En botánica , la morfología floral es el estudio de la diversidad de formas y estructuras que presenta la flor , que, por definición, es una rama de crecimiento limitado que porta las hojas modificadas encargadas de la reproducción y protección de los gametos , llamadas piezas florales . [nota 1]
Las hojas fértiles o esporofilas portan esporangios , que producirán gametos masculinos y femeninos y por tanto son los encargados de producir la siguiente generación de plantas. Las hojas estériles son hojas modificadas cuya función es proteger las partes fértiles o atraer polinizadores. [1] La rama de la flor que une las partes florales al tallo es un eje llamado pedicelo , que normalmente se dilata en la parte superior para formar el receptáculo en el que se insertan las distintas partes florales.
Todos los espermatofitos ("plantas con semillas") poseen flores como se definen aquí (en un sentido amplio), pero la organización interna de la flor es muy diferente en los dos grupos principales de espermatofitos: las gimnospermas vivas y las angiospermas . Las gimnospermas pueden poseer flores reunidas en estróbilos , o la flor misma puede ser un estróbilo de hojas fértiles. En cambio, una flor típica de angiosperma posee verticilos o verticilos ordenados que, de afuera hacia adentro, se componen primero de partes estériles , comúnmente llamadas sépalos (si su función principal es protectora) y pétalos (si su función principal es atraer polinizadores), y luego las partes fértiles , con función reproductiva, que están compuestas por verticilos o verticilos de estambres (que llevan los gametos masculinos) y finalmente carpelos (que encierran los gametos femeninos). [2]
La disposición de las partes florales sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más partes florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las partes florales son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Esta diversidad es particularmente importante en los estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta aspectos de adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización , dispersión de frutos y semillas y de protección contra depredadores de las estructuras reproductivas. [3] [4] [5]
Dependiendo de la familia considerada, los trozos de flor se pueden disponer sobre el receptáculo de dos formas distintas. En el caso de la disposición en espiral , las partes se insertan de forma consecutiva y a diferentes niveles, describiendo una espiral en el eje de la misma manera como se insertan las hojas en el tallo . Ejemplos de especies con flores en espiral son Magnolia grandiflora ( magnoliaceae ), Victoria cruziana ( nymphaeaceae ) y Opuntia ficus-indica (cactaceae). En el caso de la disposición verticilada o cíclica, las piezas se insertan en varios nodos del eje, dispuestas en verticilos o ciclos. Cada trozo floral de un verticilo se alterna con los trozos del siguiente verticilo, por ejemplo, los pétalos se alternan con los sépalos . En estas flores, llamadas cíclicas o verticiladas , el número de verticilos puede variar, dependiendo —de nuevo— de la familia considerada. Muy a menudo las flores tienen cuatro ciclos (llamados tetracíclicos ), como las de Solanum ( Solanaceae ), que muestran un ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son comunes las flores pentacíclicas (de cinco ciclos), ya que en este caso tienen dos ciclos de estambres en lugar de uno solo, como las flores de Lilium ( liliaceae ). Finalmente, existen muchos otros casos en los que las flores tienen varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata ( Rutaceae ), en cuyo caso las flores tienen más de cinco ciclos. [6]
Se dice que un objeto tiene simetría cuando al menos un plano puede dividirlo en dos partes, de modo que cada parte es imagen especular de la otra. Las flores en espiral no tienen plano de simetría y se dice que son asimétricas o irregulares, como en el caso de Liriodendron tulipifera ( magnoliaceae ). Sin embargo, en las flores verticiladas, debido a que hay repeticiones de partes florales, puede haber uno o más planos de simetría, por lo que pueden tener simetría bilateral (es decir, un solo plano de simetría) o simetría radial (es decir, varios planos pueden dividirse). la flor en tantas imágenes especulares). Así, se pueden distinguir dos tipos de flores por su simetría. Las flores llamadas actinomorfas , radiadas o polisimétricas tienen simetría radial, como es el caso de Tulipa gesneriana ( liliaceae ) o Linum usitatissimum ( linaceae ). En cambio, las flores monosimétricas , dorsiventrales o zigomorfas tienen simetría bilateral y la evolución de su forma está relacionada con la necesidad de atraer y guiar hacia ellas a los polinizadores, como por ejemplo, las flores de las orquídeas y muchas leguminosas . [7] [8]
