El quagga ( / ˈ k w ɑː x ɑː / o / ˈ k w æ ɡ ə / ) [2] [3] ( Equus quagga quagga ) es una subespecie extinta de la cebra de llanura que era endémica de Sudáfrica hasta que fue cazada hasta su extinción a fines del siglo XIX. Durante mucho tiempo se pensó que era una especie distinta, pero los primeros estudios genéticos han respaldado que es una subespecie de la cebra de llanura. Un estudio más reciente sugirió que era el clina o ecotipo más meridional de la especie.
Se cree que la quagga medía unos 257 cm (8 pies 5 pulgadas) de largo y entre 125 y 135 cm (4 pies 1 pulgada - 4 pies 5 pulgadas) de alto hasta los hombros. Se distinguía de otras cebras por su patrón limitado de rayas principalmente marrones y blancas, principalmente en la parte delantera del cuerpo. La parte trasera era marrón y sin rayas, y parecía más parecida a la de un caballo. La distribución de las rayas variaba considerablemente entre individuos. Se sabe poco sobre el comportamiento de la quagga, pero es posible que se reuniera en manadas de 30 a 50. Se decía que las quaggas eran salvajes y vivaces, pero también se las consideraba más dóciles que la cebra de Burchell, emparentada con ellas . Alguna vez se las encontró en grandes cantidades en el Karoo de la provincia de El Cabo y en la parte sur del Estado Libre de Orange en Sudáfrica.
Tras la colonización europea de Sudáfrica , la cebra quagga fue objeto de una intensa caza, ya que competía con los animales domésticos por el forraje. Algunos ejemplares fueron llevados a zoológicos europeos, pero los programas de cría no dieron resultado. La última población salvaje vivía en el Estado Libre de Orange; la cebra quagga se extinguió en estado salvaje en 1878. El último ejemplar en cautiverio murió en Ámsterdam el 12 de agosto de 1883. Sólo se ha fotografiado con vida a una cebra quagga, y en la actualidad sólo existen 23 pieles. En 1984, la cebra quagga fue el primer animal extinto cuyo ADN se analizó. El Proyecto Quagga está intentando recrear el fenotipo del patrón del pelaje mediante la cría selectiva de la subespecie genéticamente más próxima, que es la cebra de Burchell.
Se ha sugerido históricamente que el nombre quagga se deriva de la palabra khoikhoi para cebra ( cf. Tshwa llkoaah 'cebra' [4] ), siendo por lo tanto una palabra onomatopéyica , parecida al llamado de la quagga, transcrito de diversas formas como "kwa-ha-ha", [5] "kwahaah", [2] o "oug-ga". [6] El nombre todavía se usa coloquialmente para la cebra de las llanuras . [5]
El quagga fue clasificado originalmente como una especie distinta , Equus quagga , en 1778 por el naturalista holandés Pieter Boddaert . [7] Tradicionalmente, el quagga y las otras cebras de llanura y de montaña se ubicaban en el subgénero Hippotigris . [8] Se ha producido mucho debate sobre el estatus del quagga en relación con la cebra de llanura. El zoólogo británico Reginald Innes Pocock en 1902 fue quizás el primero en sugerir que el quagga era una subespecie de la cebra de llanura. Como el quagga fue descrito científicamente y nombrado antes que la cebra de llanura, el nombre trinitario para el quagga se convierte en E. quagga quagga bajo este esquema, y las otras subespecies de la cebra de llanura se ubican también bajo E. quagga . [9]
Históricamente, la taxonomía de los quagga se complicó aún más porque se pensaba que la población extinta más al sur de la cebra de Burchell ( Equus quagga burchellii , anteriormente Equus burchellii burchellii ) era una subespecie distinta (a veces también se pensaba que era una especie completa, E. burchellii ). La población actual del norte, la "cebra de Damara", fue posteriormente denominada Equus quagga antiquorum , lo que significa que hoy también se la conoce como E. q. burchellii , después de que se descubriera que eran el mismo taxón . Durante mucho tiempo se pensó que la población extinta era muy cercana a los quagga, ya que también mostraba rayas limitadas en sus partes traseras. [8] Como ejemplo de esto, Shortridge colocó a los dos en el subgénero Quagga, ahora en desuso, en 1934. [10] La mayoría de los expertos ahora sugieren que las dos subespecies representan dos extremos de un clina . [11]
