Abelisauridae (que significa "lagartos de Abel") es una familia (o clado ) de dinosaurios terópodos ceratosaurios . Los abelisáuridos prosperaron durante el período Cretácico , en el antiguo supercontinente meridional de Gondwana , y hoy sus restos fósiles se encuentran en los continentes modernos de África y América del Sur , así como en el subcontinente indio y la isla de Madagascar . Se encontraron dientes aislados en el Jurásico Superior de Portugal, [2] y en Francia se han descrito los géneros Tarascosaurus y Arcovenator del Cretácico Superior . [1] Los abelisáuridos aparecen por primera vez en el registro fósil del período Jurásico medio temprano , y al menos tres géneros (el Chenanisaurus marroquí , el Carnotaurus sudamericano y el Majungasaurus malgache ) sobrevivieron hasta el final de la era Mesozoica hace 66 millones de años. [3]
Como la mayoría de los terópodos, los abelisáuridos eran bípedos carnívoros . Se caracterizaban por tener extremidades traseras rechonchas y una extensa ornamentación de los huesos del cráneo , con surcos y hoyos. En muchos abelisáuridos, como Carnotaurus , las extremidades anteriores son vestigiales , el cráneo es más corto y las crestas óseas crecen por encima de los ojos. La mayoría de los abelisáuridos conocidos habrían tenido entre 5 y 9 m (17 a 30 pies) de largo, desde el hocico hasta la punta de la cola, con un espécimen nuevo y aún sin nombre del noroeste de Turkana en Kenia, África, que alcanzó una longitud posible de 11 –12 m (36 a 39 pies). [4] Antes de ser conocidos, los restos fragmentarios de abelisáuridos fueron ocasionalmente identificados erróneamente como posibles tiranosáuridos sudamericanos . [5]
Las extremidades traseras de los abelisáuridos eran más típicas de los ceratosaurios, con el astrágalo y el calcáneo (huesos superiores del tobillo) fusionados entre sí y con la tibia , formando un tibiotarso. La tibia era más corta que el fémur , lo que daba a las extremidades traseras proporciones rechonchas. Tres dedos funcionales estaban en el pie (el segundo, tercero y cuarto), mientras que el primer dedo, o hallux , no tocaba el suelo. [6]
Aunque las proporciones del cráneo variaban, los cráneos de los abelisáuridos eran generalmente muy altos y de muy corta longitud. En Carnotaurus , por ejemplo, el cráneo era casi tan alto como largo. La premaxila en los abelisáuridos era muy alta, por lo que la parte frontal del hocico era roma, no ahusada como se ve en muchos otros terópodos. [4]
Dos huesos del cráneo, el lagrimal y el postorbitario , se proyectaban en la cuenca del ojo desde delante y detrás, casi dividiéndola en dos compartimentos. El ojo habría estado ubicado en el compartimiento superior, que en Carnotaurus estaba ligeramente inclinado hacia afuera , quizás proporcionando cierto grado de visión binocular . El lagrimal y el postorbitario también se unían por encima de la cuenca del ojo, para formar una cresta o ceja sobre el ojo. [4]
Se observan esculturas en muchos de los huesos del cráneo, en forma de largos surcos, hoyos y protuberancias. Al igual que otros ceratosaurios , los huesos frontales del techo del cráneo estaban fusionados. Los carnotaurinos comúnmente tenían proyecciones óseas en el cráneo. Carnotaurus tenía dos cuernos pronunciados que se proyectaban hacia afuera por encima de los ojos, mientras que su pariente cercano Aucasaurus tenía proyecciones más pequeñas en la misma área. Majungasaurus y Rajasaurus tenían un único cuerno o cúpula óseo que se proyectaba hacia arriba desde el cráneo. Estas proyecciones, al igual que los cuernos de muchos animales modernos, podrían haberse mostrado para reconocer especies o intimidarlas. [6] [7] [8] En Arcovenator , el margen dorsal del postorbitario (y probablemente también el lagrimal) está engrosado dorsolateralmente, formando una cresta ósea fuerte y rugosa que se eleva por encima del nivel del techo del cráneo. [1] Posiblemente, esta cresta rugosa de la ceja sostenía una estructura queratinosa o escamosa para exhibiciones.
