, lo llamó " Scrotum humanum", aparentemente comparando su apariencia con un par de " testículos humanos ". [10] Sin embargo, es posible que la atribución de este nombre se debiera a un error del ilustrador, no de Richard Brookes. [11] En 1970, el paleontólogo Lambert Beverly Halstead señaló que la similitud de Scrotum humanum con un nombre de especie moderno, un llamado " binomen " linneano que tiene dos partes, no era una coincidencia. Linneo , el fundador de la taxonomía moderna , no solo había ideado en el siglo XVIII un sistema para nombrar a las criaturas vivientes, sino también para clasificar los objetos geológicos. El libro de Brookes trataba sobre la aplicación de este último sistema a las piedras curiosas encontradas en Inglaterra. Según Halstead, Brookes había utilizado deliberadamente la nomenclatura binomial y, de hecho, había indicado el posible espécimen tipo de un nuevo género biológico. Según las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el nombre Scrotum humanum tenía en principio prioridad sobre Megalosaurus porque fue publicado primero. El hecho de que Brookes entendiera que la piedra en realidad no representaba un par de testículos petrificados era irrelevante. El mero hecho de que el nombre no hubiera sido utilizado en la literatura posterior significaba que podía ser eliminado de la competencia por la prioridad, porque el ICZN establece que si un nombre nunca ha sido considerado válido después de 1899, puede convertirse en un nomen oblitum , un "nombre olvidado" inválido. [12]
En 1993, tras la muerte de Halstead, su amigo William AS Sarjeant presentó una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica para suprimir formalmente el nombre Scrotum en favor de Megalosaurus . Escribió que el supuesto sinónimo menor Megalosaurus bucklandii debería convertirse en un nombre conservado para asegurar su prioridad. Sin embargo, el Secretario Ejecutivo de la ICZN en ese momento, Philip K. Tubbs, no consideró que la petición fuera admisible, concluyendo que el término "Scrotum humanum", publicado simplemente como una etiqueta para una ilustración, no constituía la creación válida de un nuevo nombre, y afirmó que no había evidencia de que alguna vez se hubiera pensado como tal. Además, el fémur parcial estaba demasiado incompleto para ser referido definitivamente a Megalosaurus y no a un terópodo contemporáneo diferente. [13]
Durante la última parte del siglo XVIII, el número de fósiles en las colecciones británicas aumentó rápidamente. Según una hipótesis publicada por el historiador de la ciencia Robert Gunther en 1925, entre ellos se encontraba una mandíbula inferior parcial de Megalosaurus . Fue descubierta a unos 40 pies (12 m) bajo tierra en una mina de pizarra de Stonesfield a principios de la década de 1790 y fue adquirida en octubre de 1797 por Christopher Pegge por 10s. 6d. y agregada a la colección de la Escuela de Anatomía de Christ Church, Oxford . [14]
A principios del siglo XIX se hicieron más descubrimientos. En 1815, John Kidd informó del hallazgo de huesos de tetrápodos gigantes, de nuevo en la cantera de Stonesfield . Las capas que se encuentran allí se consideran actualmente parte de la Formación de piedra caliza de Taynton, que data de la etapa media del Bathoniano del Período Jurásico . [15] Los huesos fueron aparentemente adquiridos por William Buckland , profesor de geología en la Universidad de Oxford y decano de Christ Church . Buckland también estudió una mandíbula inferior, según Gunther la comprada por Pegge. Buckland no sabía a qué animal pertenecían los huesos pero, en 1818, después de las Guerras Napoleónicas , el anatomista comparativo francés Georges Cuvier visitó a Buckland en Oxford y se dio cuenta de que eran los de una criatura gigante parecida a un lagarto . Buckland estudió más a fondo los restos con su amigo William Conybeare, quien en 1821 se refirió a ellos como el "enorme lagarto". En 1822, Buckland y Conybeare, en un artículo conjunto que se incluiría en Ossemens de Cuvier , intentaron proporcionar nombres científicos para ambas criaturas gigantescas parecidas a lagartos conocidas en ese momento: los restos encontrados cerca de Maastricht se llamarían Mosasaurus (entonces considerado un animal que habitaba en la tierra), mientras que para el lagarto británico Conybeare había ideado el nombre "Megalosaurus", del griego μέγας, megas , "grande". Ese año no se produjo una publicación, pero el médico James Parkinson ya en 1822 anunció el nombre "Megalosaurus", ilustrando uno de los dientes y revelando que la criatura medía 40 pies de largo y ocho pies de alto. [16] En general, se considera que el nombre en 1822 todavía era un nomen nudum ("nombre desnudo"). [17] Buckland, impulsado por un Cuvier impaciente, continuó trabajando en el tema durante 1823, dejando que su posterior esposa, Mary Morland , proporcionara dibujos de los huesos, que iban a ser la base para ilustrar litografías . Finalmente, el 20 de febrero de 1824, durante la misma reunión de la Sociedad Geológica de Londres en la que Conybeare describió un espécimen muy completo de Plesiosaurus , Buckland anunció formalmente Megalosaurus . Las descripciones de los huesos en las Transactions of the Geological Society , en 1824, constituyen una publicación válida del nombre. [9] [18] Megalosaurusfue el primer género de dinosaurio no aviar nombrado; el primero cuyos restos fueron descritos científicamente con certeza fue Streptospondylus , en 1808 por Cuvier. [19]
En 1824, el material disponible para Buckland consistía en el espécimen OUM J13505, un trozo de mandíbula inferior derecha con un solo diente erupcionado; OUM J13577, una vértebra dorsal posterior ; OUM J13579, una vértebra caudal anterior; OUM J13576, un sacro de cinco vértebras sacras; OUM J13585, una costilla cervical; OUM J13580, una costilla; OUM J29881, un íleon de la pelvis , OUM J13563, un trozo de hueso púbico ; OUM J13565, una parte del isquion ; OUM J13561, un fémur y OUM J13572, la parte inferior de un segundo metatarsiano . Como él mismo sabía, no todos pertenecían al mismo individuo; solo el sacro estaba articulado. Debido a que representaban a varios individuos, los fósiles descritos formaban una serie sintípica . Según los estándares modernos, de estos se debe seleccionar un solo espécimen para que sirva como el espécimen tipo en el que se basa el nombre. En 1990, Ralph Molnar eligió el famoso dentario (parte frontal de la mandíbula inferior), OUM J13505 , como tal lectotipo . [20] Debido a que no estaba acostumbrado a la pelvis profunda de los dinosaurios, mucho más alta que la de los reptiles típicos, Buckland identificó erróneamente varios huesos, interpretando el hueso púbico como un peroné y confundiendo el isquion con una clavícula . Buckland identificó al organismo como un animal gigante perteneciente a los Sauria (los lagartos, que en ese momento se consideraba que incluían a los cocodrilos) y lo colocó en el nuevo género Megalosaurus , repitiendo una estimación de Cuvier de que las piezas más grandes que describió indicaban un animal de 12 metros de largo en vida. [18]
Buckland no había proporcionado un nombre específico , como no era raro a principios del siglo XIX, cuando el género todavía se consideraba el concepto más esencial. [1] En 1826, Ferdinand von Ritgen le dio a este dinosaurio un binomio completo, Megalosaurus conybeari , [21] que sin embargo no fue muy utilizado por autores posteriores y ahora se considera un nomen oblitum . Un año después, en 1827, Gideon Mantell incluyó a Megalosaurus en su estudio geológico del sureste de Inglaterra y le asignó a la especie su nombre binomial válido actual, Megalosaurus bucklandii . [22] Hasta hace poco, se usaba a menudo la forma Megalosaurus bucklandi , una variante publicada por primera vez en 1832 por Christian Erich Hermann von Meyer [23] -y a veces erróneamente atribuida a von Ritgen- pero el más original M. bucklandii tiene prioridad.