Los primeros investigadores reconocieron diferentes subespecies de cebras comunes como miembros de Equus quagga , aunque existía mucha confusión sobre qué especies eran válidas. [12] Las subespecies de quagga se describieron sobre la base de diferencias en los patrones de rayas, pero estas diferencias se atribuyeron desde entonces a la variación individual dentro de las mismas poblaciones. [13] Algunas subespecies e incluso especies, como E. q. danielli e Hippotigris isabellinus , se basaron solo en ilustraciones (iconotipos) de especímenes aberrantes de quagga. [14] [15] Un estudio craneométrico de 1980 pareció confirmar su afiliación con el caballo ( Equus ferus caballus ), pero se ha señalado que los primeros estudios morfológicos eran erróneos. Estudiar esqueletos de especímenes disecados puede ser problemático, ya que los primeros taxidermistas a veces usaban cráneos de burro y caballo dentro de sus monturas cuando los originales no estaban disponibles. [16] [11]
La quagga está poco representada en el registro fósil y la identificación de estos fósiles es incierta, ya que fueron recolectados en una época en la que el nombre "quagga" se refería a todas las cebras. [5] Se ha afirmado que los cráneos fósiles de Equus mauritanicus de Argelia muestran afinidades con la quagga y la cebra de llanura, pero es posible que estén demasiado dañados como para permitir que se extraigan conclusiones definitivas de ellos. [9]
El quagga fue el primer animal extinto cuyo ADN se analizó [17] y este estudio de 1984 inició el campo del análisis del ADN antiguo . Confirmó que el quagga estaba más estrechamente relacionado con las cebras que con los caballos [18] , y que el quagga y la cebra de montaña ( Equus zebra ) compartían un ancestro hace entre 3 y 4 millones de años [17] . Un estudio inmunológico publicado al año siguiente descubrió que el quagga era el más cercano a la cebra de las llanuras [19] . Un estudio de 1987 sugirió que el ADNmt del quagga divergía en un rango de aproximadamente el 2 por ciento por millón de años, similar a otras especies de mamíferos, y confirmó nuevamente la estrecha relación con la cebra de las llanuras [20] .
Estudios morfológicos posteriores llegaron a conclusiones diferentes. Un análisis de las medidas craneales realizado en 1999 concluyó que la quagga era tan diferente de la cebra común como esta lo es de la cebra de montaña. [18] Un estudio de pieles y cráneos realizado en 2004 sugirió, en cambio, que la quagga no era una especie distinta, sino una subespecie de la cebra común. [8] A pesar de estos hallazgos, muchos autores mantuvieron posteriormente a la cebra común y a la quagga como especies separadas. [5]
Un estudio genético publicado en 2005 confirmó el estatus subespecífico de la quagga. Demostró que la quagga tenía poca diversidad genética y que divergió de las otras subespecies de cebra de llanura solo entre 120.000 y 290.000 años atrás, durante el Pleistoceno y posiblemente el penúltimo máximo glacial. Su distintivo patrón de pelaje tal vez evolucionó rápidamente debido al aislamiento geográfico y/o la adaptación a un entorno más seco. Además, las subespecies de cebra de llanura tienden a tener menos rayas cuanto más al sur viven, y la quagga fue la que vivió más al sur de todas. Otros grandes ungulados africanos divergieron en especies y subespecies separadas durante este período, también, probablemente debido al mismo cambio climático. [18]
El cladograma simplificado que aparece a continuación se basa en el análisis de 2005 (algunos taxones compartían haplotipos y, por lo tanto, no podían diferenciarse): [18]
Un estudio genético de 2018 sobre poblaciones de cebras de llanura confirmó que la quagga es miembro de esa especie. No encontraron evidencia de diferenciación subespecífica basada en diferencias morfológicas entre las poblaciones de cebras del sur, incluida la quagga. Las poblaciones de cebras de llanura modernas pueden haberse originado en el sur de África, y la quagga parece ser menos divergente de las poblaciones vecinas que la población viva más septentrional en el noreste de Uganda . En cambio, el estudio respaldó un continuo genético norte-sur para las cebras de llanura, siendo la población ugandesa la más distinta. Las cebras de Namibia parecen ser las más cercanas genéticamente a la quagga. [21]
