El nombre del género Phytophthora proviene del griego φυτό ( phyto ), que significa "planta", más el griego φθορά ( phthora ), que significa "decaer, arruinar, perecer". El nombre de la especie infestans es el participio presente del verbo latino infestare , que significa "atacar, destruir", de donde se deriva la palabra "infestar". El nombre Phytophthora infestans fue acuñado en 1876 por el micólogo alemán Heinrich Anton de Bary (1831-1888). [5] [6]
El ciclo de vida asexual de Phytophthora infestans se caracteriza por fases alternas de crecimiento de hifas , esporulación, germinación de esporangios (ya sea mediante liberación de zoosporas o germinación directa, es decir, emergencia del tubo germinal del esporangio ) y restablecimiento del crecimiento de hifas. [7] También hay un ciclo sexual, que ocurre cuando se encuentran aislados de tipos de apareamiento opuestos (A1 y A2, ver § Tipos de apareamiento a continuación). La comunicación hormonal desencadena la formación de esporas sexuales , llamadas oosporas . [8] Los diferentes tipos de esporas desempeñan papeles importantes en la diseminación y supervivencia de P. infestans. Los esporangios se propagan por el viento o el agua y permiten el movimiento de P. infestans entre diferentes plantas hospedantes . Las zoosporas liberadas de los esporangios son biflageladas y quimiotácticas , lo que permite un mayor movimiento de P. infestans en las películas de agua que se encuentran en las hojas o el suelo. Tanto los esporangios como las zoosporas tienen una vida corta, a diferencia de las oosporas que pueden persistir en forma viable durante muchos años.
La gente puede observar que P. infestans produce manchas de color verde oscuro, luego marrones y luego negras en la superficie de las hojas y los tallos de la papa, a menudo cerca de las puntas o los bordes, donde se acumula el agua o el rocío. [9] Los esporangios y los esporangióforos aparecen blancos en la superficie inferior del follaje. En cuanto al tizón de los tubérculos, el micelio blanco suele aparecer en la superficie de los tubérculos. [10]
En condiciones ideales, P. infestans completa su ciclo de vida en el follaje de patatas o tomates en unos cinco días. [7] Los esporangios se desarrollan en las hojas y se extienden por el cultivo cuando las temperaturas superan los 10 °C (50 °F) y la humedad supera el 75-80 % durante 2 días o más. La lluvia puede arrastrar las esporas al suelo , donde infectan a los tubérculos jóvenes, y las esporas también pueden viajar largas distancias con el viento. Es fácil pasar por alto las primeras etapas del deterioro. Los síntomas incluyen la aparición de manchas oscuras en las puntas de las hojas y los tallos de las plantas. Aparecerá moho blanco debajo de las hojas en condiciones de humedad y toda la planta puede colapsar rápidamente. Los tubérculos infectados desarrollan manchas grises u oscuras que son de color marrón rojizo debajo de la piel y se descomponen rápidamente hasta convertirse en una papilla maloliente causada por la infestación de pudriciones bacterianas blandas secundarias . Los tubérculos aparentemente sanos pueden pudrirse más tarde cuando estén almacenados.
P. infestans sobrevive mal en la naturaleza, excepto en sus plantas hospedantes. En la mayoría de las condiciones, las hifas y los esporangios asexuales sólo pueden sobrevivir durante períodos breves en restos de plantas o en el suelo y, por lo general, mueren durante las heladas o en climas muy cálidos. Las excepciones involucran oosporas e hifas presentes dentro de los tubérculos. La persistencia de patógenos viables dentro de los tubérculos, como los que se dejan en el suelo después de la cosecha del año anterior o se dejan en montones de desechos, es un problema importante en el manejo de enfermedades. En particular, se cree que las plantas voluntarias que brotan de tubérculos infectados son una fuente importante de inóculo (o propágulos ) al comienzo de la temporada de crecimiento. [11] Esto puede tener efectos devastadores al destruir cultivos enteros.
