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Perisodáctilos

El rinoceronte blanco es el perisodáctilo vivo más grande.

Perissodactyla ( / p ə ˌ r ɪ s oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / , del griego antiguo περισσός , perissós  'impar' y δάκτυλος , dáktylos  'dedo, dedo del pie' [3] ) es un orden de ungulados . El orden incluye alrededor de 17 especies vivas divididas en tres familias : Equidae ( caballos , asnos y cebras ), Rhinocerotidae ( rinocerontes ) y Tapiridae ( tapires ). Por lo general, han reducido los dedos que soportan peso a tres o uno de los cinco dedos originales, aunque los tapires conservan cuatro dedos en sus patas delanteras. Los dedos que no soportan peso están presentes, ausentes, son vestigiales o están ubicados posteriormente. Por el contrario, los artiodáctilos (ungulados de dedos pares) reparten la mayor parte de su peso de forma igualitaria sobre cuatro o dos (un número par) de los cinco dedos: el tercero y el cuarto. Otra diferencia entre ambos es que los perisodáctilos digieren la celulosa vegetal en sus intestinos , en lugar de hacerlo en una o más cámaras estomacales como hacen los artiodáctilos, con excepción de Suina .

El orden era considerablemente más diverso en el pasado, con grupos extintos notables que incluían a los brontotéridos , paleotéridos , calicotéridos y paraceratéridos , incluyendo a los paraceratéridos los mamíferos terrestres más grandes conocidos que jamás hayan existido.

A pesar de sus apariencias muy diferentes, fueron reconocidos como familias relacionadas en el siglo XIX por el zoólogo Richard Owen , quien también acuñó el nombre de la orden.

Anatomía

Los ungulados de dedos impares más grandes son los rinocerontes, y el extinto Paraceratherium , un rinoceronte sin cuernos del Oligoceno , se considera uno de los mamíferos terrestres más grandes de todos los tiempos. [4] En el otro extremo, un miembro temprano del orden, el caballo prehistórico Eohippus , tenía una altura de cruz de solo 30 a 60 cm (12 a 24 pulgadas). [5] Aparte de las variedades enanas del caballo y el burro domésticos, los perisodáctilos vivos alcanzan una longitud corporal de 180-420 cm (71-165 pulgadas) y un peso de 150 a 4500 kg (330 a 9920 libras). [6] Mientras que los rinocerontes solo tienen pelo ralo y exhiben una epidermis gruesa , los tapires y los caballos tienen pelajes densos y cortos. La mayoría de las especies son grises o marrones, aunque las cebras y los tapires jóvenes son rayados.

Extremidades

Siete figuras que muestran los huesos, vasos sanguíneos, ligamentos y arterias del casco y la cuartilla.

Los ejes principales de las patas delanteras y traseras pasan por el tercer dedo, que siempre es el más grande. Los dedos restantes se han reducido en tamaño en diversos grados. Los tapires, que están adaptados a caminar sobre terreno blando, tienen cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las traseras. Los rinocerontes actuales tienen tres dedos en las patas delanteras y traseras. Los equinos modernos poseen un solo dedo; sin embargo, sus pies están equipados con pezuñas, que cubren casi por completo el dedo. Los rinocerontes y los tapires, por el contrario, tienen pezuñas que cubren solo el borde delantero de los dedos, siendo la parte inferior blanda.

Los ungulados tienen posturas que requieren que se mantengan de puntillas. Los ungulados equinos con un solo dedo o pezuña tienen una movilidad reducida en sus extremidades, lo que les permite correr más rápido y con más agilidad. Las diferencias en la estructura y fisiología de las extremidades entre los ungulados y otros mamíferos se pueden ver en la forma del húmero . Por ejemplo, los huesos a menudo más cortos y gruesos pertenecen a los ungulados más grandes y pesados, como el rinoceronte . [7]

Los cúbitos y peronés están reducidos en los caballos. Una característica común que distingue claramente a este grupo de otros mamíferos es la articulación entre el astrágalo , el escafoides y el cuboides , que restringe en gran medida la movilidad del pie. [8] [9] El muslo es relativamente corto y la clavícula está ausente.