Se cree que el quagga medía 257 cm (8 pies 5 pulgadas) de largo y 125-135 cm (4 pies 1 pulgada - 4 pies 5 pulgadas) de alto hasta los hombros. [11] Según las medidas de las pieles, las yeguas eran significativamente más largas y ligeramente más altas que los sementales, mientras que los sementales de las cebras existentes son los más grandes. [22] Su patrón de pelaje era único entre los équidos : parecido al de una cebra en la parte delantera, pero más parecido al de un caballo en la parte trasera. [18] Tenía rayas marrones y blancas en la cabeza y el cuello, partes superiores marrones y vientre, cola y patas blancas. Las rayas eran más llamativas en la cabeza y el cuello y se volvían gradualmente más tenues a medida que bajaban por el cuerpo, mezclándose con el marrón rojizo de la espalda y los flancos, hasta desaparecer a lo largo de la espalda. Parece haber tenido un alto grado de polimorfismo , ya que algunos casi no tenían rayas y otros tenían patrones similares a la población extinta del sur de la cebra de Burchell, donde las rayas cubrían la mayor parte del cuerpo excepto las partes traseras, las patas y el vientre. [11] También tenía una amplia franja dorsal oscura en la espalda. Tenía una melena erizada con rayas marrones y blancas. [6]
La única cebra quagga que ha sido fotografiada con vida fue una yegua en el Zoológico de la Sociedad Zoológica de Londres . Se conocen cinco fotografías de este espécimen, tomadas entre 1863 y 1870. [23] Basándose en fotografías y descripciones escritas, muchos observadores sugieren que las rayas de la cebra quagga eran claras sobre un fondo oscuro, a diferencia de otras cebras. El naturalista alemán Reinhold Rau , pionero del Proyecto Quagga , afirmó que se trata de una ilusión óptica : que el color de base es un blanco cremoso y que las rayas son gruesas y oscuras. [11]
La quagga, que vive en el extremo sur del área de distribución de la cebra de las llanuras, tenía un pelaje de invierno grueso que mudaba cada año. Su cráneo se describía como de perfil recto y diastema cóncavo , y como relativamente ancho con un occipucio estrecho . [8] [24] Al igual que otras cebras de las llanuras, la quagga no tenía papada en el cuello como la cebra de montaña. [9] El estudio morfológico de 2004 descubrió que las características esqueléticas de la población de cebras de Burchell del sur y la quagga se superponían, y que eran imposibles de distinguir. Algunos especímenes también parecían ser intermedios entre los dos en cuanto a rayas, y la población actual de cebras de Burchell todavía exhibe rayas limitadas. Por lo tanto, se puede concluir que las dos subespecies se graduaron morfológicamente entre sí. En la actualidad, algunos ejemplares disecados de quaggas y de cebra de Burchell del sur son tan similares que es imposible identificarlos definitivamente como uno u otro, ya que no se registraron datos de ubicación. [8]
La quagga era la cebra de llanura de distribución más meridional, que vivía principalmente al sur del río Orange . Era un herbívoro, y su hábitat se limitaba a las praderas y matorrales áridos del interior de la región Karoo de Sudáfrica , que hoy forma parte de las provincias de Cabo del Norte , Cabo Oriental , Cabo Occidental y el Estado Libre . [11] [25] Estas áreas eran conocidas por su flora y fauna distintivas y sus altos niveles de endemismo . [24] [26] Se ha informado de que las quaggas se reunían en manadas de 30 a 50 ejemplares, y a veces viajaban de forma lineal. [11] Es posible que hayan sido simpátricas con la cebra de Burchell entre los ríos Vaal y Orange. [8] [26] Esto es discutido, [8] y no hay evidencia de que se cruzaran. [26] También podría haber compartido una pequeña parte de su área de distribución con la cebra de montaña de Hartmann ( Equus zebra hartmannae ). [18]
Se sabe poco sobre el comportamiento de las quaggas en estado salvaje y, a veces, no está claro a qué especie exacta de cebra se hace referencia en los informes antiguos. [11] La única fuente que describe inequívocamente a las quaggas en el Estado Libre es la del ingeniero militar y cazador británico William Cornwallis Harris . [8] Su relato de 1840 dice lo siguiente:
El área de distribución geográfica de la quagga no parece extenderse al norte del río Vaal. El animal era antes muy común en la colonia, pero, al desaparecer ante los avances de la civilización, ahora se encuentra en cantidades muy limitadas y sólo en los límites. Más allá, en esas llanuras sofocantes que están completamente invadidas por las bestias salvajes y que pueden calificarse con estricta propiedad de dominio de la naturaleza salvaje, se encuentra en manadas interminables y, aunque nunca se mezcla con sus congéneres más elegantes, casi invariablemente se la encuentra en compañía del ñu de cola blanca y del avestruz, ave por cuya compañía muestra una predilección especialmente singular. Moviéndose lentamente a través del perfil del horizonte oceánico, emitiendo un relincho agudo y ladrador, del que su nombre es una imitación correcta, las largas filas de quaggas recuerdan continuamente al viajero temprano una caravana rival en marcha. Con frecuencia se ven bandas de cientos de personas migrando desde las llanuras lúgubres y desoladas de alguna parte del interior que ha formado su morada aislada, en busca de pastos más exuberantes donde, durante los meses de verano, varias hierbas extienden sus hojas y flores para formar una alfombra verde, salpicada de tonos de lo más brillantes y diversos. [27]