Tipos de apareamiento
Los tipos de apareamiento se dividen a grandes rasgos en A1 y A2. [12] [13] Hasta la década de 1980, las poblaciones solo podían distinguirse mediante ensayos de virulencia y tipos de apareamiento, pero desde entonces, análisis más detallados han demostrado que el tipo de apareamiento y el genotipo están sustancialmente desacoplados. [14] Cada uno de estos tipos produce su propia hormona de apareamiento. [13] [12] Las poblaciones de patógenos se agrupan en linajes clonales de estos tipos de apareamiento e incluyen:
A1
A1 produce una hormona de apareamiento, un diterpeno [13] α1. [12] Los linajes clonales de A1 incluyen:
CN-1 CN-1, -2, -4, -5, -6, -7, -8 - haplotipo Ia de ADNmt, China en 1996-1997 [15]
CN-3 – Ia, China, 1996–97 [15]
CN-10 – Ia, China, 2004 [15]
CN-11 – IIb, China, 2000 y 2002 [15]
CN01 – IIa, China, 2004–09 [15]
CN03 – Ia/IIb, China, 2004–09 [15]
FAM-1 - (solo se presume que es A1), subtipo haplo Ia de ADNmtHERB-1 , Japón, Filipinas, India, China, Malasia, Nepal, presente en algún momento antes de 1950 [15]
IN-1 – Ia, India, Nepal, 1993 [15]
IN-2 – Ia, India, 1993 [15]
JP-2 JP-2/SIB-1/RF006 – ADNmt haplo IIa, distinguible por RG57, nivel intermedio de resistencia al metalaxilo , Japón, China, Corea, Tailandia, 1996-presente [15]
JP-3 - IIa, distinguible por RG57, nivel intermedio de resistencia al metalaxilo , Japón, 1996-presente [15]
JP-4 - IIa, distinguible por RG57, nivel intermedio de resistencia al metalaxilo , Japón, 1996-presente [15]
KR-1 Zhang sensu Zhang (no confundir con #KR-1 sensu Gotoh a continuación) – IIa, Corea, 2002–04 [15]
KR_1_A1 KR_1_A1 - haplo de ADNmt desconocido, Corea, 2009–16 [15]
MO-6 – Ia, China, 2004 [15]
NP-1 – Ia, India, Nepal, 1993, 1996–97 [15]
NP-2 – Ia, Nepal, 1997 [15]
NP1 – Ia, Nepal, 1999–2000 [15]
NP2 A1 – (También A2, ver #el tipo A2 de NP2 a continuación) Ia, Nepal, 1999–2000 [15]
NP3 (no confundir con #US-1 a continuación) – Ib, Nepal, 1999–2000 [15]
US-1 (no confundir con #NP3/US-1 arriba) – Ib, [13] [15] China, India, Nepal, Japón, Taiwán, Tailandia, Vietnam, 1940–2000 [15]
NP4, 5, 7 y 9 – Ia, Nepal, 1999–2000 [15]
NP6 : haplo de ADNmt desconocido, Nepal, 1999-2000 [15]
Estados Unidos-11 - IIb, Taiwán, Corea, Vietnam, 1998-2016 [15]
Estados Unidos-16 – IIb, China, 2002 y 2004 [15]
Estados Unidos-17 [13] – IIa, Corea, 2003–04 [15]
Estados Unidos-23 [14]
Estados Unidos-24 [14]
2_A1 – Ia, Indonesia, 2016–19 [15]
T30-4 [14]
A2
Descubierto por John Niederhauser en la década de 1950, en el Valle de Toluca, en el centro de México, mientras trabajaba para el Programa de Agricultura Mexicana de la Fundación Rockefeller . Publicado en Niederhauser 1956. [13] [15] A2 produce una hormona de apareamiento α2. [12] Los linajes clonales de A2 incluyen:
P. infestans es diploide , con alrededor de 8 a 10 cromosomas , y en 2009 los científicos completaron la secuenciación de su genoma . Se descubrió que el genoma era considerablemente más grande (240 Mbp ) que el de la mayoría de las otras especies de Phytophthora cuyos genomas han sido secuenciados; P. sojae tiene un genoma de 95 Mbp y P. ramorum tenía un genoma de 65 Mbp. Se detectaron alrededor de 18.000 genes dentro del genoma de P. infestans . También contenía una diversa variedad de transposones y muchas familias de genes que codifican proteínas efectoras que participan en la causa de la patogenicidad . Estas proteínas se dividen en dos grupos principales dependiendo de si son producidas por el moho acuático en el simplasto (dentro de las células vegetales) o en el apoplasto (entre las células vegetales). Las proteínas producidas en el simplasto incluían proteínas RXLR , que contienen una secuencia arginina -X- leucina -arginina (donde X puede ser cualquier aminoácido ) en el extremo amino de la proteína. Algunas proteínas RXLR son proteínas de avirulencia , lo que significa que pueden ser detectadas por la planta y provocar una respuesta hipersensible que restringe el crecimiento del patógeno. Se descubrió que P. infestans codifica alrededor de un 60% más de estas proteínas que la mayoría de las otras especies de Phytophthora . Las que se encuentran en el apoplasto incluyen enzimas hidrolíticas como proteasas , lipasas y glicosilasas que actúan para degradar el tejido vegetal, inhibidores de enzimas para proteger contra las enzimas de defensa del huésped y toxinas necrotizantes . En general, se descubrió que el genoma tenía un contenido de repeticiones extremadamente alto (alrededor del 74%) y una distribución genética inusual en el sentido de que algunas áreas contienen muchos genes mientras que otras contienen muy pocos. [1] [18]
