Alternaria solani es un patógeno fúngico que produce una enfermedad en las plantas de tomate y papa llamada tizón temprano . El patógeno produce manchas distintivas en las hojas con un patrón de "diana" y también puede causar lesiones en los tallos y podredumbre de la fruta en el tomate y tizón del tubérculo en la papa. A pesar del nombre "temprano", los síntomas foliares generalmente ocurren en las hojas más viejas. [3] Si no se controla, el tizón temprano puede causar reducciones significativas en el rendimiento. [4] Los métodos principales para controlar esta enfermedad incluyen prevenir largos períodos de humedad en las superficies de las hojas [5] y aplicar fungicidas . [6] El tizón temprano también puede ser causado por Alternaria tomatephila , que es más virulenta en los tallos y hojas de las plantas de tomate que Alternaria solani . [7]
Geográficamente, A. solani es problemática en las áreas de producción de tomates al este de las Montañas Rocosas y en el medio oeste, sin embargo, A. solani generalmente no es un problema en las regiones menos húmedas del Pacífico o entre montañas. A. solani también está presente en la mayoría de las regiones de producción de papa todos los años, pero tiene un efecto significativo en el rendimiento solo cuando el humedecimiento frecuente del follaje favorece el desarrollo de los síntomas. [6] [7]
Alternaria solani infecta tallos, hojas y frutos de tomate ( Solanum lycopersicum L.), papa ( S. tuberosum ), berenjena ( S. melongena L.), pimiento morrón y chile picante ( Capsicum spp.), y otros miembros de la familia Solanaceae . [8] Los síntomas distintivos de A. solani incluyen manchas en las hojas y defoliación, que son más pronunciadas en el dosel inferior. En algunos casos, A. solani también puede causar marchitamiento . [9] [10]
En el tomate, los síntomas foliares de A. solani generalmente ocurren en las hojas más viejas y comienzan como pequeñas lesiones de color marrón a negro. Estas manchas foliares se parecen a anillos concéntricos , una característica distintiva del patógeno, y miden hasta 1,3 cm (0,51 pulgadas) de diámetro. [11] Tanto el área alrededor de la mancha foliar como la hoja entera pueden volverse amarillas o cloróticas . En condiciones favorables (p. ej., clima cálido con rocíos cortos o abundantes), puede ocurrir una defoliación significativa de las hojas inferiores, lo que lleva a quemaduras solares en la fruta. [11] A medida que progresa la enfermedad, los síntomas pueden migrar al tallo de la planta y al fruto. Las lesiones del tallo son oscuras, ligeramente hundidas y de forma concéntrica. Las plántulas pueden desarrollar lesiones pequeñas, oscuras y parcialmente hundidas que crecen y se alargan en lesiones circulares u oblongas. [7] Puede ocurrir un anillado basal y la muerte de las plántulas, un síntoma conocido como podredumbre del collar. [11] En la fruta, A. solani invade en el punto de unión al tallo, así como a través de grietas de crecimiento y heridas hechas por insectos, infectando grandes áreas de la fruta. [11] Las manchas de la fruta son similares en apariencia a las de las hojas: marrones con círculos concéntricos oscuros. Las lesiones maduras suelen estar cubiertas por una masa negra y aterciopelada de esporas de hongos que pueden ser visibles en condiciones de luz adecuadas. [8] [11]
En la papa, el daño primario causado por A. solani se atribuye a la defoliación prematura de las plantas de papa, lo que resulta en una reducción del rendimiento de los tubérculos. La infección inicial ocurre en las hojas más viejas, con manchas concéntricas de color marrón oscuro que se desarrollan principalmente en el centro de la hoja. La enfermedad progresa durante el período de vegetación de la papa y las hojas infectadas se vuelven amarillas y se secan o se caen del tallo. En los tallos, las manchas son demacradas sin contornos claros (en comparación con las manchas de las hojas). Las lesiones de los tubérculos son secas, oscuras y presionadas contra la superficie del tubérculo, y la pulpa subyacente se vuelve seca, correosa y marrón. Durante el almacenamiento, las lesiones de los tubérculos pueden agrandarse y los tubérculos pueden arrugarse. [12] La gravedad de la enfermedad debido a A. solani es mayor cuando las plantas de papa están dañadas, bajo estrés o carecen de una nutrición adecuada. Los niveles altos de nitrógeno , potasio moderado y fósforo bajo en el suelo pueden reducir la susceptibilidad de la infección por el patógeno. [4]
Alternaria solani es un deuteromiceto [13] con un ciclo de vida policíclico. Alternaria solani se reproduce asexualmente por medio de conidios . A. solani se considera generalmente un patógeno necrotrófico , es decir, mata el tejido del huésped utilizando enzimas y toxinas que degradan la pared celular y se alimenta del material celular vegetal muerto [14].