El perianto es la estructura floral que comprende los dos verticilos estériles, el cáliz y la corola. En muchos casos, como por ejemplo en el sauce llorón ( Salix babylonica , salicaceae ) o en el fresno europeo ( Fraxinus excelsior , oleaceae ) puede faltar el perianto, es decir, las flores sólo tienen los verticilos fértiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantos. , aclamidas o simplemente flores "desnudas". Las flores que presentan periantio —el caso más frecuente— se denominan perianto , clamides o "vestidas". [8]
En el perianto las flores pueden darse el caso de que sólo presenten cáliz, por lo que se denominan monoclamidas o, más habitualmente, apétalas y el ejemplo más llamativo es el de la familia de las urticáceas . La ausencia de pétalos en estas flores no debe hacer suponer que no sean vistosas, ya que hay casos en los que los sépalos (llamados “sépalos petaloides”) adquieren la consistencia, forma y coloración de los pétalos, como por ejemplo en la especie del género Clematis ( ranúnculos ). [9]
Cuando las flores del perianto tienen cáliz y corola se llaman diclámidas . Los miembros de ambos verticilos pueden diferir entre sí en forma y color y se dice que las flores son heteroclamídeas , como por ejemplo la rosa ( Rose sp. , rosaceae). Cuando, por el contrario, las partes del cáliz y la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor se llama homoclamidea . En este tipo de flores, propias de muchas familias de monocotiledóneas como las iridáceas y las amarilidas , el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se denominan tépalos . Si los tépalos se parecen a un pétalo, el perigonio se llama coroláceo (de corola), y si se parecen a sépalos, el perigonio se llama calicial (de cáliz). [10] [8]
En un capullo o capullo floral, la disposición relativa de los sépalos o pétalos de cada verticilo floral se denomina vernación . Esta disposición debe observarse en el capullo floral porque en la flor completamente abierta las partes florales suelen estar tan separadas entre sí que no se puede determinar la vernación. Hay seis tipos principales de vernación. En la vernación valvar los trozos de flores pueden tocarse en los bordes, pero sin que ninguno de ellos quede colocado encima o debajo de los inmediatos; en la contorta cada uno se monta sobre el que le sigue y se superpone con el que le precede; en el quincuncial , hay dos piezas totalmente exteriores, dos totalmente interiores y la quinta pieza es exterior por un borde e interior por el otro. En la vernación imbricada hay una pieza externa en ambos bordes, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas en un borde e internas en el otro. La vernación vexilar es una variante de la anterior, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, que ocupa una posición superior. Finalmente, en la vernación carinal , la pieza externa de la prefloración vexilar pasa a ser interna y una de las piezas inferiores pasa a ser externa. La vernación es importante en la descripción e identificación de plantas porque a menudo caracteriza a las diferentes familias. Así, malváceas tienen vernación valvar, gentianáceas , contorta; y en las leguminosas son características la vernación vexilar y carinal. [11]
El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí el cáliz se llama dialisepalus , mientras que si están unidos se llama gamosepalus como en el clavel ( Dianthus caryophyllus , caryophyllaceae ) o la ceiba ( Erythrina crista-galli ( legumbres ). [1]
Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo , que es la porción en la que se unen los sépalos; la garganta , que es el lugar donde se separan los sépalos entre sí; y el limbo , que es la porción libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos.
Los sépalos pueden tener consistencia y forma variada. En las compuestas, por ejemplo, los sépalos se reducen a pelos o cerdas que constituyen el vilano .