El patógeno muestra una alta diversidad alélica en muchos aislados recolectados en Europa . [19] Esto puede deberse a una trisomía o poliploidía generalizada en esas poblaciones. [19] : 61
Investigación
El estudio de P. infestans presenta dificultades de muestreo en los Estados Unidos. [20] : 43 Ocurre sólo esporádicamente y generalmente tiene efectos fundadores significativos debido a que cada epidemia comienza con la introducción de un solo genotipo . [20] : 43
Las tierras altas del centro de México son consideradas por muchos como el centro de origen de P. infestans , aunque otros han propuesto que su origen está en los Andes , que es también el origen de la papa. [21] [22] Un estudio reciente evaluó estas dos hipótesis alternativas y encontró un apoyo concluyente para que el centro de México sea el centro de origen. [23] El apoyo a México – específicamente al Valle de Toluca [20] – proviene de múltiples observaciones, incluido el hecho de que las poblaciones son genéticamente más diversas en México, el tizón tardío se observa en especies nativas de Solanum productoras de tubérculos , las poblaciones del patógeno se encuentran en Hardy –Equilibrio de Weinberg , los dos tipos de apareamiento (ver § Tipos de apareamiento arriba) ocurren en una proporción de 1:1, y estudios filogeográficos y evolutivos detallados. [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] Además, los parientes más cercanos de P. infestans , a saber, P. mirabilis y P. ipomoeae, son endémicos del centro de México. [29] Por otro lado, el único pariente cercano encontrado en América del Sur , a saber, P. andina , es un híbrido que no comparte un solo ancestro común con P. infestans . Finalmente, las poblaciones de P. infestans en Sudamérica carecen de diversidad genética y son clonales . [23] [30] [31]
Las migraciones desde México hacia América del Norte o Europa se han producido varias veces a lo largo de la historia, probablemente ligadas al movimiento de tubérculos. [32] [33] Hasta la década de 1970, el tipo de apareamiento A2 estaba restringido a México, pero ahora en muchas regiones del mundo se pueden encontrar aislados A1 y A2 en la misma región. [13] La coexistencia de los dos tipos de apareamiento es significativa debido a la posibilidad de recombinación sexual y formación de oosporas, que pueden sobrevivir al invierno. Sin embargo, sólo en México y Escandinavia se cree que la formación de oosporas desempeña un papel en la hibernación. [22] [34] En otras partes de Europa, se ha observado una creciente diversidad genética como consecuencia de la reproducción sexual. [35] Esto es notable ya que las diferentes formas de P. infestans varían en su agresividad sobre la papa o el tomate, en la tasa de esporulación y en la sensibilidad a los fungicidas . [36] La variación en tales rasgos también ocurre en América del Norte; sin embargo, la importación de nuevos genotipos de México parece ser la causa predominante de la diversidad genética, a diferencia de la recombinación sexual dentro de los campos de papa o tomate. [13] En 1976, debido a una sequía de verano en Europa, hubo un déficit en la producción de patatas, por lo que se importaron patatas para comer para cubrir el déficit. Se cree que este fue el vehículo para que el acoplamiento tipo A2 llegara al resto del mundo. En cualquier caso, hubo poca diversidad, compuesta por la cepa US-1, y de esa solo un tipo de: tipo de apareamiento, ADNmt, polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción e isoenzima di-locus [ aclaración necesaria ] . Luego, en 1980, de repente apareció en Europa una mayor diversidad y el A2. En 1981 se encontró en los Países Bajos, el Reino Unido, 1985 en Suecia, a principios de la década de 1990 en Noruega y Finlandia, 1996 en Dinamarca y 1999 en Islandia. En el Reino Unido, los nuevos linajes A1 solo reemplazaron al antiguo linaje a finales de los años 80, y el A2 se extendió aún más lentamente: Gran Bretaña tuvo niveles bajos e Irlanda (norte y República) tuvo detecciones sin seguimiento durante los años 90. [37] Muchas de las cepas que aparecieron fuera de México desde la década de 1980 han sido más agresivas, lo que ha provocado mayores pérdidas de cosechas. [13] En Europa, desde 2013, las poblaciones han sido rastreadas por la red EuroBlight (ver enlaces a continuación). Algunas de las diferencias entre cepas pueden estar relacionadas con la variación en los efectores RXLR que están presentes.