Cráneo y dientes

Los tapires son el único grupo existente de perisodáctilos con trompa.

Los ungulados de dedos impares tienen una mandíbula superior larga con un diastema extendido entre los dientes frontales y de las mejillas , lo que les da una cabeza alargada. Las diversas formas de hocico entre familias se deben a diferencias en la forma del premaxilar . El hueso lagrimal tiene cúspides salientes en las cuencas oculares y un amplio contacto con el hueso nasal. La articulación temporomandibular es alta y la mandíbula está agrandada.

Los rinocerontes tienen uno o dos cuernos hechos de queratina aglutinada , a diferencia de los cuernos de los ungulados de dedos pares , que tienen un núcleo óseo.

La cantidad y la forma de los dientes varían según la dieta. Los incisivos y caninos pueden ser muy pequeños o estar completamente ausentes, como en las dos especies africanas de rinoceronte. En los caballos, normalmente sólo los machos poseen caninos. La forma de la superficie y la altura de los molares dependen en gran medida de si el componente principal de su dieta son hojas blandas o hierba dura. Hay tres o cuatro molares en cada mitad de la mandíbula, por lo que la fórmula dental de los ungulados de dedos impares es: 0-3 . 0-1 . 2-4 . 31-3 . 1 . 2-4 . 3 × 2 = 30-44

La bolsa gutural , una pequeña evaginación del tubo auditivo que drena el oído medio , es un rasgo característico de Perissodactyla. [10] La bolsa gutural es de particular preocupación en la práctica veterinaria equina , debido a su frecuente participación en algunas infecciones graves. La aspergilosis (infección con el moho Aspergillus ) de la bolsa gutural (también llamada micosis de la bolsa gutural ) puede causar daños graves a los tejidos de la bolsa, así como a las estructuras circundantes, incluidos los nervios craneales importantes (nervios IX-XII: glosofaríngeo , vago , accesorio e hipogloso [10] ) y la arteria carótida interna . [10] La estrangulación ( infección por Streptococcus equi equi ) es una infección respiratoria altamente transmisible de los caballos [11] [12] que puede causar que se acumule pus en la bolsa gutural; [13] Los caballos con S. equi equi colonizando su bolsa gutural pueden continuar eliminando la bacteria de manera intermitente durante varios meses, [14] y deben aislarse de otros caballos durante este tiempo para prevenir la transmisión. Debido a la naturaleza intermitente de la eliminación de S. equi equi , la reintroducción prematura de un caballo infectado puede poner en riesgo la exposición de otros caballos a la infección, incluso aunque el caballo que elimina la bacteria parezca estar bien y haya dado resultados negativos anteriormente. La función de la bolsa gutural ha sido difícil de determinar, pero ahora se cree que desempeña un papel en el enfriamiento de la sangre en la arteria carótida interna antes de que ingrese al cerebro. [10]

Intestino

Todos los perisodáctilos son fermentadores del intestino posterior. A diferencia de los rumiantes , los fermentadores del intestino posterior almacenan los alimentos digeridos que han salido del estómago en un ciego agrandado , donde los microbios digieren los alimentos. No hay vesícula biliar presente. El estómago de los perisodáctilos es de estructura simple, mientras que el ciego acomoda hasta 90 L (24 galones estadounidenses) en los caballos. El intestino delgado es muy largo y alcanza hasta 26 m (85 pies) en los caballos. La extracción de nutrientes de los alimentos es relativamente ineficiente, lo que probablemente explica por qué no hay ungulados de dedos impares pequeños; los requisitos nutricionales por unidad de peso corporal son menores para los animales grandes, ya que su relación superficie-volumen es menor.