Dependiendo de su duración respecto de las demás partes florales, el cáliz puede ser efímero o fugaz , al caer los sépalos al abrirse la flor, como en la amapola ( Papaver rhoeas , Papaveraceae ); caducifolio , cuando los sépalos se desprenden después de haberse producido la fecundación; o persistente cuando permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el manzano ( Malus domestica , rosaceae ). [12] [13] [9]
Los sépalos pueden formar espolones que transportan néctar (se llaman espolones néctares) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum . En otras especies como por ejemplo en Impatiens balsamina , algunos de los trozos de cáliz adquieren forma y coloración de pétalos y, por ello, se adjetivizan como petaloides . [13] [14]
La corola es el verticilo interior del perianto y el que rodea los verticilos fértiles de la flor. Está compuesto por pétalos , que generalmente son de mayor tamaño que los sépalos y están coloreados. Cada pétalo consta de una garra que lo fija al receptáculo y una cuchilla o rama que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en las rosas o muy larga como en los claveles ( Dianthus ). La hoja puede ser muy variada en forma, color y margen. [1]
En ciertos géneros —Narcissus , por ejemplo— en la parte superior de la garra hay un apéndice ligular que forma una copa dentro del ciclo del tépalo llamado paraperigonio o "falsa corola". En otros casos , Hymenocallis , el paraperigonio está constituido por una membrana que une los filamentos del estambre . En este último caso, el paraperigonio también se denomina "corona estaminal". [14]
Si los pétalos están libres unos de otros, la corola se llama dialípeta. Si, en cambio, se unen por sus márgenes, la corola se llama gamopétala y, como en el caso del cáliz, tiene tubo, garganta y miembro. [14]
La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (en forma de cilindro, como en las flores centrales de los capítulos de la familia compositae), infundibuliforme (en forma de embudo, como en el boniato, Ipomoea batatas , convolvulaceae ); con forma de campana (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el tordo, Convallaria majalis , ruscaceae ), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum ), labiada (con la lámina formada por dos segmentos desiguales, como en Salvia splendens , una lamiácea ), ligulada (con la lámina en forma de lengua, que se ve en las flores periféricas de los capítulos de muchas compuestas) y espoleada (cuando tiene uno o más espolones nectaríferos, como en Aquilegia ). [15] [13]
La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes celulares epidérmicas suelen ser convexas o papilosas, especialmente en el lado adaxial. En muchos pétalos, como los de Brassica napus , las papilas son cónicas, con un marcado engrosamiento cuticular en el ápice y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión uniforme de la luz emergente, de modo que el brillo de los pétalos sea uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los pétalos son osmóforos y contienen aceites esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo no suele tener parénquima de clorofila , sino parénquima fundamental. [9]
El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos . En muchas flores las células tienen cromoplastos con pigmentos carotenidos (rojo, naranja, amarillo). Los pigmentos más importantes son los flavonoides , principalmente antocianinas , que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (rojo), cianidina (violeta) y delfinidina (azul), flavonoles (de amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH ) del jugo celular: en Brunfelsia australis ("lirio de montaña") las flores son violáceas pero a medida que envejecen se vuelven blancas debido al cambio de pH.
El color blanco de muchas flores, como la Magnolia grandiflora , se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden tener espacios aéreos en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón , y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares negros de "tulipán" ( Tulipa gesneriana ) hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las células subepidérmicas. [dieciséis]
En algunas especies las partes basales de los pétalos contienen un flavonolglucósido llamado chalcona , que absorbe la luz ultravioleta , convirtiéndolos en " guías de néctar " para los insectos polinizadores. Este color particular, visible sólo para los insectos, se llama púrpura de abeja . [17]
El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las partes que forman el androceo se denominan estambres cuya función es la generación de gametofitos masculinos o granos de polen. Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la flor, llamado filamento , y una porción distal llamada antera . El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltante, en cuyo caso las anteras se llaman sésiles. Suele ser filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y generalmente consta de dos partes contiguas y distinguibles, llamadas tecas , unidas por un área llamada conectivo , que es también donde la antera se une al filamento. Suele estar formada por dos tecas, en ocasiones puede estar constituida por una sola teca como en malváceas y cannáceas o por tres en el caso de Megatritheca ( sterculiaceae ). Si se corta la antera perpendicular a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polínicos que se extienden a lo largo de toda su longitud. [18] [14]
Tras la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio. Si la apertura se produce a lo largo de todo el tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos, el endotecio se localiza en zonas acotadas que luego surgen como válvulas o ventanas: dehiscencia poricida (como en las solanáceas ) no hay endotecio, se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde pasa el saldrá polen. [14] [18]