Manejo de enfermedad
P. infestans sigue siendo una enfermedad difícil de controlar. [3] [38] [39] [40] Existen muchas opciones químicas en la agricultura para el control de daños al follaje , así como al fruto (para tomates) y al tubérculo [41] (para patatas). Algunos de los fungicidas de aplicación foliar más comunes son Ridomil, una mezcla de tanque Gavel/SuperTin y Previcur Flex. Todos los fungicidas antes mencionados deben mezclarse en tanque con un fungicida de amplio espectro como mancozeb o clorotalonil, no solo para controlar la resistencia sino también porque las plantas de papa serán atacadas por otros patógenos al mismo tiempo.
Si se realiza una exploración adecuada del campo y se detecta tizón tardío poco después del desarrollo de la enfermedad, se pueden matar áreas localizadas de plantas de papa con un desecante (por ejemplo, paraquat ) mediante el uso de un rociador de mochila. Esta técnica de manejo puede considerarse como una respuesta hipersensible a escala de campo similar a lo que ocurre en algunas interacciones entre plantas y virus, mediante las cuales las células que rodean el punto inicial de infección mueren para prevenir la proliferación del patógeno.
Si los tubérculos infectados llegan a un contenedor de almacenamiento, existe un riesgo muy alto para la vida útil de todo el contenedor. Una vez almacenados, no se puede hacer mucho más que vaciar las partes del contenedor que contienen tubérculos infectados con Phytophthora infestans. Para aumentar la probabilidad de almacenar exitosamente papas de un campo donde se sabe que ocurre el tizón tardío durante la temporada de crecimiento, algunos productos se pueden aplicar justo antes de ingresar al almacenamiento (por ejemplo, Phostrol). [42]
En todo el mundo, la enfermedad causa alrededor de 6 mil millones de dólares en daños a los cultivos cada año. [1] [2]
Plantas resistentes
Patatas después de la exposición. Las patatas normales tienen plagas pero las patatas cisgénicas son sanas.El Rey Eduardo genéticamente modificado (derecha) junto al Rey Eduardo que no ha sido modificado genéticamente (izquierda). Campo de investigación, Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas , 2019
El mejoramiento genético para obtener resistencia, particularmente en plantas de papa, ha tenido un éxito limitado en parte debido a las dificultades para cruzar papa cultivada con sus parientes silvestres, [38] [39] [40] que son la fuente de genes de resistencia potenciales. [38] [39] [40] Además, la mayoría de los genes de resistencia solo funcionan contra un subconjunto de aislados de P. infestans , ya que la resistencia efectiva a las enfermedades de las plantas solo se produce cuando el patógeno expresa un gen efector RXLR que coincide con la resistencia correspondiente de la planta (R). gene; Las interacciones del gen efector-R desencadenan una variedad de defensas de las plantas, como la producción de compuestos tóxicos para el patógeno.