Ausencia de rete carotídea

A diferencia de los artiodáctilos, los perisodáctilos carecen de rete carotídeo , [15] un intercambiador de calor que reduce la dependencia de la temperatura del cerebro con respecto a la del cuerpo. Como resultado, los perisodáctilos tienen una flexibilidad termorreguladora limitada en comparación con los artiodáctilos, lo que los ha restringido a hábitats de baja estacionalidad y ricos en alimentos y agua, como los bosques tropicales. En contraste, los artiodáctilos ocupan una amplia gama de hábitos que van desde el Círculo Polar Ártico hasta los desiertos y las sabanas tropicales. [15]

Distribución

La restricción de su hábitat y la caza furtiva amenazan la supervivencia de la mayoría de las especies de rinocerontes, incluido el rinoceronte indio que se muestra aquí.

La mayoría de las especies de perisodáctilos existentes ocupan una pequeña fracción de su área de distribución original. Los miembros de este grupo ahora se encuentran solo en América Central y del Sur, África oriental y meridional, y Asia central, meridional y sudoriental. [16] Durante el apogeo de la existencia de ungulados de dedos impares, desde el Eoceno hasta el Oligoceno , los perisodáctilos se distribuyeron por gran parte del mundo, con las principales excepciones de Australia y la Antártida. Los caballos y los tapires llegaron a América del Sur después de la formación del istmo de Panamá hace unos 3 millones de años en el Plioceno . Sus contrapartes norteamericanas se extinguieron hace unos 10.000 años, dejando solo al tapir de Baird con un área de distribución que se extendía hasta lo que ahora es el sur de México. Los tarpanes fueron empujados a la extinción en la Europa del siglo XIX. La caza y la destrucción del hábitat han reducido las especies de perisodáctilos sobrevivientes a poblaciones fragmentadas. Por el contrario, los caballos y burros domesticados han alcanzado una distribución mundial, y ahora se encuentran animales salvajes de ambas especies también en regiones fuera de su área de distribución original, como en Australia.

Estilo de vida y dieta

Los perisodáctilos habitan en distintos hábitats, lo que les permite llevar distintos estilos de vida. Los tapires son animales solitarios que habitan principalmente en selvas tropicales. Los rinocerontes suelen vivir solos en sabanas más bien secas y, en Asia, en pantanos húmedos o zonas boscosas. Los caballos habitan en zonas abiertas, como praderas, estepas o semidesiertos, y viven juntos en grupos. Los ungulados de dedos impares son exclusivamente herbívoros que se alimentan, en distintos grados, de hierba, hojas y otras partes de las plantas. A menudo se hace una distinción entre los que se alimentan principalmente de hierba ( rinocerontes blancos , equinos ) y los que se alimentan de hojas (tapires, otros rinocerontes).

Reproducción y desarrollo

Un tapir brasileño joven

Los ungulados de dedos impares se caracterizan por un largo período de gestación y un tamaño de camada pequeño, que generalmente da a luz a una sola cría. El período de gestación es de 330 a 500 días, siendo más largo en los rinocerontes. Los perisodáctilos recién nacidos son precoces , lo que significa que las crías nacen ya bastante independientes: por ejemplo, [17] los caballos jóvenes pueden comenzar a seguir a la madre después de unas horas. [18] Las crías son amamantadas durante un tiempo relativamente largo, a menudo hasta su segundo año, y los rinocerontes alcanzan la madurez sexual alrededor de los ocho o diez años, pero los caballos y los tapires maduran alrededor de los dos a cuatro años. [19] [20] Los perisodáctilos son longevos, y varias especies, como los rinocerontes, alcanzan una edad de casi 50 años en cautiverio. [21]

Taxonomía

Taxonomía externa

Tradicionalmente, los ungulados de dedos impares se clasificaban junto con otros mamíferos como los artiodáctilos , los damanes , los elefantes y otros "ungulados". Se sospechaba que tenían una relación de parentesco estrecha con los damanes basándose en las similitudes en la construcción de la oreja y el recorrido de la arteria carótida .