La primera reconstrucción la hizo el propio Buckland, que consideraba que Megalosaurus era un cuadrúpedo, un "anfibio", es decir, un animal capaz tanto de nadar en el mar como de caminar sobre la tierra. En general, en su mente Megalosaurus se parecía a un lagarto gigantesco, pero Buckland ya entendía por la forma de la cabeza del fémur que las patas no estaban tan extendidas como erguidas. En la descripción original de 1824, Buckland repitió la estimación de tamaño de Cuvier de que Megalosaurus habría medido 12 metros de largo y habría pesado como un elefante de 2 metros de alto. Sin embargo, esto se había basado en los restos presentes en Oxford. Buckland también se apresuró a ponerle nombre a su nuevo reptil tras una visita que había hecho a la colección de fósiles de Mantell, quien durante la conferencia anunció que había adquirido un fémur fósil de enorme tamaño, el doble de largo que el recién descrito. Hoy en día, se sabe que este hueso perteneció a Iguanodon , o al menos a algún iguanodóntido , pero en ese momento ambos hombres asumieron que este hueso también pertenecía a Megalosaurus . Incluso teniendo en cuenta los efectos de la alometría , animales más pesados que tienen huesos relativamente más robustos, Buckland se vio obligado en la versión impresa de su conferencia a estimar la longitud máxima de Megalosaurus en 60 a 70 pies. [18] La existencia de Megalosaurus planteó algunos problemas para la ortodoxia cristiana , que típicamente sostenía que el sufrimiento y la muerte solo habían llegado al mundo a través del Pecado Original , que parecía irreconciliable con la presencia de un gigantesco reptil devorador durante una fase preadamítica de la historia. Buckland rechazó la solución habitual, que tales carnívoros originalmente habrían sido vegetarianos pacíficos, como infantil y afirmó en uno de los Tratados de Bridgewater que Megalosaurus había jugado un papel beneficioso en la creación al terminar con las vidas de animales viejos y enfermos, "para disminuir la cantidad agregada de sufrimiento animal". [24]
Alrededor de 1840, se puso de moda en Inglaterra adoptar el concepto de la transmutación de las especies como parte de un desarrollo progresivo general a través del tiempo, como se expresa en el trabajo de Robert Chambers . En reacción, el 2 de agosto de 1841, Richard Owen, durante una conferencia en la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, afirmó que ciertos grupos de reptiles prehistóricos ya habían alcanzado el nivel organizativo de los mamíferos actuales, lo que implica que no había habido ningún progreso. Owen presentó tres ejemplos de tales reptiles de nivel superior: Iguanodon , Hylaeosaurus y Megalosaurus . Para estos, el "modelo de lagarto" fue completamente abandonado: habrían tenido una postura erguida y un metabolismo alto. Esto también significó que las estimaciones de tamaño anteriores habían sido exageradas. Simplemente sumando la longitud conocida de las vértebras, en lugar de extrapolar a partir de un lagarto, Owen llegó a una longitud corporal total para Megalosaurus de 30 pies. En la versión impresa de la conferencia publicada en 1842, Owen unió a los tres reptiles en un grupo separado: Dinosauria. El Megalosaurus fue, pues, uno de los tres dinosaurios originales. [25]
En 1852, Benjamin Waterhouse Hawkins recibió el encargo de construir un modelo de hormigón de tamaño natural de Megalosaurus para la exposición de animales prehistóricos en el Crystal Palace Park en Sydenham, donde permanece hasta el día de hoy. Hawkins trabajó bajo la dirección de Owen y la estatua reflejó las ideas de Owen de que Megalosaurus habría sido un cuadrúpedo parecido a un mamífero. La escultura en Crystal Palace Park muestra una joroba notable en los hombros y se ha sugerido que esto se inspiró en un conjunto de espinas vertebrales altas adquiridas por Owen a principios de la década de 1850. Hoy en día, se los considera un género separado Becklespinax , pero Owen los refirió a Megalosaurus . [26] [27] Los modelos en la exposición crearon una conciencia pública general por primera vez, al menos en Inglaterra, de que habían existido reptiles antiguos. [28]
La presunción de que los dinosaurios carnívoros, como Megalosaurus , eran cuadrúpedos fue desafiada por primera vez por el hallazgo de Compsognathus en 1859. Sin embargo, se trataba de un animal muy pequeño, cuya importancia para formas gigantescas podía negarse. En 1870, cerca de Oxford, se descubrió el espécimen tipo de Eustreptospondylus , el primer esqueleto razonablemente intacto de un gran terópodo. Era claramente bípedo. Poco después, John Phillips creó la primera exhibición pública de un esqueleto de terópodo en Oxford, organizando los huesos conocidos de Megalosaurus , sujetos por huecos en láminas de cartón, en una posición más o menos natural. [26] Durante la década de 1870, los descubrimientos norteamericanos de grandes terópodos, como Allosaurus , confirmaron que eran bípedos. La exhibición del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford contiene la mayoría de los especímenes de la descripción original de Buckland. [29]
Las canteras de Stonesfield , que se explotaron hasta 1911, continuaron produciendo fósiles de Megalosaurus bucklandii , en su mayoría huesos individuales de la pelvis y las extremidades traseras . Las vértebras y los huesos del cráneo son raros. En 2010, Roger Benson contó un total de 103 especímenes de Stonesfield Slate, de un mínimo de siete individuos. [31] Ha sido polémico si este material representa solo un taxón . En 2004, Julia Day y Paul Barrett afirmaron que había dos morfotipos presentes, basándose en pequeñas diferencias en los huesos de los muslos. [32] En 2008, Benson favoreció esta idea, [33] pero en 2010 concluyó que las diferencias eran ilusorias. [31] Un fragmento de maxilar, el espécimen OUM J13506, fue asignado en 1869, por Thomas Huxley , a M. bucklandii . [34] En 1992, Robert Thomas Bakker afirmó que representaba a un miembro de Sinraptoridae ; [35] en 2007, Darren Naish pensó que era una especie separada perteneciente a Abelisauroidea . [26] En 2010, Benson señaló que el fragmento era básicamente indistinguible de otros maxilares conocidos de M. bucklandii , con los que de hecho los otros autores no lo habían comparado. [31]