El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se llaman monandros ), las oleáceas tienen dos estambres (flores diantros ) y en las mirtáceas son numerosos (son poliandros ). El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos. Así, se dice que la flor es isostómica si tiene el mismo número de estambres que de pétalos (como se puede observar en las liliáceas y amaryllidáceas ); anisóstomo si el número de pétalos es diferente al número de estambres (por ejemplo, en el género Brassica , hay cuatro pétalos y 6 estambres); diplostemona , cuando el número de estambres es el doble del número de pétalos (el género Kalanchoe , por ejemplo, tiene cuatro pétalos y ocho estambres) y es polistemona cuando el número de estambres es más del doble del número de pétalos (como en Poncirus , con cinco pétalos y numerosos estambres). [19] [8]
Muchas veces las flores tienen el perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atraer polinizadores la cumple el androceo. Este tipo de flores suele disponerse en inflorescencias que por su forma parecen cepillos o limpiapipas, como por ejemplo en las leguminosas Inga uruguensis y Acacia caven y en las mirtáceas como Callistemon rigidus . [18]
Los estaminodios son los estambres estériles que normalmente aparecen en determinadas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos . [8]
En las angiospermas el gineceo , también llamado pistilo , está formado por uno o más carpelos u hojas de carpelo que forman una cavidad, el ovario , en cuyo interior los óvulos o primordios seminales se encuentran protegidos tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que sostiene el tercer componente del pistilo: el estigma . Este está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. A veces el estilo puede estar ausente y en tales casos se dice que el estigma es sésil. [8] [14]
Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se denomina dialicarpelado o apocárpico (como ocurre en los géneros Sedum , Kalanchoe y Paeonia ); si por el contrario los carpelos están soldados entre sí se denomina gamocarpelo o sincarpo , que es el más común. [14]
En la flor dialicarpa cada carpelo constituye un pistilo, mientras que en la flor sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe , con cuatro carpelos libres, tiene cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincarpo la unión de los carpelos puede involucrar sólo una porción del ovario, dejando libres ambos estilos y estigmas (ejemplo, el género Turnera ); puede involucrar a los ovarios y estilos, dejando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en Hibiscus ), de modo que el número de carpelos que componen el pistilo puede determinarse mediante la observación del número de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en bignoniaceae ). [8]
El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en determinadas variedades de maíz, lo que se conoce como seda de maíz . Generalmente nace en el vértice del ovario, pero puede ser lateral o aparentemente nacer en la base (estilo ginobásico). [20] Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser macizo o hueco. En las plantas con estilo hueco, el tejido de transmisión (a través del cual crece el tubo polínico para efectuar la fertilización) consiste en una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (también conocido como canal estilar ). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hasta el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, generalmente a través de una fina capa de mucílago . En cambio, en las plantas con estilos sólidos, las células epidérmicas están íntimamente fusionadas y no dejan espacio entre ellas. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de Petunia , [21] ) o a través de las paredes celulares (como en Gossypium , [22] ). El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina , comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos. [23]
Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las distintas familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran propios de las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas . [24] [25]
El estigma es de forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas , con forma de cabeza en Citrus , lobulado en Cucurbita , petaloide en Canna e incluso con forma de paraguas invertido en el caso de Sarracenia . Tiene peculiaridades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará a los óvulos. Se ha descubierto que el estigma está cubierto por proteínas hidrófilas en la pared exterior; estos son probablemente los que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad , en cuyo caso en ocasiones se deposita callosa para detener la germinación del polen incompatible. [20]
Los estigmas se dividen en dos grupos principales: estigmas húmedos y secos. [26] Los estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y ocurren en familias como las orquídeas , las scrophulariaceae y las solanáceas . Los estigmas húmedos pueden tener papilas ( estigmas papilosos , como en Annona , Mandevilla , Bignonia y Punica ) o no tener papilas (estigmas no papilosos, en Citrus , Impatiens , Opuntia y Tamarix ). Los estigmas secos no liberan secreciones líquidas, pero producen proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (hierbas) o no plumosos y, en este caso, papilosos ( Cordyline , Yucca Pelargonium o no papilosos ( Asclepias , Capparis , Cyperus ] ). [20]
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene los óvulos a fecundar. Está formado por una o más hojas modificadas llamadas carpelos . Dentro del ovario existen una o más cavidades o lóculos que contienen los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos se insertan en el ovario en un área llamada placenta.