La función práctica de las rayas en las cebras ha sido debatida y no está claro por qué la quagga carecía de rayas en sus partes traseras. Se ha propuesto una función críptica para la protección contra los depredadores (las rayas ocultan a la cebra individual en una manada) y las moscas que pican (que se sienten menos atraídas por los objetos rayados), así como varias funciones sociales, para las cebras en general. Las diferencias en las rayas de los cuartos traseros pueden haber ayudado al reconocimiento de especies durante las estampidas de manadas mixtas, de modo que los miembros de una subespecie o especie seguirían a los de su propia especie. También ha habido evidencia de que las cebras desarrollaron patrones de rayas como termorregulación para refrescarse, y que la quagga los perdió debido a que vivía en un clima más frío, [28] [29] aunque un problema con esto es que la cebra de montaña vive en entornos similares y tiene un patrón de rayas llamativo. [29] Un estudio de 2014 respaldó firmemente la hipótesis de las moscas que pican, y la quagga parece haber vivido en áreas con menor actividad de moscas que otras cebras. [30]
Un estudio de 2020 sugirió que el dimorfismo sexual en tamaño, con yeguas quagga más grandes que sementales, podría deberse al frío y las sequías que afectan a la meseta Karoo, condiciones que eran aún más severas en tiempos prehistóricos, como durante las edades de hielo (otras cebras de llanura viven en áreas más cálidas). El aislamiento, el frío y la aridez podrían haber afectado a la evolución de los quagga, incluido el color del pelaje y el dimorfismo de tamaño. Dado que las yeguas cebras de llanura están embarazadas o en período de lactancia durante gran parte de sus vidas, un mayor tamaño podría haber sido una ventaja selectiva para las yeguas quagga, ya que, por lo tanto, tendrían más reservas de alimentos cuando la comida escaseaba. El dimorfismo y el color del pelaje también podrían haber evolucionado a través de la deriva genética debido al aislamiento, pero estas influencias no son mutuamente excluyentes y podrían haber trabajado juntas. [22]
Se han identificado quaggas en arte rupestre atribuido al pueblo indígena san del sur de África. [31] Como era fácil de encontrar y matar, el quagga fue cazado por los primeros colonos holandeses y más tarde por los afrikaners para obtener carne o por sus pieles. Las pieles fueron comercializadas o explotadas. El quagga probablemente era vulnerable a la extinción debido a su área de distribución restringida. [32] Los granjeros locales los usaban como guardias para su ganado, ya que era probable que atacaran a los intrusos. [32] Se decía que los quaggas eran vivaces y muy nerviosos, especialmente los sementales. Los quaggas fueron llevados a zoológicos europeos, y se hizo un intento de cría en cautiverio en el zoológico de Londres, pero esto se detuvo cuando un semental solitario se mató golpeándose contra una pared después de perder los estribos. [33] Por otro lado, se decía que los quaggas cautivos en zoológicos europeos eran más mansos y dóciles que la cebra de Burchell. [11] Se informó que un espécimen vivió en cautiverio durante 21 años y 4 meses, muriendo en 1872. [11]
Durante mucho tiempo se consideró que la quagga era una candidata adecuada para la domesticación, ya que se la consideraba la más dócil de las cebras. Los colonos holandeses en Sudáfrica habían considerado esta posibilidad, porque sus caballos de trabajo importados no se desempeñaban muy bien en el clima extremo y regularmente caían presa de la temida peste equina africana . [34] [35] En 1843, el naturalista inglés Charles Hamilton Smith escribió que la quagga era "sin duda la más adecuada para la domesticación, tanto en lo que respecta a la fuerza como a la docilidad". Se han mencionado algunas quaggas domesticadas o mansas en Sudáfrica. En Europa, el sheriff de Londres utilizó dos sementales para conducir un faetón a principios del siglo XIX. [36] [37]