Las variedades de papa y tomate varían en su susceptibilidad al deterioro. [35] [38] [39] [40] La mayoría de las variedades tempranas son muy vulnerables; se deben plantar temprano para que la cosecha madure antes de que comience el tizón (generalmente en julio en el hemisferio norte). Muchas variedades de cultivos antiguos, como la papa King Edward, también son muy susceptibles, pero se cultivan porque se buscan comercialmente. Las variedades de cultivos principales que tardan mucho en desarrollar el tizón incluyen Cara , Stirling, Teena, Torridon, Remarka y Romano. Algunas variedades denominadas resistentes pueden resistir algunas cepas de tizón y otras no, por lo que su rendimiento puede variar según las que se encuentren presentes. [35] [38] [39] [40] A estos cultivos se les ha incorporado resistencia poligénica y se los conoce como "resistentes al campo". Nuevas variedades [38] [39] [40] como Sarpo Mira y Sarpo Axona muestran una gran resistencia al tizón incluso en áreas de fuerte infestación. Defender es un cultivar estadounidense cuyo origen incluye las patatas Ranger Russet y Polacas resistentes al tizón tardío. Es un cultivar largo de piel blanca con resistencia foliar y del tubérculo al tizón tardío. Defender fue puesto en libertad en 2004. [43]
La ingeniería genética también puede brindar opciones para generar cultivares resistentes. Se ha identificado un gen de resistencia eficaz contra la mayoría de las cepas conocidas de plagas a partir de un pariente silvestre de la papa, Solanum bulbocastanum , y se ha introducido mediante ingeniería genética en variedades cultivadas de papa. [44] Este es un ejemplo de ingeniería genética cisgénica . [45]
La melatonina en el coambiente planta/ P. infestans reduce la tolerancia al estrés del parásito. [46]
Reducir el inóculo
La plaga se puede controlar limitando la fuente de inóculo. [35] Sólo se deben plantar patatas y tomates de buena calidad obtenidos de proveedores certificados . A menudo, las patatas desechadas de la temporada anterior y los tubérculos autosembrados pueden actuar como fuentes de inóculo. [47]
El abono , la tierra o el medio para macetas se pueden tratar térmicamente para matar oomicetos como Phytophthora infestans . La temperatura de esterilización recomendada para los oomicetos es de 49 °C (120 °F) durante 30 minutos. [48] [49]
Condiciones ambientales
Hay varias condiciones ambientales que son propicias para P. infestans . Un ejemplo de ello tuvo lugar en los Estados Unidos durante la temporada de crecimiento de 2009. Como fue más frío que el promedio de la temporada y con precipitaciones mayores que el promedio, hubo una infestación importante de las plantas de tomate, específicamente en los estados del este. [50] Al utilizar sistemas de pronóstico del tiempo , como BLITECAST, si se producen las siguientes condiciones a medida que se cierra el dosel del cultivo, entonces se recomienda el uso de fungicidas para prevenir una epidemia . [51]
AEl Período Beaumont es un período de 48 horas consecutivas, en al menos 46 de las cuales las lecturas horarias de temperatura y humedad relativa en un lugar determinado no han sido inferiores a 10 °C (50 °F) y 75%, respectivamente. [52] [53]
AEl período Smith es al menos dos días consecutivos donde la temperatura mínima es de 10 °C (50 °F) o más y cada día al menos 11 horas cuando la humedad relativa es superior al 90 %.
Los periodos Beaumont y Smith han sido utilizados tradicionalmente por los productores del Reino Unido , con criterios diferentes desarrollados por los productores de otras regiones. [53] El período Smith ha sido el sistema preferido utilizado en el Reino Unido desde su introducción en la década de 1970. [54]
En base a estas condiciones y otros factores, se han desarrollado varias herramientas para ayudar a los productores a controlar la enfermedad y planificar aplicaciones de fungicidas. A menudo, estos se implementan como parte de sistemas de apoyo a la toma de decisiones accesibles a través de sitios web o teléfonos inteligentes.
Varios estudios han intentado desarrollar sistemas para la detección en tiempo real mediante citometría de flujo o microscopía de esporangios en el aire recolectados en muestreadores de aire. [55] [56] [57] Si bien estos métodos muestran potencial para permitir la detección de esporangios antes de la aparición de síntomas de enfermedades detectables en las plantas y, por lo tanto, serían útiles para mejorar los sistemas existentes de apoyo a la toma de decisiones , ninguno se ha implementado comercialmente hasta la fecha.