El ciclo de vida comienza con el hongo hibernando en residuos de cultivos o miembros silvestres de la familia Solanaceae , como la solanácea negra . [11] En la primavera, se producen conidios . Los conidios multicelulares son salpicados por el agua o por el viento sobre una planta no infectada. Los conidios infectan la planta al ingresar a través de pequeñas heridas, estomas o penetración directa. Las infecciones generalmente comienzan en hojas más viejas cerca del suelo. El hongo tarda en crecer y finalmente forma una lesión. A partir de esta lesión, se crean y liberan más conidios. Estos conidios infectan otras plantas u otras partes de la misma planta dentro de la misma temporada de crecimiento. Cada parte de la planta puede infectarse y formar lesiones. Esto es especialmente importante cuando se infectan frutas o tubérculos, ya que pueden usarse para propagar la enfermedad. [15]
En general, el desarrollo del patógeno puede verse agravado por un aumento del inóculo procedente de huéspedes alternativos, como las malezas u otras especies solanáceas. [4] La gravedad y la prevalencia de la enfermedad son mayores cuando las plantas están maduras. [11]
Las esporas de Alternaria solani están presentes universalmente en los campos donde se han cultivado plantas hospedantes. [3]
Las esporas de Alternaria necesitan agua libre para germinar; las esporas no pueden infectar una hoja perfectamente seca. [5] Las esporas de Alternaria germinan en 2 horas en un amplio rango de temperaturas, pero a 26,6–29,4 °C (79,9–84,9 °F) pueden tardar solo media hora. Se requieren otras 3 a 12 horas para que el hongo penetre en la planta, dependiendo de la temperatura. Después de la penetración, las lesiones pueden formarse en 2–3 días o la infección puede permanecer latente a la espera de las condiciones adecuadas [15,5 °C (59,9 °F) y períodos prolongados de humedad]. Alternaria esporula mejor a aproximadamente 26,6 °C (79,9 °F) cuando hay abundante humedad (como la proporcionada por la lluvia, la niebla, la neblina, el rocío, el riego). Las infecciones son más frecuentes en plantas mal nutridas o estresadas. [16]
Existen numerosos fungicidas en el mercado para controlar el tizón temprano. Algunos de los fungicidas en el mercado son ( azoxistrobina ), piraclostrobina , Bacillus subtilis , clortalonil , productos de cobre, dióxido de hidrógeno (Hydroperoxyl), mancozeb , bicarbonato de potasio y ziram . [16] Los regímenes de pulverización específicos se encuentran en la etiqueta. Las etiquetas de estos productos deben leerse atentamente antes de aplicarlos.
Los fungicidas inhibidores externos de quinona ( QoIs ), como la azoxistrobina, se utilizan debido a su actividad de amplio espectro. Sin embargo, se ha observado una disminución de la sensibilidad a los fungicidas en A. solani debido a una sustitución del aminoácido F129L (fenilalanina (F) cambiada a leucina en la posición 129). [18]
El tizón temprano causado por A. solani es la enfermedad más destructiva de los tomates en las regiones tropicales y subtropicales . Cada aumento del 1% en la intensidad puede reducir el rendimiento en un 1,36%, y puede producirse una pérdida total del cultivo cuando la enfermedad es más grave. [19] Se han reportado pérdidas de rendimiento de hasta el 79% en los EE. UU., de las cuales entre el 20 y el 40% se debe a pérdidas de plántulas (es decir, podredumbre del cuello) en el campo. [20]
A. solani es también uno de los patógenos foliares más importantes de la papa. En los EE. UU., las estimaciones de pérdida de rendimiento atribuidas al daño foliar, que resulta en una disminución de la calidad del tubérculo y una reducción del rendimiento, pueden alcanzar el 20-30%. [4] Durante el almacenamiento, A. solani puede causar podredumbre seca de los tubérculos y también puede reducir la duración del almacenamiento, lo que disminuye la cantidad y la calidad de los tubérculos comercializables. [4]
Dado que A. solani es uno de los numerosos patógenos del tomate y la papa que se controlan normalmente con los mismos productos, resulta difícil estimar con precisión tanto la pérdida económica total como el gasto total en fungicidas para el control del tizón temprano. Las mejores estimaciones sugieren que el gasto anual total mundial en el control de A. solani con fungicidas es de aproximadamente 77 millones de dólares: 32 millones de dólares para los tomates y 45 millones de dólares para las papas. [6]
Aunque el patógeno causal está distribuido en todo el mundo y puede causar reducciones en el rendimiento de los cultivos, el tizón temprano nunca ha causado hambrunas generalizadas ni otros efectos perjudiciales repentinos e importantes para la humanidad. La enfermedad no debe confundirse con el tizón tardío , que es causado por el oomiceto Phytophthora infestans . La enfermedad del tizón tardío , junto con la situación socioeconómica de la época, fue responsable de la Gran Hambruna de Irlanda en la década de 1840. [ cita requerida ]