Aparte de los hallazgos en la Formación de piedra caliza Taynton , en 1939 Sidney Hugh Reynolds hizo referencia a restos de Megalosaurus que se habían encontrado en la Formación de piedra caliza Chipping Norton , más antigua, que data del Bathoniano temprano , alrededor de 30 dientes y huesos individuales. [36] [37] Aunque la disparidad de edad hace que sea problemático asumir una identidad con Megalosaurus bucklandii , en 2009 Benson no pudo establecer ninguna diferencia anatómica relevante con M. bucklandii entre los restos encontrados en un sitio, la Cantera New Park, y por lo tanto afirmó la referencia a esa especie. Sin embargo, en otro sitio, la Cantera Oakham, el material contenía un hueso, un íleon, que era claramente diferente. [15]
En ocasiones, los fósiles traza se han referido a Megalosaurus o al icnogénero Megalosauripus . En 1997, se encontró un famoso grupo de huellas fosilizadas ( icnitas ) en una cantera de piedra caliza en Ardley , a 20 kilómetros al noreste de Oxford . Se pensaba que habían sido hechas por Megalosaurus y posiblemente también algunas dejadas por Cetiosaurus . Hay réplicas de algunas de estas huellas, colocadas en el césped del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford . Una pista era de un terópodo acelerando desde caminar a correr. [38] Según Benson, tales referencias son indemostrables, ya que las huellas no muestran rasgos exclusivos de Megalosaurus . Ciertamente deberían limitarse a hallazgos que sean de la misma edad que Megalosaurus bucklandii . [31]
En los siglos XIX y XX, los hallazgos en yacimientos fuera de Inglaterra, especialmente en Francia, se han referido a M. bucklandii . En 2010, Benson consideró que estos eran claramente diferentes o demasiado fragmentarios para establecer una identidad. [31]
Desde los primeros hallazgos, se han recuperado muchos otros huesos de Megalosaurus ; sin embargo, todavía no se ha encontrado ningún esqueleto completo, por lo que no se pueden conocer con certeza los detalles de su apariencia física. Sin embargo, en 2010 Benson publicó una osteología completa de todo el material conocido. [31]
Tradicionalmente, la mayoría de los textos, siguiendo la estimación de Owen de 1841, dan una longitud corporal de 30 pies o nueve metros para Megalosaurus . [39] La falta de una serie vertebral dorsal articulada hace que sea difícil determinar un tamaño exacto. David Bruce Norman en 1984 pensó que Megalosaurus medía de siete a ocho metros de largo. [40] Gregory S. Paul en 1988 estimó el peso tentativamente en 1,1 toneladas, dado un fémur de 76 centímetros de largo. [41] La tendencia a principios del siglo XXI de limitar el material al lectotipo inspiró estimaciones aún más bajas, sin tener en cuenta los valores atípicos de identidad incierta. Paul en 2010 estimó el tamaño de Megalosaurus en 6 metros (20 pies) de longitud y 700 kilogramos (1500 libras). [42] Sin embargo, el mismo año Benson afirmó que Megalosaurus , aunque de tamaño mediano, todavía estaba entre los terópodos más grandes del Jurásico Medio. El espécimen NHMUK PV OR 31806, un fémur de 803 milímetros de largo, indicaría un peso corporal de 943 kilogramos, utilizando el método de extrapolación de JF Anderson, método que, optimizado para mamíferos, tiende a subestimar las masas de los terópodos en al menos un tercio. Además, el espécimen de fémur OUM J13561 tiene una longitud de unos 86 centímetros. [31]
En general, Megalosaurus tenía la estructura típica de un gran terópodo. Era bípedo, con el torso horizontal equilibrado por una larga cola horizontal. Las extremidades traseras eran largas y fuertes con tres dedos orientados hacia adelante que soportaban el peso, las extremidades delanteras relativamente cortas pero excepcionalmente robustas y probablemente con tres dígitos. Al ser un carnívoro , su cabeza grande y alargada tenía dientes largos en forma de daga para cortar la carne de sus presas. [39] El esqueleto de Megalosaurus está muy osificado, lo que indica un animal robusto y musculoso, aunque la parte inferior de la pierna no era tan robusta como la de Torvosaurus , un pariente cercano. [31]
El cráneo de Megalosaurus es poco conocido. Los elementos craneales descubiertos son generalmente bastante grandes en relación con el resto del material. Esto puede ser una coincidencia o indicar que Megalosaurus tenía una cabeza inusualmente grande. No se conoce el premaxilar , por lo que es imposible determinar si el perfil del hocico era curvo o rectangular. Un hocico más bien rechoncho se sugiere por el hecho de que la rama frontal del maxilar era corta. En la depresión alrededor de la fenestra antorbital hacia el frente, se puede ver un hueco más pequeño no perforante que probablemente sea homólogo a la fenestra maxillaris . El maxilar tiene 13 dientes. Los dientes son relativamente grandes, con una longitud de corona de hasta siete centímetros. Los dientes están sostenidos desde atrás por placas interdentales altas, triangulares y no fusionadas. Los bordes cortantes tienen de 18 a 20 dentículos por centímetro. La fórmula dental es probablemente 4, 13-14/13-14. El hueso yugal está neumatizado, perforado por un gran foramen desde la dirección de la fenestra antorbital. Probablemente fue ahuecado por un crecimiento de un saco de aire en el hueso nasal . Tal nivel de neumatización del yugal no se conoce en otros megalosáuridos y podría representar una autapomorfía separada . [31]