Se conocen datos sobre las extremidades anteriores de los abelisáuridos de Eoabelisaurus y los carnotaurinos Aucasaurus , Carnotaurus y Majungasaurus . Todos tenían extremidades anteriores pequeñas, que parecen haber sido vestigiales. [10] Los huesos del antebrazo ( radio y cúbito ) eran extremadamente cortos, sólo el 25% de la longitud de la parte superior del brazo ( húmero ) en Carnotaurus y el 33% en Aucasaurus . Todo el brazo se mantuvo recto y la articulación del codo quedó inmóvil. [10]
Como es típico en los ceratosaurios, la mano del abelisáurido tenía cuatro dígitos básicos, pero cualquier similitud termina ahí. No existían huesos de muñeca , y los cuatro huesos de la palma ( metacarpianos ) se unían directamente al antebrazo. No había falanges (huesos de los dedos) en el primer o cuarto dedo, solo una en el segundo y dos en el tercero. Estos dos dedos externos eran extremadamente cortos e inmóviles. Las garras manuales eran muy pequeñas en Eoabelisaurus y totalmente ausentes en los carnotaurinos. [10]
Parientes más primitivos como Noasaurus y Ceratosaurus tenían brazos más largos y móviles con dedos y garras. [11] El paleobiólogo Alexander O. Vargas sugirió que una de las principales razones de la evolución hacia extremidades anteriores vestigiales en el grupo se debía a un defecto genético; la pérdida de función en HOXA11 y HOXD11 , dos genes que regulan el desarrollo de las extremidades anteriores. [12]
Los abelisáuridos se consideran típicamente como un grupo del Cretácico, aunque los primeros restos de abelisáuridos se conocen del Jurásico Medio de Argentina (clasificados como la especie Eoabelisaurus mefi ) y posiblemente de Madagascar (restos fragmentarios de una especie sin nombre); [13] [14] También se descubrieron posibles restos de abelisáuridos (una tibia izquierda, un fémur derecho y una tibia derecha aislados) en los lechos Tendaguru del Jurásico tardío en Tanzania . [15] Los restos de abelisáuridos se conocen principalmente en los continentes del sur, que alguna vez formaron el supercontinente de Gondwana . Cuando se describió por primera vez en 1985, sólo se conocían Carnotaurus y Abelisaurus , ambos del Cretácico Superior de América del Sur . Los abelisáuridos se ubicaron entonces en la India del Cretácico Superior ( Indosuchus y Rajasaurus ) y Madagascar ( Majungasaurus ), que estuvieron estrechamente conectados durante gran parte del Cretácico. Se pensaba que la ausencia de abelisáuridos en el África continental indicaba que el grupo evolucionó tras la separación de África de Gondwana, hace unos 100 millones de años . [16] Sin embargo, el descubrimiento de Rugops y otros materiales abelisáuridos de mediados del Cretácico en el norte de África refutó esta hipótesis. [17] [18] Los abelisáuridos del Cretácico medio ahora también se conocen en América del Sur, lo que demuestra que el grupo existía antes de la desintegración de Gondwana. [19] [20] [21] En 2014, la descripción de Arcovenator escotae del sur de Francia proporcionó la primera evidencia indiscutible de la presencia de abelisáuridos en Europa . Arcovenator presenta fuertes similitudes con el Majungasaurus de Madagascar y los abelisáuridos indios, pero no con las formas sudamericanas. Arcovenator , Majungasaurus y las formas indias están unidas en el nuevo clado Majungasaurinae . [1]
Los paleontólogos José Bonaparte y Fernando Novas acuñaron el nombre Abelisauridae en 1985 cuando describieron al epónimo Abelisaurus . El nombre se deriva del apellido de Roberto Abel, quien descubrió Abelisaurus , y de la palabra griega σαυρος ( sauros ), que significa lagarto. El sufijo muy común -idae se aplica generalmente a apellidos zoológicos y se deriva del sufijo griego -ιδαι ( -idai ) que significa "descendientes". [22]
Abelisauridae es una familia en la taxonomía linneana basada en rangos , dentro del infraorden Ceratosauria y la superfamilia Abelisauroidea , que también contiene a la familia Noasauridae . Ha tenido varias definiciones en taxonomía filogenética . Originalmente se definió como un taxón basado en nodos que incluía a Abelisaurus , Carnotaurus , su ancestro común y todos sus descendientes. [23] [24]