Una de las terminologías para describir el ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (perianto y androcecio) se unen y adhieren a la superficie del ovario. Si el ovario está ubicado sobre el punto de inserción, será subterráneo; si está abajo, será infértil;
El rudimento seminal, también llamado óvulo , es el órgano vegetal que se forma en el ovario y contiene el saco embrionario dentro del cual se encuentran la oósfera o gameto femenino, las células sinérgicas, la célula mediana con los dos núcleos polares y las células antípodas. Rodeando el saco embrionario se encuentra la nucela , los tegumentos, la chalaza y un funículo que conecta el óvulo con la placenta. [8] [27]
La oospora proviene de una espora , llamada megaspora o macrospora, mediante un proceso llamado megagametogénesis , que consiste básicamente en divisiones mitóticas . Su núcleo es generalmente haploide , es decir, tiene la mitad de los cromosomas de la planta que le dio origen. La oosfera se fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de polen durante la doble fecundación para dar origen al embrión . El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y dará lugar al endospermo .
La disposición del óvulo en la cavidad del ovario se llama placentación . El número de placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. Sin embargo, en ciertos casos, algunas placentas pueden atrofiarse y un ovario pluricarpelo puede contener solo un óvulo, como por ejemplo en las gramíneas ( Poaceae ) y las compuestas ( Asteraceae ).
Existen diferentes tipos de placentación:
La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Se dice que las flores que tienen ambos verticilos (es decir, que producirán gametos tanto masculinos como femeninos) son perfectas , bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas , como es el caso de las flores de patata ( Solanum tuberosum , Solanaceae). En muchas otras especies, en cambio, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dice que son diclinadas , imperfectas o unisexuales , como es el caso de la morera ( Morus nigra , moraceae ) y la calabaza ( Cucurbita maxima , cucurbitaceae ). En el caso de que tal verticilo sea el androceo, las flores se llaman masculinas o estaminadas ; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas . Hay algunos casos en los que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y sólo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es especializarse, dentro de un grupo de flores que son perfectas, en atraer insectos polinizadores a la inflorescencia . Este tipo de flores, llamadas neutras o asexuales , suelen estar dispuestas en la periferia de la inflorescencia y pueden observarse, por ejemplo, en muchas especies de la familia compositae, como la margarita ( Bellis perennis ) o el girasol ( Helianthus annuus ). [7]
El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las partes florales y la disposición de los diferentes verticilos, en una sección transversal de la flor. Cada verticilo está representado, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicada por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces, de colores. Los estambres están simbolizados por secciones transversales de la antera y el gineceo está representado en el centro del diagrama por una sección transversal del ovario. Normalmente los trozos de un verticilo se alternan con los trozos del verticilo anterior. Los estambres pueden ser opuestos o alternos respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos se indica mediante líneas de puntos.
Mediante estos diagramas se manifiesta bien la estructura floral, de ella se deduce su simetría, el número de miembros de cada verticilo, y en el caso de los sépalos y pétalos, su vernación, su soldadura o independencia; del androceo la posición relativa de los estambres respecto del perianto, la concrescencia o separación de los mismos, su unión o autonomía respecto de la corola y la posición introversa o extroversa de las anteras. Desde el gineceo se puede observar el número de carpelos y cavidades del ovario y la placentación de los óvulos. [11]
El diagrama superior muestra el diagrama floral de Lilium , típico de la familia de las liliáceas . El diagrama muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (tienen varios planos de simetría). El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros (es decir, cada uno de ellos está formado por tres piezas), separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice, entonces, dialitepal). El androceo tiene 6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos están separados entre sí y libres de las demás partes florales. El androcecio es diplostomatoso (es decir, el verticilo externo de los estambres está opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno está opuesto a los tépalos internos). El gineceo tiene ovario superior y está formado por 3 carpelos connatos , es trilocular. El óvulo tiene placentación axilar .