Los fungicidas para el control de la plaga de la patata normalmente sólo se utilizan de forma preventiva, opcionalmente junto con el pronóstico de enfermedades . En variedades susceptibles, a veces pueden ser necesarias aplicaciones de fungicidas semanalmente. Una pulverización temprana es más eficaz. La elección del fungicida puede depender de la naturaleza de las cepas locales de P. infestans . Metalaxyl es un fungicida que se comercializó para su uso contra P. infestans , pero sufrió serios problemas de resistencia cuando se usó solo. En algunas regiones del mundo durante los años 1980 y 1990, la mayoría de las cepas de P. infestans se volvieron resistentes al metalaxil, pero en los años siguientes muchas poblaciones volvieron a ser sensibles. Para reducir la aparición de resistencia, se recomienda encarecidamente utilizar fungicidas de un solo objetivo, como el metalaxil, junto con compuestos de carbamato . Se recomienda una combinación de otros compuestos para controlar las cepas resistentes al metalaxilo. Estos incluyen mandipropamid, clorotalonil , fluazinam , trifenilestaño , mancozeb y otros. En Estados Unidos, la Agencia de Protección Ambiental aprobó la oxatiapiprolina para su uso contra el tizón tardío. [58] En la producción de pequeños agricultores africanos, la aplicación de fungicidas puede ser necesaria hasta una vez cada tres días. [59]
A menudo se utilizan aporcamientos para reducir la contaminación de los tubérculos por tizón. Normalmente, esto implica amontonar tierra o mantillo alrededor de los tallos de la plaga de la papa, lo que significa que el patógeno tiene que viajar más para llegar al tubérculo. [63] Otro enfoque es destruir el dosel unas cinco semanas antes de la cosecha , utilizando un herbicida de contacto o ácido sulfúrico para quemar el follaje. La eliminación del follaje infectado reduce la probabilidad de infección del tubérculo.
Impacto histórico
Caminos sugeridos de migración y diversificación de linajes HERB-1 y US-1
El efecto de Phytophthora infestans en Irlanda en 1845-1852 fue uno de los factores que provocó que más de un millón muriera de hambre [64] y obligó a otros dos millones a emigrar de los países afectados. La referencia más común es la Gran Hambruna Irlandesa , ocurrida a finales de la década de 1840, de la cual la población irlandesa aún no se ha recuperado completamente. Los primeros casos registrados de la enfermedad se produjeron en los Estados Unidos, en Filadelfia y en la ciudad de Nueva York a principios de 1843. Luego, los vientos propagaron las esporas y en 1845 se encontró desde Illinois hasta Nueva Escocia y desde Virginia hasta Ontario . Cruzó el Océano Atlántico con un envío de patatas de siembra para los agricultores belgas en 1845. [65] [66] Todos los países productores de patatas de Europa se vieron afectados, pero la plaga de la patata afectó con más fuerza a Irlanda. En el destino de Irlanda estuvo implicada la desproporcionada dependencia de la isla de una única variedad de patata, la Lumper irlandesa . La falta de variabilidad genética creó una población huésped susceptible para el organismo [67] después de que las cepas de plagas originadas en el archipiélago de Chiloé reemplazaran a las patatas anteriores de origen peruano en Europa. [68]
Durante la Primera Guerra Mundial, todo el cobre de Alemania se utilizó para casquillos y cables eléctricos , por lo que no había nada disponible para fabricar sulfato de cobre para pulverizar patatas. Por lo tanto, un importante brote de tizón tardío en la papa en Alemania no fue tratado, y la consiguiente escasez de papas provocó la muerte de 700.000 civiles alemanes por inanición. [69] [70]
Desde 1941, África oriental ha sufrido pérdidas en la producción de patatas debido a cepas de P. infestans procedentes de Europa. [71]
Francia , Canadá , Estados Unidos y la Unión Soviética investigaron P. infestans como arma biológica en las décadas de 1940 y 1950. [72] La plaga de la papa fue uno de los más de 17 agentes que Estados Unidos investigó como posibles armas biológicas antes de que la nación suspendiera su programa de armas biológicas . [73] Es cuestionable si un arma basada en el patógeno sería efectiva, debido a las dificultades para entregar un patógeno viable a los campos de un enemigo y el papel de factores ambientales incontrolables en la propagación de la enfermedad. [ cita necesaria ]
El tizón tardío (tipo A2) aún no se ha detectado en Australia y se aplican estrictas medidas de bioseguridad. La enfermedad se ha observado en China, India y países del sudeste asiático.
En 2009 se produjo un gran brote de P. infestans en plantas de tomate en el noreste de Estados Unidos. [74]
A la luz de las epidemias periódicas de P. infestans desde su primera aparición, se le puede considerar como un patógeno que emerge periódicamente , o un "patógeno que reemerge" periódicamente. [75] [76]
Referencias
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