La mandíbula inferior es bastante robusta. También es recta en vista superior, sin mucha expansión en la punta de la mandíbula, lo que sugiere que las mandíbulas inferiores como par, las mandíbulas , eran estrechas. Varios rasgos identificados en 2008 como autapomorfias, luego se supo que eran el resultado de daños. Sin embargo, una combinación única de rasgos está presente en el surco longitudinal ancho en el lado exterior (compartido con Torvosaurus ), el tercer diente dentario pequeño y un canal vascular, debajo de la fila de placas interdentales, que solo está cerrado desde la posición del quinto diente en adelante. El número de dientes dentarios probablemente fue de 13 o 14, aunque los especímenes dañados preservados muestran como máximo 11 alvéolos dentales. Las placas interdentales tienen lados internos lisos, mientras que las del maxilar están ranuradas verticalmente; la misma combinación se muestra en Piatnitzkysaurus . El surangular no tiene plataforma ósea, o incluso cresta, en su lado exterior. Hay una abertura ovalada presente lateralmente delante de la articulación de la mandíbula, un foramen surangular posterior , pero falta un segundo foramen surangular anterior al frente de este. [31]
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Aunque se desconocen los números exactos, la columna vertebral de Megalosaurus probablemente estaba dividida en 10 vértebras del cuello, 13 vértebras dorsales, cinco vértebras sacras y entre 50 y 60 vértebras de la cola, como es común en los Tetanurae basales . [43]
El material de Stonesfield Slate no contiene vértebras cervicales, pero se conoce una única vértebra cervical anterior rota de la cantera New Park, espécimen NHMUK PV R9674. La rotura revela grandes cámaras de aire internas. La vértebra también está muy neumatizada, con grandes pleurocele , excavaciones neumáticas, en sus lados. La faceta posterior del centro es fuertemente cóncava. Las costillas del cuello son cortas. Las vértebras dorsales delanteras son ligeramente opistocélicas , con facetas delanteras convexas en el centro y facetas traseras cóncavas en el centro. También están profundamente aquilladas, y la cresta en la parte inferior representa aproximadamente el 50% de la altura total del centro. Las dorsales delanteras quizás tengan un pleurocele sobre la diáfisis, el proceso de articulación de las costillas inferiores. Las vértebras dorsales traseras, según Benson, no están neumatizadas. Son ligeramente anfóleas, con facetas huecas en el centro. Tienen procesos articulares secundarios, formando un complejo hiposfeno - hipanto , teniendo el hiposfeno una sección transversal triangular. Se desconoce la altura de las espinas dorsales de las dorsales traseras, pero una espina alta en una vértebra de la cola del material de la cantera New Park, espécimen NHMUK PV R9677, sugiere la presencia de una cresta en el área de la cadera. Las espinas de las cinco vértebras del sacro forman una placa supraneural, fusionada en la parte superior. Las caras inferiores de las vértebras sacras son redondeadas, pero la segunda sacra está aquillada; normalmente es la tercera o cuarta sacra la que tiene una cresta. Las vértebras sacras no parecen estar neumatizadas, sino que tienen excavaciones a sus lados. Las vértebras de la cola son ligeramente anfóleas, con facetas huecas en el centro tanto en el lado frontal como en el posterior. Tienen excavaciones a sus lados y un surco longitudinal en la parte inferior. Las espinas neurales de la base de la cola son transversalmente delgadas y altas, representando más de la mitad de la altura vertebral total. [31]
El omóplato o escápula es corto y ancho, su longitud es aproximadamente 6,8 veces el ancho mínimo; este es un rasgo raro y basal dentro de Tetanurae. Su parte superior se curva ligeramente hacia atrás en la vista lateral. En el lado exterior inferior de la escápula hay una cresta ancha, que va desde justo debajo de la articulación del hombro hasta aproximadamente la mitad de su longitud, donde se fusiona gradualmente con la superficie de la escápula. El borde frontal medio en aproximadamente el 30% de su longitud está adelgazado, formando una cresta ligeramente saliente. La escápula constituye aproximadamente la mitad de la articulación del hombro, que está orientada oblicuamente hacia los lados y hacia abajo. El coracoides está en todos los especímenes conocidos fusionado con la escápula en un escapulocoracoides , que carece de una sutura visible . El coracoides como tal es una placa ósea ovalada, con su lado más largo unido a la escápula. Está perforado por un gran foramen ovalado, pero falta el saliente habitual para la inserción de los músculos de la parte superior del brazo. [31]
El húmero es muy robusto, con los extremos superior e inferior muy expandidos. El espécimen de húmero OUMNH J.13575 tiene una longitud de 388 milímetros. La circunferencia de su diáfisis equivale aproximadamente a la mitad de la longitud total del húmero. La cabeza del húmero continúa hacia adelante y hacia atrás en grandes protuberancias, que juntas forman una placa ósea masiva. En el lado exterior frontal del eje hay una gran cresta deltopectoral triangular , la inserción del músculo pectoral mayor y el músculo deltoideus . Cubre aproximadamente la mitad superior de la longitud del eje, con su vértice posicionado bastante bajo. El cúbito es extremadamente robusto, para su tamaño absoluto, más corpulento que en cualquier otro miembro conocido de Tetanurae. El único espécimen conocido, NHMUK PV OR 36585, tiene una longitud de 232 milímetros y una circunferencia mínima del eje de 142 milímetros. El cúbito es recto en la vista frontal y tiene un olécranon grande , el proceso de inserción del músculo tríceps braquial . Se desconocen el radio , la muñeca y la mano. [31]