La fórmula floral es una forma de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, números y otros signos. Normalmente, la fórmula floral se utiliza para representar las características morfológicas de las flores de una familia de plantas determinada, más que de una especie en particular. Los siguientes son los símbolos más utilizados: [28]
Una fórmula floral adquiere entonces una forma como la siguiente, típica de la familia de las azucenas:
K3 C3 A6 G(3) 3 ∞
lo que indica que las flores de esta familia tienen 3 sépalos, 3 pétalos, un androcecio con 6 estambres y un gineceo con un ovario suculento formado por 3 carpelos unidos, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La fórmula floral que describe simbólicamente la estructura floral de ''Oxalis'', anteriormente descrita, es:
K5 C5 A10 G(5) 5 ∞
El término flor doble describe aquellas flores que presentan un número extra de pétalos, muy superior al habitual para la especie en cuestión, debido a que en ellas un grupo o todos los estambres son sustituidos por pétalos. [29]
La característica de "doble flor" se indica en los nombres científicos de las variedades con la abreviatura fl. pl. ( flore pleno , que significa "plena floración"). [30] Ha sido la primera anomalía documentada en las flores y uno de los caracteres más populares en muchas especies ornamentales, como el rosal , la camelia y el clavel .
_-_8.jpg/1280px-A_Perfect_Pair_Daffodills_(Narcissus)_-_8.jpg)
Dentro de las monocotiledóneas , las plantas pertenecientes a la familia Amaryllidaceae tienen las flores más simples y típicas. Las flores son hermafroditas , actinomorfas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomorfas , pediceladas o sésiles , vistosas, asociadas cada una a una bráctea filiforme . El perigonio está compuesto por seis tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas cada uno, que tienen aproximadamente la misma forma y tamaño. Los tépalos están libres entre sí o pueden estar soldados en la base formando un tubo perigonial o hipantio, que se prolonga en algunos casos en una "corona" -también llamada paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en Narciso- , a veces reducida a escamas o dientes anodinos. [31] [32]
El androceo tiene seis estambres dispuestos en dos verticilos de tres piezas cada uno —rara vez sólo tres estambres, como en Zephyra , o de 9 a 18, como en Getillis— frente a los tépalos , insertados en el tubo del perigonio o en la base de los tépalos. Los filamentos son delgados, filiformes o acampanados en la base, pueden estar libres ( Hippeastrum ) o unidos entre sí por una membrana que rodea todo el ovario llamada "copa estaminal", como por ejemplo en Hymenocallis . Las anteras son oblongas o lineales. [32] Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal, por ejemplo en Hymenocallis .
El gineceo tiene un ovario en el caso de los amarilioides y un ovario superior en los agapantoides y alioides. Está formado por tres carpelos unidos y delimitando tres cavidades o lóculos, que contienen de dos a tres a muchos óvulos antropoides de placentación axilar. El ovario es continuo con un estilo y con un minuto, capitado hasta el estigma profundamente trífido . Suelen presentar nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o gineceo, normalmente en los septos del ovario. [32] [33]
Las flores están dispuestas en inflorescencias cimosas en el ápice de un escapo , a veces comprimidas y en forma de umbela , por lo que se denominan "pseudoumbelas". Rara vez se reducen a flores solitarias. Las brácteas involucrales , que encierran los botones florales, pueden estar presentes o ausentes. [32] [33]
En las compuestas, de la familia de los girasoles y de las margaritas , las flores son pequeñas, hermafroditas o, en ocasiones, funcionalmente unisexuales o estériles (en este último caso se denominan neutras ). Por su simetría pueden ser tanto actinomorfos como zigomorfos , es decir, pueden tener simetría radial o bilateral, respectivamente. Por la cantidad de piezas que componen cada ciclo, las flores de los compuestos son pentámeras. El cáliz es nulo o los sépalos están profundamente modificados, formando un vilano , de dos a muchas escamas, cerdas o pelos, persistentes, a veces unidos.