Posteriormente, se redefinió como un taxón basado en tallos, que incluía a todos los animales más estrechamente relacionados con Abelisaurus (o el más completo Carnotaurus ) que con Noasaurus . [8] La definición basada en nodos no incluiría animales como Rugops o Ilokelesia , que se cree que son más basales que Abelisaurus y estarían incluidos en una definición basada en tallos. [25] Dentro de los Abelisauridae se encuentra el subgrupo Carnotaurinae , y entre los carnotaurinos, Aucasaurus y Carnotaurus están unidos en Carnotaurini . [17]
Se han descrito esqueletos completos sólo para los abelisáuridos más avanzados (como Carnotaurus y Aucasaurus ), lo que hace más difícil establecer las características definitorias del esqueleto para la familia en su conjunto. Sin embargo, la mayoría se conocen al menos a partir de algunos huesos del cráneo, por lo que las características compartidas conocidas provienen principalmente del cráneo. [6] Muchas características del cráneo de los abelisáuridos se comparten con los carcarodontosáuridos . Estas características compartidas, junto con el hecho de que los abelisáuridos parecen haber reemplazado a los carcarodontosáuridos en América del Sur, han llevado a sugerir que los dos grupos estaban relacionados. [23] Sin embargo, ningún análisis cladístico ha encontrado tal relación, y aparte del cráneo, los abelisáuridos y los carcarodontosáuridos son muy diferentes, más similares a los ceratosaurios y alosaurios , respectivamente. [6]
A continuación se muestra un cladograma generado por Tortosa et al. (2014) en la descripción de Arcovenator y creación de una nueva subfamilia Majungasaurinae. [1]
Ilokelesia se describió originalmente como un grupo hermano de Abelisauroidea. [19] Sin embargo, Sereno lo sitúa provisionalmente más cerca de Abelisaurus que de noasáuridos, un resultado que concuerda con varios otros análisis recientes. [6] [20] [26] Si se utiliza una definición basada en la raíz, Ilokelesia y Rugops son, por lo tanto, abelisáuridos basales. Sin embargo, como son más basales que Abelisaurus , están fuera de Abelisauridae si se adopta la definición basada en nodos. Ekrixinatosaurus también se publicó en 2004, por lo que no se incluyó en el análisis de Sereno. Sin embargo, un análisis independiente, realizado por Jorge Calvo y colegas, muestra que se trata de un abelisáurido. [20]
Algunos científicos incluyen a Xenotarsosaurus de Argentina y Compsosuchus de India como abelisáuridos basales, [27] [28] mientras que otros los consideran fuera de Abelisauroidea. [29] Los Genusaurus y Tarascosaurus franceses también han sido llamados abelisáuridos, pero ambos son fragmentarios y pueden ser ceratosaurios más basales. [6]
Con la descripción de Skorpiovenator en 2008, Canale et al. publicó otro análisis filogenético centrado en los abelisáuridos sudamericanos. En sus resultados, encontraron que todas las formas sudamericanas, incluida Ilokelesia (excepto Abelisaurus ), se agrupaban como un subclado de carnotaurinos, al que denominaron Brachyrostra . [30] En el mismo año, Matthew T. Carrano y Scott D. Sampson publicaron un nuevo gran análisis filogenético de ceratosaurio. [31] Con la descripción de Eoabelisaurus , Diego Pol y Oliver WM Rauhut (2012) combinaron estos análisis y agregaron 10n nuevos personajes. El siguiente cladograma sigue su análisis. [32]
Los dientes fósiles encontrados entre los huesos de un titanosaurio de la Formación Allen de Argentina sugieren que los abelisáuridos se alimentaban de titanosaurios o al menos los carroñeaban. [33]
Los estudios del abelisáurido Majungasaurus indican que era un dinosaurio de crecimiento mucho más lento que otros terópodos y que tardaba casi 20 años en alcanzar el tamaño adulto. Estudios similares sobre otros géneros de abelisáuridos indican que esta lenta maduración puede haber sido un rasgo común a todos los Abelisáuridos. [34]