En la pelvis, el íleon es largo y bajo, con un perfil superior convexo. Su hoja anterior es triangular y más bien corta; en el extremo anterior hay una pequeña punta caída, separada por una muesca del pedúnculo púbico. La hoja posterior es aproximadamente rectangular. El lado exterior del íleon es cóncavo, sirviendo como superficie de inserción para el Musculus iliofemoralis , el músculo principal del muslo. Por encima de la articulación de la cadera, en esta superficie hay una cresta vertical baja con surcos verticales conspicuos. La parte inferior de la hoja posterior está excavada por un canal estrecho pero profundo que forma una plataforma ósea para la inserción del Musculus caudofemoralis brevis . El lado exterior de la hoja posterior no coincide con el lado interior, que por lo tanto puede verse como una "hoja medial" separada que en la vista lateral es visible en dos lugares: en la esquina entre el lado exterior y el pedúnculo isquiático y como una pequeña superficie detrás de la punta trasera extrema del lado exterior de la hoja posterior. El hueso púbico es recto. Los huesos púbicos de ambas mitades de la pelvis están conectados a través de faldas óseas estrechas que se originan en una posición bastante alta en el lado posterior y continúan hacia abajo hasta un punto bajo en el lado frontal del eje. El isquion tiene forma de S en vista lateral, mostrando en el punto de transición entre las dos curvaturas una protuberancia rugosa en el lado externo. En el borde frontal del eje isquiático hay un proceso obturador presente en forma de una cresta baja, en su parte superior separada del eje por una muesca. Hacia abajo, esta cresta continúa en una falda ósea excepcionalmente gruesa en el lado posterior interno del eje, que cubre más de la mitad de su longitud. Hacia el final del eje, esta falda se fusiona gradualmente con él. El eje finalmente termina en un "pie" considerable con un perfil inferior convexo. [31]
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El fémur es recto en vista frontal. Visto desde la misma dirección su cabeza es perpendicular al eje, visto desde arriba está orientado 20° hacia el frente. El trocánter mayor es relativamente ancho y está separado del robusto trocánter menor que se encuentra frente a él por una fisura. En la base frontal del trocánter menor hay un trocánter accesorio bajo. En el extremo inferior del fémur hay un surco extensor frontal distintivo que separa los cóndilos . En el lado interno superior de este surco hay una zona rugosa que continúa hacia adentro en una cresta longitudinal, un rasgo típico de los megalosáuroideos. La tibia es relativamente recta, ligeramente curvada hacia adentro. Hacia abajo, su eje se aplana progresivamente de adelante hacia atrás, lo que da como resultado una sección transversal generalmente ovalada. Durante aproximadamente un octavo de su longitud, el extremo inferior frontal del eje está cubierto por una rama vertical del astrágalo . Del pie, sólo se conocen el segundo, tercer y cuarto metatarsianos , los elementos óseos que se conectaban a los tres dedos que soportaban el peso. Son rectos y robustos, y muestran fosas ligamentarias en sus lados inferiores. El tercer metatarsiano no tiene cóndilos claros en su extremo inferior, lo que da como resultado una articulación más flexible, lo que permite un mínimo de movimiento horizontal. El lado interno superior del tercer metatarsiano tiene una cresta única que encaja en una ranura a lo largo del lado externo superior del segundo metatarsiano, lo que provoca una conexión más estrecha. [31]
Durante décadas después de su descubrimiento, Megalosaurus fue visto por los investigadores como el dinosaurio carnívoro grande definitivo o típico. Como resultado, comenzó a funcionar como un "taxón de la papelera", y muchos dinosaurios carnívoros grandes o pequeños de Europa y otros lugares fueron asignados al género. Esto cambió lentamente durante el siglo XX, cuando se hizo común restringir el género a los fósiles encontrados en el Jurásico medio de Inglaterra. Se produjeron más restricciones a fines del siglo XX y principios del XXI, cuando investigadores como Ronan Allain y Dan Chure sugirieron que los fósiles de Stonesfield Slate quizás pertenecían a varias especies de dinosaurios terópodos, posiblemente no directamente relacionadas. Investigaciones posteriores parecieron confirmar esta hipótesis, y el género Megalosaurus y la especie M. bucklandii comenzaron a considerarse generalmente limitados al taxón que había producido el lectotipo, el dentario de la mandíbula inferior. Además, varios investigadores no lograron encontrar ninguna característica en esa mandíbula que pudiera usarse para distinguir a Megalosaurus de sus parientes, lo que significaría que el género era un nomen dubium . [33] Sin embargo, un estudio exhaustivo realizado por Roger Benson y sus colegas en 2008, y varios análisis relacionados publicados en años posteriores, revocaron el consenso anterior al identificar varias autapomorfias , o características distintivas únicas, en la mandíbula inferior que podrían usarse para separar a Megalosaurus de otros megalosáuridos. [33]
Se han establecido varios rasgos distintivos de la mandíbula inferior. El surco longitudinal en la superficie exterior del dentario es ancho. El alvéolo del tercer diente del dentario no está agrandado. Visto desde arriba, el dentario es recto sin una punta de mandíbula expandida. Las placas interdentales, que refuerzan los dientes desde atrás, de la mandíbula inferior son altas. Benson también concluyó que sería más parsimonioso asumir que el material de pizarra de Stonesfield representa una sola especie. De ser así, se pueden observar varios rasgos distintivos adicionales en otras partes del esqueleto. La cresta vertical baja en el lado exterior del íleon, sobre la articulación de la cadera, muestra surcos verticales paralelos. Las faldas óseas entre los ejes de los isquiones son gruesas y se tocan entre sí formando una superficie casi plana. Hay una protuberancia presente en el lado exterior inferior del eje del isquion con una superficie rugosa. La parte inferior de la segunda vértebra sacra tiene una quilla longitudinal angular. Una cresta en el lado superior del tercer metatarsiano conectada a un surco en el lado del segundo metatarsiano. La mitad del borde anterior de la escápula forma una cresta delgada. [44]
En 1824, Buckland asignó a Megalosaurus a Sauria, asumiendo dentro de Sauria una afinidad cercana con los lagartos modernos, más que con los cocodrilos. [18] En 1842, Owen hizo de Megalosaurus uno de los primeros tres géneros ubicados en Dinosauria . [25] En 1850, el príncipe Charles Lucien Bonaparte acuñó una familia separada Megalosauridae con Megalosaurus como género tipo . [45] Durante mucho tiempo, las relaciones precisas de Megalosaurus permanecieron vagas. Fue visto como un miembro "primitivo" de Carnosauria , el grupo en el que se unieron la mayoría de los grandes terópodos. [46]