La corola es gametopétala, los cinco pétalos pueden estar unidos formando un tubo de 4 o 5 lóbulos (en la flor se llama flor tubulosa o flósculo, o dos grupos de pétalos unidos (en el caso de flores bilabiadas , con el labio superior formado por 2 pétalos y labio inferior formado por 3 pétalos), o pueden presentar un tubo corto y el limbo prolongado lateralmente en una lígula de 3 o 5 dientes ( flores liguladas ).
El androceo suele tener 5 estambres , que se alternan con los lóbulos de la corola. Los filamentos, separados entre sí, se insertan en el tubo de la corola. Las anteras se unen formando un tubo alrededor del estilo en el que se libera el polen , y luego el estilo crece a través de este tubo, empujando o tomando el polen (con pelos de desarrollo variable) y presentándolo a los visitantes florales, después de lo cual se forman los estigmas. volverse receptivos (es decir, con un mecanismo de polinización por émbolo o cepillo).
El gineceo está formado por dos carpelos unidos, siendo el ovario inferoide y unilocular. El pistilo tiene un estilo que suele tener un nectario en su ápice. El estilo se divide distalmente en dos ramas ( ramas estilores ) que tienen papilas de estilo en su lado adaxial dispuestas en dos líneas separadas o en una única banda continua. [34]
Las leguminosas , familia de las acacias y las judías , presentan una gran diversidad de tipos de flores, según la subfamilia considerada, mimosoideae , caesalpinioideae y faboideae . Las flores pueden variar desde pequeñas a grandes, actinomorfas (en Mimosoideae) hasta ligera o profundamente zigomorfas (Papilionoideae y la mayoría de Caesalpinioideae). Las irregularidades en la simetría floral en estos casos involucran al perianto y al androcecio . El perianto casi siempre tiene un cáliz y una corola distintos. Sin embargo, la corola puede estar ausente, en cuyo caso se dice que el perianto es sepalino , como ocurre en decenas de géneros cesalpinoides. El cáliz tiene 5 sépalos (raramente 3 o 6) dispuestos en un solo ciclo, que pueden estar total o parcialmente unidos entre sí. El cáliz, además, puede ser persistente o no, rara vez es acrescente (es decir, continúa en el fruto), imbricado o valvado. La corola está compuesta por 5 pétalos libres (comúnmente menos de 5 o ausentes en Swartzieae, Amorphieae y Caesalpinioideae, o de 3 a 4 en Mimosoideae) o parcialmente unidos y presenta, en general, una morfología característica. Así, la corola papilionácea o amariposa está compuesta por un pétalo superior muy desarrollado, conocido como vexillum , dos pétalos laterales o alas y dos piezas inferiores a menudo conniventes que constituyen una estructura simétrica denominada carina o quilla . Esta arquitectura es muy similar a la de las flores cesalpinoides pero, a diferencia de estas últimas, con vernación vexilar o descendente, es decir, con el vexillum cubriendo el resto de trozos de corola en el interior del botón floral. [35]
El gineceo tiene ovario superior, monocarpelar, con desarrollo muy variable y tendencia a reducir el número de óvulos. [32]
Las gramíneas , la familia de las gramíneas y los cereales , tienen flores profundamente modificadas. La inflorescencia elemental en esta familia es una pequeña espiga formada por una o más flores sentadas o sésiles sobre un raquis articulado , a menudo muy corto, llamado raquila y protegido por brácteas estériles llamadas glumas . Este tipo de inflorescencia se llama espiguilla. Las flores pueden ser hermafroditas o unisexuales y presentan un perianto rudimentario de 2 o 3 piezas, las lodículas o glumelulas. Estas lodículas son los órganos que al volverse turgentes determinan la apertura del antecio o caja floral durante la floración, dejando al descubierto los estigmas plumosos y los estambres . Las anteras están formadas por la lema , unida a la raquila, y la pálea insertada en el eje floral que surge por encima de la raquila en la axila de la lema y sostiene los propios órganos florales. La lema (o glumela inferior) tiene forma de quilla, puede ser mútica o aristada y abraza la pálea con sus bordes. La arista surge en el extremo del lema o en su dorso. La palea superior o glumela es lanceolada, binervada y es como un casquete que encierra la flor. Las glumas se insertan por encima de la raquila, una más abajo que la otra. [36] [37]
Ninguna familia de plantas tiene una gama tan diversa de flores. Las flores están altamente especializadas en relación con sus polinizadores . Las flores son hermafroditas (rara vez unisexuales), generalmente zigomorfas (bilateralmente simétricas), generalmente resupinadas (es decir, las partes florales giran 180° durante el desarrollo), a menudo llamativas y epíginas (es decir, las partes del perianto están dispuestas por encima del ovario).