Sin embargo, los estudios genéticos moleculares han demostrado que los ungulados son polifiléticos , lo que significa que en algunos casos las similitudes son el resultado de una evolución convergente en lugar de un ancestro común . Ahora se considera que los elefantes y los damanes pertenecen a Afrotheria , por lo que no están estrechamente relacionados con los perisodáctilos. Estos a su vez están en Laurasiatheria , un superorden que tuvo su origen en el antiguo supercontinente Laurasia . Los hallazgos genéticos moleculares sugieren que los artiodáctilos hendidos (que contienen a los cetáceos como un subclado profundamente anidado) son el taxón hermano de los perisodáctilos; juntos, los dos grupos forman Euungulata . [22] Más distantes están los murciélagos (Chiroptera) y Ferae (un taxón común de carnívoros, Carnivora , y pangolines, Pholidota ). [23] En un escenario alternativo desacreditado, existe una relación estrecha entre los perisodáctilos, los carnívoros y los murciélagos, y este conjunto comprende las pegasóferas . [24]

Según estudios publicados en marzo de 2015, los ungulados de dedos impares están en una estrecha relación familiar con al menos algunos de los llamados Meridiungulata , un grupo muy diverso de mamíferos que vivieron desde el Paleoceno hasta el Pleistoceno en América del Sur, cuya unidad sistemática es en gran parte inexplicable. Algunos de estos fueron clasificados en función de su distribución paleogeográfica. Sin embargo, se puede determinar una estrecha relación con los perisodáctilos mediante la secuenciación de proteínas y la comparación con el colágeno fósil de los restos de miembros filogenéticamente jóvenes de los Meridiungulata (específicamente Macrauchenia de los Litopterna y Toxodon de los Notoungulata ). Ambos grupos de parentesco, los ungulados de dedos impares y los Litopterna-Notoungulata, están ahora en el taxón de nivel superior de Panperissodactyla . Este grupo de parentesco se incluye entre los Euungulata, que también contiene a los ungulados de dedos pares y a las ballenas (Artiodactyla). La separación del grupo Litopterna-Notoungulata de los perisodáctilos probablemente tuvo lugar antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . Los "condilartos" probablemente pueden considerarse el punto de partida para el desarrollo de los dos grupos, ya que representan un grupo heterogéneo de ungulados primitivos que habitaron principalmente el hemisferio norte en el Paleógeno . [25] [26]

Miembros modernos

Los ungulados de dedos impares (Perissodactyla) comprenden tres familias actuales con alrededor de 17 especies; sin embargo, en el caso de los caballos, el recuento exacto aún es controvertido. Los rinocerontes y los tapires están más estrechamente relacionados entre sí que con los caballos. La separación de los caballos de otros perisodáctilos tuvo lugar, según el análisis genético molecular, en el Paleoceno , hace unos 56 millones de años, mientras que los rinocerontes y los tapires se separaron en el Eoceno inferior-medio , hace unos 47 millones de años.

Miembros prehistóricos

Restauración de Palaeotherium , un género de paleotéreos descrito formalmente por primera vez en 1804
Reconstrucción en vivo del chalicotherium Anisodon grande (anteriormente Chalicotherium grande )

Existen numerosos fósiles de perisodáctilos de forma multivariante. Las principales líneas de desarrollo incluyen los siguientes grupos:

Clasificación superior de los perisodáctilos

Las relaciones dentro del gran grupo de ungulados de dedos impares no se entienden completamente. Inicialmente, después del establecimiento de "Perissodactyla" por Richard Owen en 1848, los representantes actuales fueron considerados iguales en rango. En la primera mitad del siglo XX, comenzó una diferenciación más sistemática de los ungulados de dedos impares, basada en una consideración de las formas fósiles, y se colocaron en dos subórdenes principales: Hippomorpha y Ceratomorpha. Hippomorpha comprende los caballos actuales y sus miembros extintos ( Equoidea ); Ceratomorpha consiste en tapires y rinocerontes más sus miembros extintos ( Tapiroidea y Rhinocerotoidea ). [41] Los nombres Hippomorpha y Ceratomorpha fueron introducidos en 1937 por Horace Elmer Wood, en respuesta a las críticas al nombre "Solidungula" que propuso tres años antes. Se había basado en la agrupación de caballos y Tridactyla y en el complejo rinoceronte/tapir. [42] [43] Los brontotéridos extintos también fueron clasificados dentro de Hippomorpha y por lo tanto poseen una relación cercana con los caballos. Algunos investigadores aceptan esta asignación debido a características dentales similares, pero también existe la opinión de que una posición muy basal dentro de los ungulados de dedos impares los coloca más bien en el grupo de Titanotheriomorpha . [40] [44]

Originalmente, los Chalicotheriidae fueron vistos como miembros de Hippomorpha, y presentados como tales en 1941. William Berryman Scott pensó que, como perisodáctilos con garras, pertenecían al nuevo suborden Ancylopoda (donde Ceratomorpha e Hippomorpha como ungulados de dedos impares se combinaron en el grupo de Chelopoda). [45] El término Ancylopoda, acuñado por Edward Drinker Cope en 1889, había sido establecido para los chalicoterios. Sin embargo, estudios morfológicos posteriores de la década de 1960 mostraron una posición intermedia de Ancylopoda entre Hippomorpha y Ceratomorpha. Leonard Burton Radinsky vio a los tres grupos principales de ungulados de dedos impares como pares, basándose en el desarrollo filogenético extremadamente largo e independiente de las tres líneas. [46] En la década de 1980, Jeremy J. Hooker vio una similitud general entre Ancylopoda y Ceratomorpha basada en la dentición, especialmente en los primeros miembros, lo que llevó a la unificación en 1984 de las dos sumisiones en el orden provisional, Tapiromorpha . Al mismo tiempo, amplió Ancylopoda para incluir a Lophiodontidae . El nombre "Tapiromorpha" se remonta a Ernst Haeckel, quien lo acuñó en 1873, pero durante mucho tiempo se consideró sinónimo de Ceratomorpha porque Wood no lo había considerado en 1937 cuando se nombró a Ceratomorpha, ya que el término se había utilizado de manera bastante diferente en el pasado. [47] También en 1984, Robert M. Schoch utilizó el término conceptualmente similar Moropomorpha, que hoy se aplica como sinónimo de Tapiromorpha. [48] ​​Dentro de Tapiromorpha se incluyen los ahora extintos Isectolophidae, un grupo hermano del grupo Ancylopoda-Ceratomorpha y, por lo tanto, los miembros más primitivos de este complejo de relación. [44] [37]

Historia evolutiva

Orígenes

El desarrollo evolutivo de Perissodactyla está bien documentado en el registro fósil. Numerosos hallazgos son evidencia de la radiación adaptativa de este grupo, que alguna vez fue mucho más variado y ampliamente disperso. Radinskya del Paleoceno tardío de Asia Oriental a menudo se considera uno de los parientes cercanos más antiguos de los ungulados. [49] Su cráneo de 8 cm debe haber pertenecido a un animal muy pequeño y primitivo con un patrón de corona en forma de π en el esmalte de sus molares posteriores similar al de los perisodáctilos y sus parientes, especialmente los rinocerontes. [50] Los hallazgos de Cambaytherium y Kalitherium en la pizarra de Cambay en la India occidental indican un origen en Asia que data del Eoceno Inferior hace aproximadamente 54,5 millones de años. [51] [52] Sus dientes también muestran similitudes con Radinskya , así como con el clado Tethytheria . [53] [54] La configuración en forma de silla de montar de las articulaciones naviculares y la construcción mesaxónica de las patas delanteras y traseras también indican una relación cercana con Tethytheria. [ cita requerida ] Sin embargo, esta construcción se desvía de la de Cambaytherium , lo que indica que en realidad es un miembro de un grupo hermano. Los antepasados ​​​​de Perissodactyla pueden haber llegado a través de un puente insular desde la masa continental afroárabe al subcontinente indio mientras se desplazaba hacia el norte hacia Asia. [55] Un estudio sobre Cambaytherium sugiere un origen en la India antes o cerca de su colisión con Asia. [56]

La alineación de los hiopsodontidos y fenacodóntidos con los Perissodactyla en general sugiere un origen y distribución más antiguos de Laurasia para el clado, disperso a través de los continentes del norte ya en el Paleoceno temprano. Estas formas ya muestran una morfología molar bastante bien desarrollada, sin formas intermedias como evidencia del curso de su desarrollo. [57] La ​​estrecha relación entre los mamíferos meridiungulados y los perissoodáctilos en particular es de interés ya que estos últimos aparecieron en América del Sur poco después del evento K–T , lo que implica una rápida radiación ecológica y dispersión después de la extinción masiva. [58]

Filogenia

Eohippus , un pariente temprano del caballo, es uno de los perisodáctilos más antiguos conocidos.