A finales del siglo XX, el nuevo método de cladística permitió por primera vez calcular con exactitud el grado de parentesco entre los distintos taxones. En 2012, Matthew Carrano et al. demostraron que Megalosaurus era la especie hermana de Torvosaurus dentro de Megalosaurinae , [47] dando este cladograma : [48]
Megalosaurus vivió en lo que hoy es Europa durante la etapa Bathoniana del Jurásico Medio (hace unos 166-168 millones de años). Se sabe ahora que las repetidas descripciones durante el siglo XIX y principios del XX de Megalosaurus cazando Iguanodon (otro de los primeros dinosaurios nombrados) a través de los bosques que entonces cubrían el continente son inexactas, porque los esqueletos de Iguanodon se encuentran en formaciones mucho más jóvenes del Cretácico Inferior . Los únicos especímenes que pertenecen a Megalosaurus bucklandii son del Bathoniano Inferior/Medio de Oxfordshire y Gloucestershire. [43] Ningún material de fuera de las formaciones Bathonianas de Inglaterra puede atribuirse a Megalosaurus . [49] Otras especies de dinosaurios aproximadamente contemporáneas conocidas del Bathoniano de Gran Bretaña incluyen los terópodos Cruxicheiros (un taxón de gran tamaño), [49] Iliosuchus (un taxón dudoso conocido solo por restos fragmentarios), el pequeño tiranosáuroide Proceratosaurus y otros terópodos indeterminados conocidos por dientes, que se sugiere que incluyen dromaeosáuridos , troodóntidos y terizinosaurios , [50] ornitisquios indeterminados conocidos principalmente por dientes, incluidos heterodontosáuridos , estegosaurios y anquilosaurios , [51] y los saurópodos Cardiodon (conocido solo por dientes) [43] y Cetiosaurus . [42] Megalosaurus puede haber cazado estegosaurios y saurópodos. [39]
Benson concluyó en 2010 a partir de su tamaño y distribución común que Megalosaurus era el depredador máximo de su hábitat . Vio la ausencia de Cetiosaurus en el Macizo Armoricano francés como una indicación de que Megalosaurus tampoco vivía en esa isla y se limitaba al Macizo Londres-Brabante , [31] un alto tectónico que durante este período formó una masa continental insular que incluía partes del sur de Gran Bretaña y áreas adyacentes del norte de Francia, los Países Bajos, Bélgica y el oeste de Alemania, que se sugiere que es comparable en tamaño a Cuba con un área de alrededor de 100.000 kilómetros cuadrados (39.000 millas cuadradas). Se ha cuestionado por qué los dinosaurios de la isla no experimentaron enanismo insular , como se esperaría de una isla de este tamaño. Una posible explicación para esto es que la isla permaneció ecológicamente conectada a la masa continental mucho más grande que comprende el norte de Gran Bretaña (el Macizo Escocés), el Escudo Fennoscandiano y la región ahora sumergida en el Mar del Norte entre ellos. [52] Los fósiles de plantas de la Formación de piedra caliza Taynton de donde se originan muchos fósiles de Megalosaurus , que representan la vegetación cercana a la costa, están dominados en gran medida por coníferas (incluida la familia actual Araucariaceae y la familia extinta Cheirolepidiaceae ), así como el grupo extinto de plantas con semillas Bennettitales , que representan un entorno probablemente estacionalmente seco que incluye manglares . [53]
Una costilla de Megalosaurus descrita en 1856 y 1884 por Sir Richard Owen presenta una hinchazón patológica cerca de la base de su apófisis capitular. La hinchazón parece haber sido causada por una fractura curada y está ubicada en el punto donde se habría articulado con su vértebra. [54]
A finales del siglo XIX, Megalosaurus era considerado el dinosaurio carnívoro típico. Si se encontraban restos que no se consideraban lo suficientemente distintos como para justificar un género separado, a menudo dientes individuales, estos se clasificaban bajo Megalosaurus , que así comenzó a funcionar como un taxón de basura , una especie de género por defecto. [39] Finalmente, Megalosaurus contenía más especies que cualquier otro género de dinosaurio no aviar, [17] la mayoría de ellas de dudosa validez. Durante el siglo XX, esta práctica se interrumpió gradualmente; pero los científicos que descubrieron terópodos que habían sido clasificados erróneamente bajo un grupo animal diferente en la literatura más antigua, aún se sintieron obligados a cambiarles el nombre, eligiendo nuevamente Megalosaurus como el nombre genérico predeterminado. [15]
En 1857, Joseph Leidy renombró a Deinodon horridus (Leidy, 1856) como Megalosaurus horridus , [55] el "aterrador", un género basado en los dientes. En 1858, Friedrich August Quenstedt nombró a Megalosaurus cloacinus , [56] basándose en un probable diente de terópodo del Triásico Tardío encontrado cerca de Bebenhausen , espécimen SMNH 52457. Es un nomen dubium . [57] En 1869 Eugène Eudes-Deslongchamps nombró a Megalosaurus insignis , el "significativo", basándose en un diente de terópodo encontrado cerca de La Hève en Normandía que medía 12 centímetros de largo, un tercio más largo que los dientes de M. bucklandii . [58] El nombre al principio permaneció como un nomen nudum , pero Gustave Lennier proporcionó una descripción, en 1870 . [59] Hoy en día, se considera un nomen dubium , un miembro indeterminado de Theropoda, [60] habiendo sido destruido el espécimen en 1944 por un bombardeo. En 1870, Jean-Baptiste Greppin nombró a Megalosaurus meriani basándose en el espécimen MH 350, un diente premaxilar encontrado cerca de Moutier y parte de la colección de Peter Merian . [61] Hoy en día, se lo conoce como Amanzia , Ceratosaurus o se lo ve como un nomen dubium , un miembro indeterminado de Ceratosauria . [60] En 1871, Emanuel Bunzel nombró a los restos encontrados cerca de Schnaitheim Megalosaurus schnaitheimi . [62] Es un nomen nudum , los fósiles posiblemente pertenezcan a Dakosaurus maximus . [63] En 1876, J. Henry, un profesor de ciencias en Besançon , en una disertación publicada nombró a cuatro posibles dientes de dinosaurio del Triásico Tardío encontrados cerca de Moissey Megalosaurus obtusus , "el romo". [64] Es un nomen dubium , tal vez un terópodo o algún arcosaurio depredador indeterminado . [63] En 1881, Harry Govier Seeley nombró a dos posibles dientes de terópodo encontrados en Austria Megalosaurus pannoniensis . [65] El nombre específico se refiere a Panonia . Es unnomen dubium , posiblemente un miembro indeterminado de Dromaeosauridae o Tyrannosauroidea . [63] En 1883, Seeley nombró a Megalosaurus bredai , basándose en un hueso del muslo, espécimen NHMUK PV OR 42997 encontrado cerca de Maastricht, Países Bajos . El nombre específico honra a Jacob Gijsbertus Samuël van Breda . [66] En 1932, Friedrich von Huene lo convirtió en un género separado, Betasuchus . [67]