En la gran mayoría de los géneros , las flores constan de tres partes externas llamadas sépalos , dos laterales y una dorsal, y tres elementos internos llamados pétalos , la inferior modificada en un labio o labelo de mayor tamaño y color más intenso que las demás. Algunos autores interpretan el perianto de las orquídeas como un perigonio , formado por seis tépalos dispuestos en dos verticilos. [38] [39] Las diferentes partes del perianto pueden estar separadas entre sí o fusionadas en la base. Los sépalos, o tépalos externos, suelen ser petaloides (en forma de pétalos), imbricados. A veces, los dos sépalos laterales se fusionan en un solo elemento llamado sinsépalo. Los pétalos, o tépalos internos, siempre están separados, a veces con puntos, manchas y colores variados. El labelo es el pétalo medio, es de mayor tamaño que los dos pétalos laterales y su forma es extremadamente variable: a menudo tiene tres lóbulos, o formas inusuales, y con protuberancias o crestas carnosas o un espolón basal, y a menudo con un diferente patrón de coloración que los pétalos laterales.
El androceo generalmente está formado por uno o dos estambres (a veces tres), si solo uno deriva del estambre medio del verticilo externo ancestral y generalmente con dos estaminodios vestigiales derivados de los estambres laterales de un verticilo interno ancestral. En algunas subfamilias, como en Apostasioideae o Cypripedioideae , existen dos o tres estambres fértiles. Cuando son dos, se han originado de los dos estambres laterales del verticilo interior ancestral, y cuando son tres, se han originado de los dos laterales del verticilo interior y del estambre medio del verticilo exterior. El androcecio se encuentra fusionado al estilo y al estigma , los cuales se encuentran muy modificados, formando una estructura conocida como columna, ginostema o ginostegio. Las tecas de las anteras están dispuestas en la porción del ginostema denominada clinandrio o androclina. El polen es granular, en tétradas o aglutinado en dos a ocho masas blandas o duras llamadas polinias . Estos polinios presentan un apéndice filiforme -llamado caudicula- que se une a una masa pegajosa -retináculo o viscidio- sobre el rostelo, estructura derivada del estigma con forma de lóbulo alargado y que se sitúa en la porción receptiva del estigma. . Se denomina polinario al conjunto de polinios, caudículas y retináculos, que es la unidad de transporte del polen durante la polinización . Las anteras son dehiscentes longitudinalmente y su conectivo suele estar modificado en un opérculo que cubre la antera hasta la polinización .
El gineceo consta de tres carpelos fusionados, con el ovario inferior , que puede tener uno o tres lóculos, y numerosos óvulos (hasta millones) de placentación generalmente parietal, pero ocasionalmente axilar.
Las orquídeas son, por lo general, productoras de néctar , sustancia que utilizan como recompensa a los polinizadores . Los nectarios son variables en posición y tipo. Por ejemplo, se encuentran en el espolón del labelo, o en los ápices de los sépalos, o en las paredes internas del gineceo. Las especies que no producen néctar son autógamas o apomícticas , es decir, no necesitan polinizadores para producir semillas. [40]
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )Mantenimiento CS1: falta la ubicación del editor ( enlace ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )