Phytophthora sojae es un oomiceto y un patógeno vegetal transmitido por el suelo que causa la pudrición del tallo yde la soja . Esta es una enfermedad prevalente en la mayoría de las regiones productoras de soja y una de las principales causas de pérdida de cultivos. [1] En condiciones húmedas, el patógeno produce zoosporas que se mueven en el agua y son atraídas por las raíces de la soja. Las zoosporas pueden adherirse a las raíces, germinar e infectar los tejidos de las plantas. Las raíces enfermas desarrollan lesiones que pueden extenderse por el tallo y eventualmente matar toda la planta. Phytophthora sojae también produce oosporas que pueden permanecer latentes en el suelo durante el invierno, o más, y germinar cuando las condiciones son favorables. Las oosporas también pueden transmitirse por animales o maquinaria. [2]
Phytophthora sojae es un organismo diploide con un tamaño de genoma de 95 Mbp (millones de pares de bases). [3]
La farinomaleína química natural (un metabolito del hongo entomopatógeno Paecilomyces farinosus [3] ) ha mostrado una inhibición potente y selectiva (0,15-5 μg/disco) contra ocho aislados de plantas patógenas Phytophthora sojae . [2] Estos resultados sugieren que la farinomaleína podría ser útil como pesticida candidato para el tratamiento de la pudrición del tallo por Phytophthora en la soja. [2]
Phytophthora sojae es tan similar a Phytophthora megasperma que a menudo se confunden entre sí. En los primeros años de investigación, Phytophthora sojae y Phytophthora medicaginis se conocían respectivamente como Phytophthora megasperma f. sp. glicinas y Phytophthora megasperma f. sp. medicaginis . [1] Sin embargo, descubrimientos recientes sobre su estructura molecular demostraron que en realidad se trataba de especies inequívocas .
Phytophthora sojae infecta plantas de soja (Glycine max) y muchos miembros del género Lupinus . [4] Tienen la capacidad de infectar la soja en cualquier momento durante su proceso de desarrollo, incluso durante el desarrollo de la semilla.
Provocan la descomposición de las semillas y la humedad previa y posterior a la emergencia cuando el suelo se inunda después de la siembra. Las raíces de las plántulas pueden parecer tener una pudrición suave de color marrón claro tan pronto como las plántulas comienzan a brotar del suelo. [5]
También causa pudrición de raíces y tallos y la gravedad de la infección depende de qué tan susceptible o tolerante sea la planta a los patógenos. En una planta de soja altamente tolerante, la pudrición de la raíz simplemente hará que la planta se atrofie y se vuelva ligeramente clorótica en lugar de matarla. Por el contrario, la infección de una planta de soja de baja tolerancia probablemente provocará la muerte de la planta. La infección se inicia en las raíces y luego avanza varios nudos hacia arriba del tallo, haciendo que la raíz y el tallo se vuelvan marrones y las hojas amarillas. [5] A medida que el patógeno progresa, toda la planta se transforma en un color marrón anaranjado. Las hojas marchitas se inclinan hacia la planta y permanecen adheridas mientras ésta sucumbe a la muerte. [6]
El tizón foliar también es un síntoma de Phytophthora sojae , especialmente cuando la planta ha experimentado recientemente fuertes lluvias. La planta de soja tiene una resistencia relacionada con la edad en la que las hojas más viejas no son susceptibles al tizón foliar. [7]
Los campos de soja infectados con Phytophthora sojae se pueden detectar fácilmente buscando plantas de soja atrofiadas o parches vacíos donde se haya plantado la semilla de soja.
La identificación microscópica de una oospora que mide alrededor de 40 micrómetros de diámetro en una muestra de planta de soja es un signo definitivo de Phytophthora sojae . Las oósporas, en general, miden entre 20 y 45 micrómetros de diámetro y tienen paredes celulares de celulosa muy gruesas para pasar el invierno. [7]
Phytophthora sojae pasa el invierno en restos de plantas y suelo como oosporas. Las oosporas se producen después de que el gameto masculino , anteridio , y el gameto femenino, oogonio , se someten a fertilización y luego a recombinación sexual ( meiosis ). Poseen paredes celulares gruesas con celulosa que les permite sobrevivir en las duras condiciones del suelo sin germinar durante varios años. Comienzan a germinar una vez que las condiciones ambientales son favorables durante la primavera (ver § Medio ambiente) y producen esporangios . Pueden germinar directa o indirectamente. En la germinación directa, los esporangios penetran directamente en las células huésped en las puntas de las raíces de la planta (si están a su alcance). La germinación indirecta implica que los esporangios liberan zoosporas (si la raíz está a una distancia mayor de los esporangios) que se enquistan en las células de la planta huésped y germinan. Las zoosporas son esporas móviles asexuales biflageladas . Se dispersan por el flujo de agua en el suelo y son capaces de inocular las raíces de plantas o semillas. En la punta de las raíces de las plantas se liberan sustancias químicas como la daidzeína y la genisteína que atraen las zoosporas liberadas. [8]
Una vez que las zoosporas han hecho contacto con la raíz huésped, se enquistan en la superficie, rompen la pared celular de la planta con enzimas proteolíticas y comienzan a germinar. [7] Sus hifas comenzarán a crecer a través del espacio intercelular de las células vegetales. Después de establecer su haustorio de nutrientes, comenzarán a formarse más oosporas en las células corticales de la raíz. La planta huésped comenzará a exhibir síntomas secundarios como cancro del tallo, marchitez y clorosis a medida que Phytophthora sojae continúe reproduciéndose. Esta reproducción continua hace que la planta muera al final de la temporada. Luego, las oosporas se dejan pasar el invierno en los restos de la planta muerta y en el suelo. El ciclo se repite una vez más en primavera cuando las condiciones ambientales son favorables (ver § Medio ambiente). La enfermedad se localiza principalmente donde las zoosporas infectaron inicialmente a la planta huésped.