En un intento de domesticar al quagga, el lord británico George Douglas, decimosexto conde de Morton , obtuvo un solo macho que cruzó con una yegua de ascendencia parcialmente árabe . Esto produjo un híbrido hembra con rayas en la espalda y las patas. La yegua de Lord Morton fue vendida y posteriormente cruzada con un semental negro, lo que dio como resultado una descendencia que nuevamente tenía rayas de cebra. Un relato de esto fue publicado en 1820 por la Royal Society . [38] [39] Se desconoce qué sucedió con la yegua híbrida en sí. Esto condujo a nuevas ideas sobre la telegonía , denominada pangénesis por el naturalista británico Charles Darwin . [25] A fines del siglo XIX, el zoólogo escocés James Cossar Ewart argumentó en contra de estas ideas y demostró, con varios experimentos de cruzamiento, que las rayas de cebra podían aparecer como un rasgo atávico en cualquier momento. [40] [41]
Se conocen 23 ejemplares disecados y montados de quagga en todo el mundo, entre ellos un ejemplar juvenil, dos potros y un feto. Además, quedan una cabeza y un cuello montados, un pie, siete esqueletos completos y muestras de varios tejidos. Un vigésimo cuarto ejemplar montado fue destruido en Königsberg , Alemania, durante la Segunda Guerra Mundial , y también se han perdido varios esqueletos y huesos. [42] [43]
La quagga había desaparecido de gran parte de su área de distribución en la década de 1850. La última población en estado salvaje, en el Estado Libre de Orange , fue extirpada a fines de la década de 1870. [11] La última quagga salvaje conocida murió en 1878. [32] El espécimen en Londres murió en 1872 y el de Berlín en 1875. La última quagga cautiva, una hembra en el zoológico Natura Artis Magistra de Ámsterdam , vivió allí desde el 9 de mayo de 1867 hasta que murió el 12 de agosto de 1883, pero su origen y causa de muerte no están claros. [13] Su muerte no fue reconocida como un signo de la extinción de su especie en ese momento, y el zoológico solicitó otro espécimen; los cazadores creían que aún se podía encontrar "más cerca del interior" en la Colonia del Cabo. Dado que los lugareños usaban el término quagga para referirse a todas las cebras, esto puede haber llevado a la confusión. La extinción de la quagga fue aceptada internacionalmente por la Convención para la Preservación de Animales Silvestres, Aves y Peces en África de 1900. El último espécimen apareció en un sello holandés en 1988. [44] El espécimen en sí fue montado y se conserva en la colección del Centro de Biodiversidad Naturalis en Leiden . Ha estado en exhibición para ocasiones especiales. [45]
En 1889, el naturalista Henry Bryden escribió: "Que un animal tan hermoso, tan capaz de domesticación y uso, y que se encontró no hace mucho tiempo en tanta abundancia, haya sido permitido ser barrido de la faz de la tierra, es seguramente una desgracia para nuestra civilización actual". [46]
Tras descubrirse la estrecha relación entre los quaggas y las cebras de llanura actuales, Rau inició el Proyecto Quagga en 1987 en Sudáfrica para crear una población de cebras parecidas a los quaggas mediante la cría selectiva de cebras de llanura con un patrón de rayas reducido, con el objetivo final de introducirlas en el área de distribución anterior de los quaggas. Para diferenciar entre los quaggas y las cebras del proyecto, se refieren a ellos como "quaggas de Rau". [25] La población fundadora consistió en 19 individuos de Namibia y Sudáfrica, elegidos porque tenían rayas reducidas en la parte trasera del cuerpo y las patas. El primer potro del proyecto nació en 1988. Una vez que se haya creado una población suficientemente parecida a los quaggas, los participantes en el proyecto planean liberarlos en el Cabo Occidental. [16] [47]
La introducción de estas cebras similares a los quaggas podría ser parte de un programa de restauración integral, que incluya esfuerzos en curso como la erradicación de árboles no nativos. Los quaggas, los ñus y los avestruces , que vivían juntos durante tiempos históricos en una asociación mutuamente beneficiosa, podrían mantenerse juntos en áreas donde la vegetación autóctona debe mantenerse mediante el pastoreo. A principios de 2006, se consideró que los animales de tercera y cuarta generación producidos por el proyecto se parecían mucho a las representaciones y especímenes preservados de los quaggas. Este tipo de crianza selectiva se llama crianza de regreso . La práctica es controvertida, ya que las cebras resultantes se parecerán a los quaggas solo en apariencia externa, pero serán genéticamente diferentes. La tecnología para utilizar el ADN recuperado para la clonación aún no se ha desarrollado. [2] [48]
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