Los Perissodactyla aparecieron de forma relativamente abrupta a principios del Paleoceno Inferior hace unos 63 millones de años, tanto en América del Norte como en Asia, en forma de fenacodóntidos e hiopsodontes . Los hallazgos más antiguos de un grupo existente se originan, entre otras fuentes, de Sifrhippus , un ancestro de los caballos de la línea Willswood en el noroeste de Wyoming . [59] [60] Los ancestros lejanos de los tapires aparecieron no mucho después en la línea Ghazij en Baluchistán , como Ganderalophus , así como Litolophus de la línea Chalicotheriidae, o Eotitanops del grupo de los brontotheriidae. [61] [62] Inicialmente, los miembros de los diferentes linajes parecían bastante similares, con una espalda arqueada y generalmente cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las traseras. Eohippus , considerado un miembro de la familia de los caballos, se parecía exteriormente a Hyrachyus , el primer representante de la línea de los rinocerontes y los tapires. [63] Todos eran pequeños en comparación con las formas posteriores y vivían como comedores de frutas y follaje en los bosques. Los primeros de la megafauna en surgir fueron los brontoterios , en el Eoceno medio y superior. Megacerops , conocido en América del Norte, alcanzó una altura de cruz de 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) y podría haber pesado poco más de 3 toneladas métricas (3,3 toneladas cortas). El declive de los brontoterios al final del Eoceno está asociado con la competencia que surgió de la llegada de herbívoros más exitosos. [33] [64]

Líneas más exitosas de ungulados de dedos impares surgieron al final del Eoceno cuando las selvas densas dieron paso a la estepa, como los rinocerontes calicotéridos y sus parientes inmediatos; su desarrollo también comenzó con formas muy pequeñas. Paraceratherium , uno de los mamíferos más grandes que jamás haya caminado sobre la Tierra, evolucionó durante esta era. [65] [66] Pesaban hasta 20 toneladas métricas (22 toneladas cortas) y vivieron durante todo el Oligoceno en Eurasia. Hace unos 20 millones de años, al comienzo del Mioceno, los perisodáctilos llegaron por primera vez a África cuando se conectó con Eurasia debido al cierre del océano de Tetis . Sin embargo, por la misma razón, nuevos animales como los mamuts también ingresaron a las antiguas áreas de asentamiento de ungulados de dedos impares, creando una competencia que llevó a la extinción de algunas de sus líneas. El ascenso de los rumiantes , que ocupaban nichos ecológicos similares y tenían un sistema digestivo mucho más eficiente, también está asociado con la disminución de la diversidad de ungulados de dedos impares. Una causa importante de la disminución de los perisodáctilos fue el cambio climático durante el Mioceno, que condujo a un clima más frío y seco acompañado de la expansión de paisajes abiertos. Sin embargo, algunas líneas florecieron, como los caballos y los rinocerontes; las adaptaciones anatómicas les permitieron consumir pastos más duros. Esto condujo a formas terrestres abiertas que dominaron los paisajes recién creados. Con el surgimiento del Istmo de Panamá en el Plioceno , los perisodáctilos y otra megafauna tuvieron acceso a uno de sus últimos continentes habitables: América del Sur. [67] [68] Sin embargo, muchos perisodáctilos se extinguieron al final de las edades de hielo, incluidos los caballos americanos y el Elasmotherium . Sigue siendo controvertido si la caza excesiva por parte de los humanos (hipótesis de la sobreextinción), el cambio climático o una combinación de ambos factores fueron responsables de la extinción de la megafauna de la Edad de Hielo. [33]