En 1882, Henri-Émile Sauvage nombró a los restos encontrados en Louppy-le-Château , dientes y vértebras del Cretácico Inferior, Megalosaurus superbus , "el orgulloso". [68] En 1923, esto se convirtió en el género Erectopus . [69] En 1884/1885, Wilhelm Barnim Dames , basándose en el espécimen UM 84, un diente del Cretácico Inferior, nombró a Megalosaurus dunkeri , el nombre específico en honor a Wilhelm Dunker . [70] En 1923, esto se convirtió en un género separado Altispinax . [69] En 1885, Joseph Henri Ferdinand Douvillé renombró a Dakosaurus gracilis Quenstedt 1885 como Megalosaurus gracilis . [71] Hoy en día, el cambio de nombre es generalmente rechazado. En 1889, Richard Lydekker nombró a Megalosaurus oweni , el nombre específico en honor a Owen, basado en una serie de metatarsianos del Cretácico Inferior, espécimen BMNH R?2556?. [72] En 1991, esto se convirtió en un género separado Valdoraptor . [73] En 1892, Edward Drinker Cope renombró a Ceratosaurus nasicornis Marsh 1884 como Megalosaurus nasicornis . [74] Esto había sido motivado en gran medida por un deseo de molestar a su rival Othniel Charles Marsh y el nombre no ha encontrado aceptación. En 1896, Charles Jean Julien Depéret nombró a Megalosaurus crenatissimus , "el muy almenado", basado en restos del Cretácico Superior encontrados en Madagascar . [75] En 1955 esto se convirtió en un género separado Majungasaurus . [76] El nombre genérico Laelaps , usado por Cope para designar a un terópodo, había sido ocupado por un ácaro . Por lo tanto, Marsh había proporcionado el nombre de reemplazo Dryptosaurus , pero Henry Fairfield Osborn , un partidario de Cope, rechazó este reemplazo y, por lo tanto, en 1898 renombró a Laelaps aquilunguis Cope 1866 como Megalosaurus aquilunguis . [77]
En 1901, el barón Franz Nopcsa renombró a Laelaps trihedrodon Cope 1877 como Megalosaurus trihedrodon . [78] En la misma publicación, Nopcsa renombró a Poekilopleuron valens Leidy 1870 como Megalosaurus valens ; esto probablemente representa material fósil de Allosaurus . [79] En 1902, Nopcsa nombró a Megalosaurus hungaricus basándose en dos dientes encontrados en Transilvania , [80] entonces parte del Reino de Hungría . Los especímenes, MAFI ob. 3106, se perdieron más tarde. Representa un terópodo indeterminado. [57] En 1903, Louis Dollo nombró a Megalosaurus lonzeensis basándose en una garra manual encontrada cerca de Lonzee en Bélgica . [81] Había informado por primera vez de esta garra en 1883, [82] y como resultado algunas fuentes por error indican este año como la fecha del nombre. Quizás represente a un miembro de Noasauridae , o a un miembro indeterminado de Coelurosauria . [60] En 1907 o 1908, von Huene renombró a Streptospondylus cuvieri , basándose en una vértebra parcial actualmente perdida, como Megalosaurus cuvieri . [83] Hoy en día se lo considera un nomen dubium , un miembro indeterminado de Tetanurae. [84] En 1909, Richard Lydekker nombró a Megalosaurus woodwardi , basándose en un maxilar con diente, espécimen NHMUK PV OR 41352. [85] Hoy en día se lo considera un nomen dubium , un miembro indeterminado de Theropoda. [60]
En 1910, Arthur Smith Woodward nombró a Megalosaurus bradleyi basándose en un cráneo del Jurásico Medio, el nombre específico en honor al coleccionista F. Lewis Bradley. [86] En 1926, esto se convirtió en un género separado Proceratosaurus . [87] En 1920, Werner Janensch nombró a Megalosaurus ingens , "el enorme", basándose en el espécimen MB R 1050, un diente de 12 centímetros de largo del África Oriental Alemana . [88] Posiblemente represente un miembro grande de Carcharodontosauridae ; Carrano ea lo vio como un miembro indeterminado de Tetanurae. [60] M. ingens ahora es visto como un espécimen de Torvosaurus . En 1923, von Huene renombró a Poekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchamps 1838 como Megalosaurus poikilopleuron . [69] Hoy en día, el género Poekilopleuron es generalmente visto como válido. [89] En la misma publicación, von Huene nombró dos especies adicionales de Megalosaurus . La primera fue Megalosaurus parkeri , su nombre específico en honor a William Kitchen Parker y basado en una pelvis, huesos de las piernas y vértebras del Cretácico Superior. Esto se convirtió en el género separado Metriacanthosaurus en 1964. [90] El segundo fue Megalosaurus nethercombensis , llamado así por su procedencia de Nethercombe y basado en dos dentarios, huesos de las piernas, una pelvis y vértebras del Jurásico Medio, que el propio von Huene en 1932 convirtió en el género separado Magnosaurus . [67] En 1925, Depéret, basado en dos dientes de Argelia , nombró a Megalosaurus saharicus . [91] En 1931/1932 esto se convirtió en el género separado Carcharodontosaurus . [92] En 1956 von Huene nombró por error la misma especie como Megalosaurus africanus , con la intención de basarla en restos de Marruecos pero haciendo referencia a los dientes argelinos; [93] esto implica que M. africanus es un sinónimo objetivo menor de M. saharicus . En 1926, von Huene nombró a Megalosaurus lydekkeri , su nombre específico en honor a Richard Lydekker, basándose en NHMUK OR 41352, es decir, el mismo espécimen que ya había sido convertido en holotipo de M. woodwardi (Lydekker, 1909). [94]Esto implica que M. lydekkeri es un sinónimo objetivo menor de M. woodwardi . Asimismo, se lo considera un nomen dubium . [60]
En la misma publicación, von Huene nombró a Megalosaurus terquemi basándose en tres dientes encontrados cerca de Hettingen , su nombre específico en honor a Olry Terquem . Se lo considera un nomen dubium , el material fósil probablemente representa a algún miembro de Phytosauria o algún otro arcosaurio. [95] En 1932, un trabajo de von Huene mencionó un Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi , un sinónimo de Magnosaurus woodwardi nombrado en el mismo libro. [67] Su espécimen tipo difiere del anterior Megalosaurus woodwardi (Lydekker, 1909), los dos nombres no son sinónimos. En 1954, Samuel Welles nombró a Megalosaurus wetherilli . Esta especie es excepcional al estar basada en un esqueleto bastante completo, encontrado en Arizona , del Jurásico Temprano. Su nombre específico honra a John Wetherill. [96] En 1970, Welles lo convirtió en el género separado Dilophosaurus . [97] En 1955, Albert-Félix de Lapparent nombró a Megalosaurus mersensis basándose en una serie de 23 vértebras encontradas cerca de Tizi n'Juillerh en una capa de la Formación El Mers de Marruecos. [98] Esto probablemente representa un miembro de Mesosuchia . [63] En 1956, Alfred Sherwood Romer renombró a Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac 1913, basándose en una mandíbula inferior encontrada cerca de Niza , con la autoridad de von Huene como Megalosaurus nicaeensis . [99] Originalmente se había considerado que era algún cocodrilo; la opinión actual lo confirma. [63] En 1957, de Lapparent nombró a Megalosaurus pombali basándose en tres dientes encontrados cerca de Pombal en el Jurásico de Portugal . [100] Hoy en día se lo considera un nomen dubium , un miembro indeterminado de Theropoda. [63]
En 1965, Oskar Kuhn renombró a Zanclodon silesiacus Jaekel 1910 como Megalosaurus? silesiacus . [101] Es un nomen dubium basado en el diente de algún arcosaurio depredador indeterminado del Triásico, encontrado en Silesia , quizás un terópodo. [63] En 1966, Guillermo del Corro nombró a Megalosaurus inexpectatus , llamado "lo inesperado" ya que fue descubierto en un sitio de saurópodos con restos de Chubutisaurus , basado en el espécimen MACN 18.172, un diente encontrado en Argentina . [102] Podría representar a un miembro de Carcharodontosauridae. [60] En 1970, Rodney Steel nombró dos especies de Megalosaurus . [103] En primer lugar, renombró a Iliosuchus incognitus Huene 1932 como Megalosaurus incognitus . En segundo lugar, renombró a Nuthetes destructor Owen 1854 como Megalosaurus destructor . Ambos géneros son vistos hoy como no idénticos a Megalosaurus . [79] Michael Waldman en 1974 renombró a Sarcosaurus andrewsi Huene 1932 como Megalosaurus andrewsi . [104] De hecho, Sarcosaurus andrewsi es visto hoy por algunos científicos como no directamente relacionado con la especie tipo de Sarcosaurus : Sarcosaurus woodi . [26] En la misma publicación, Waldman nombró a Megalosaurus hesperis , "el occidental", basado en fragmentos de cráneo del Jurásico Medio. En 2008 esto se convirtió en el género separado Duriavenator . [105] Del Corro en 1974 nombró a Megalosaurus chubutensis , basado en el espécimen MACN 18.189, un diente encontrado en la provincia de Chubut . [106] Se trata de un nomen dubium , un posible carcarodontosáurido, [107] o un abelisáurido muy grande . [57]
En 1985, Zhao Xijin nombró dos especies de Megalosaurus encontradas en el Tíbet . [108] Anteriormente había mencionado estas especies en una disertación inédita de 1983, lo que implicaba que inicialmente eran nomina ex dissertatione inválidas . Sin embargo, su publicación de 1985 no contenía descripciones, por lo que los nombres siguen siendo nomina nuda . [57] La primera especie fue Megalosaurus " dapukaensis", nombrada por el Grupo Dapuka . En la segunda edición de The Dinosauria , se escribió por error como Megalosaurus cachuensis . [43] La segunda especie fue Megalosaurus " tibetensis". En 1987/1988, Monique Vianey-Liaud renombró a Massospondylus rawesi (Lydekker, 1890), basándose en el espécimen NHMUK R4190, un diente del Maastrichtiano de la India , como Megalosaurus rawesi . [109] Este es un nomen dubium , un posible miembro de Abelisauridae . [63] En 1988, Gregory S. Paul renombró a Torvosaurus tanneri Galton & Jensen 1979 como Megalosaurus tanneri . [110] El cambio no ha encontrado aceptación. En 1973, Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky había renombrado a Poekilopleuron schmidti Kiprijanow 1883 como Megalosaurus sp. Sin embargo, como es formalmente imposible cambiar una especie nombrada en una sin nombre, George Olshevsky en 1991 utilizó la nueva combinación Megalosaurus schmidti . [73] Es una quimera . En 1993, Ernst Probst y Raymund Windolf por error renombraron a Plateosaurus ornatus Huene 1905 como Megalosaurus ornatus al mencionar este último nombre en una lista de especies. [111] Esto puede ser visto como un nomen vanum . La misma publicación listó la icnoespecie Megalosauropus teutonicus Kaever & Lapparent 1974 como un Megalosaurus teutonicus . En 1997, Windolf renombró a Saurocephalus monasterii Münster 1846, basándose en un diente encontrado cerca de Hannover , como Megalosaurus monasterii . [112] Es un nomen dubium , un miembro indeterminado de Theropoda. [63] En 1998,Peter Malcolm Galton renombró a Zanclodon cambrensis Newton 1899, basándose en una mandíbula inferior izquierda, espécimen BGS 6532 encontrado en Bridgend , como ? Megalosaurus cambrensis porque no era un sauropodomorfo basal . [113] Es un sinónimo mayor de Gressylosaurus cambrensis Olshevsky 1991. [73] El nombre específico se refiere a Cambria , el nombre latino de Gales . Probablemente representa a un miembro de Coelophysoidea , [114] o algún otro arcosaurio depredador. [57]
La compleja historia de los nombres se puede resumir en una lista formal de especies. Los autores que los nombraron se mencionan directamente detrás del nombre. Si el nombre ha sido cambiado, se colocan entre paréntesis y los autores del nombre cambiado se mencionan detrás de ellos. La lista también indica si un nombre ha sido descrito de manera insuficiente ( nomen nudum ), no es taxonómicamente identificable a nivel de género ( nomen dubium ) o ha caído en desuso ( nomen oblitum ). Las reclasificaciones bajo un género diferente se mencionan detrás del signo "="; si la reclasificación se considera válida en la actualidad, se incluye en Especies reasignadas.