Phytophthora sojae se considera un patógeno monocíclico y tiene una infección efectiva en su ciclo. Esto se debe a que las oosporas no germinan juntas al mismo tiempo; más bien, cada uno tiene su propia condición favorable distinta en la que iniciarán su germinación. [7]
Phytophthora sojae prefiere los campos con mal drenaje o muy susceptibles a inundaciones. Resolverlo únicamente creando un drenaje óptimo no restringe el patógeno porque el campo puede estar sujeto a lluvias intensas y continuas que inducen inundaciones. [9] Al igual que con otras Phytophthora , el suelo cálido, la lluvia intermitente (incluidas las salpicaduras de lluvia que resultan de la lluvia) y el clima ventoso son condiciones favorables para el desarrollo y la propagación de la enfermedad, respectivamente. La temperatura óptima para el desarrollo de su enfermedad es superior a 16 °C (60 °F). [7]
La resistencia del huésped es el principal método de control de Phytophthora sojae . Hay tres tipos de resistencia: resistencia mediada por el gen R , resistencia de raíz y resistencia parcial. [10] Actualmente hay 14 genes Rps , es decir, 14 genes diferentes de resistencia única, que han sido identificados para la resistencia mediada por el gen R y mapeados en el genoma de la soja . [11] Efectivamente, el mayor daño que el oomiceto puede inducir es una lesión. La resistencia radicular se hereda y generalmente se expresa en las raíces. [12] En este caso, el tallo de una plántula en germinación es más susceptible. Una vez que comienzan a salir las primeras hojas, se expresa la resistencia parcial de la planta. [13] La colonización se reduce y las lesiones son más pequeñas en comparación. Este manejo evita que las zoosporas germinen en la punta de la raíz y, por lo tanto, no puedan producir hifas, que necesita para sobrevivir.
Phytophthora sojae también se puede controlar utilizando fungicidas . Por ejemplo, Metalaxyl , un fungicida que se usa específicamente para oomicetos, se usa para tratar semillas de soja. Se utiliza para prevenir la pudrición de las semillas y el deterioro preemergente. Se ha observado que este fungicida es más eficaz en plantas de soja altamente tolerantes. Metalaxyl es más eficaz cuando se aplica al suelo, ya que permite que la planta lo absorba a través de las raíces y alargue el período de control en comparación con una aplicación de semilla. [14] El metalaxil evita que las esporas de Phytophthora sojae entren en los tejidos de la planta de soja. Como ocurre con todos los fungicidas, Metalaxyl es eficaz únicamente para la prevención y debe aplicarse antes de que la enfermedad se haya establecido dentro de los tejidos de la planta de soja. [14] La replantación debe realizarse una vez que se observe una severa humedad previa a la emergencia.
Mejorar el drenaje del campo y la labranza del suelo son prácticas culturales que pueden ayudar a minimizar el efecto de Phytophthora sojae . Mejorar la labranza del suelo puede ayudar a eliminar las oosporas del suelo. Las oosporas son muy resistentes y pueden permanecer estancadas en el suelo durante mucho tiempo, por lo que la rotación de cultivos por sí sola no es eficaz. [7] El drenaje adecuado del campo previene las inundaciones y, por lo tanto, inhibe el movimiento de las zoosporas hacia el huésped.
La pudrición de la raíz y el tallo de la soja por Phytophthora se observó por primera vez en los Estados Unidos , en Indiana , en 1948, y su agente causal, Phytophthora sojae , se identificó por primera vez en 1958. [15] En la década de 1970, las plantas de soja solo tenían un gen de resistencia, lo que significa que eran más susceptibles a una infección. [9] Finalmente, las plantas con este gen fueron eliminadas por nuevas razas de Phytophthora sojae . Como resultado, varios estados sufrieron importantes pérdidas de rendimiento, especialmente en el estado de Ohio , que perdió 300.000 acres de plantas de soja en un año. Poco después, se implementaron una variedad de nuevos métodos de prevención de enfermedades y, como resultado, esta enfermedad es actualmente una de las enfermedades de la soja mejor manejadas y conocidas en los EE. UU. [1]
Recientemente ha habido evidencia de que las plantas de soja de Corea del Sur y China tenían una diversidad de resistencia mucho mayor en estos países en comparación con otras naciones productoras de soja. [6] Esto indica que las plantas de soja han existido en estas áreas por más tiempo y, por lo tanto, tuvieron más tiempo para desarrollar resistencia contra una variedad de enfermedades, incluida Phytophthora sojae .