Historial de investigación

Richard Owen, 1856

En 1758, en su obra fundamental Systema Naturae , Linneo (1707-1778) clasificó a los caballos ( Equus ) junto con los hipopótamos ( Hippopotamus ). En ese momento, esta categoría también incluía a los tapires ( Tapirus ), más precisamente al tapir de tierras bajas o sudamericano ( Tapirus terrestus ), el único tapir conocido entonces en Europa. Linneo clasificó a este tapir como Hippopotamus terrestris y puso a ambos géneros en el grupo de los Belluae ("bestias"). Combinó a los rinocerontes con los Glires , un grupo que ahora consiste en los lagomorfos y los roedores . Mathurin Jacques Brisson (1723-1806) separó por primera vez a los tapires y los hipopótamos en 1762 con la introducción del concepto de tapir . También separó a los rinocerontes de los roedores, pero no combinó las tres familias ahora conocidas como los ungulados de dedos impares. En la transición hacia el siglo XIX, los géneros individuales de perisodáctilos se asociaron con varios otros grupos, como los proboscídeos y los ungulados de dedos pares . En 1795, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) y Georges Cuvier (1769-1832) introdujeron el término "paquidermo" ( Pachydermata ), incluyendo en él no solo a los rinocerontes y elefantes, sino también a los hipopótamos, cerdos, pecaríes , tapires y damanes. [41] [44] [69] [70] Los caballos todavía eran considerados generalmente como un grupo separado de otros mamíferos y a menudo se clasificaban bajo el nombre de Solidungula o Solipèdes , que significa "animal de una sola pezuña". [71] [72]

En 1861, Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777-1850) clasificó a los ungulados por la estructura de sus pies, diferenciando aquellos con un número par de dedos de aquellos con un número impar. Trasladó a los caballos como solidungulados a los tapires y rinocerontes como animales multingulados y se refirió a todos ellos juntos como ongulígrados con dedos impares , acercándose al concepto de ungulado de dedos impares como unidad sistemática. Richard Owen (1804-1892) citó a Blainville en su estudio sobre mamíferos fósiles de la Isla de Wight e introdujo el nombre Perissodactyla . [41] [44]

En 1884, Othniel Charles Marsh (1831-1899) acuñó el concepto Mesaxonia , que utilizó para lo que hoy se denominan ungulados de dedos impares, incluidos sus parientes extintos, pero excluyendo explícitamente al daman. Mesaxonia ahora se considera un sinónimo de Perissodactyla , pero a veces también se utilizó para los verdaderos ungulados de dedos impares como una subcategoría (rinocerontes, caballos, tapires), mientras que Perissodactyla representaba a todo el orden, incluido el daman. La suposición de que los damanes eran Perissodactyla se mantuvo hasta bien entrado el siglo XX. [73] Solo con el advenimiento de los métodos de investigación genética molecular se reconoció que el daman no estaba estrechamente relacionado con los perisodáctilos sino más bien con los elefantes y los manatíes. [22] [74]

Interacciones con humanos

La quagga se extinguió a finales del siglo XIX.

El caballo y el asno domésticos desempeñan un papel importante en la historia de la humanidad, sobre todo como animales de transporte, de trabajo y de carga. La domesticación de ambas especies comenzó varios milenios antes de Cristo. Debido a la motorización de la agricultura y a la expansión del tráfico automovilístico, su uso ha disminuido drásticamente en los países industriales occidentales; la equitación se practica más como pasatiempo o deporte. Sin embargo, en las regiones menos desarrolladas del mundo, los usos tradicionales de estos animales siguen estando muy extendidos. En menor medida, los caballos y los asnos también se crían por su carne y su leche.

En cambio, la existencia en estado salvaje de casi todas las demás especies de ungulados de dedos impares ha disminuido drásticamente debido a la caza y la destrucción del hábitat. La quagga está extinta y el caballo de Przewalski fue erradicado en su día de la vida salvaje.

Niveles de amenaza actuales, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (2012): [75]

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Lectura adicional