El néctar es un líquido rico en azúcar producido por las plantas en glándulas llamadas nectarios o nectarinas , ya sea dentro de las flores con las que atrae a los animales polinizadores , o por nectarios extraflorales , que proporcionan una fuente de nutrientes a los animales mutualistas , que a su vez brindan protección a los herbívoros . Los polinizadores comunes que consumen néctar incluyen mosquitos , sírfidos , avispas , abejas , mariposas y polillas , colibríes , mieleros y murciélagos . El néctar juega un papel crucial en la economía de la búsqueda de alimento y la evolución de las especies que se alimentan de néctar; por ejemplo, el comportamiento de búsqueda de néctar es en gran medida responsable de la evolución divergente de la abeja melífera africana, A. m. scutellata y la abeja melífera occidental . [ cita necesaria ]
El néctar es una sustancia económicamente importante ya que es la fuente de azúcar de la miel . También es útil en agricultura y horticultura porque las etapas adultas de algunos insectos depredadores se alimentan de néctar. Por ejemplo, varias avispas depredadoras o parasitoides (p. ej., la especie de avispa social Apoica flavissima ) dependen del néctar como fuente primaria de alimento. A su vez, estas avispas cazan insectos plaga agrícolas como alimento para sus crías. [1]
El néctar se asocia con mayor frecuencia con las angiospermas de plantas con flores , pero también lo producen otros grupos, incluidos los helechos . [2]
El néctar se deriva del griego νεκταρ , la bebida legendaria de la vida eterna. [3] Algunos derivan la palabra de νε- o νη- "no" más κτα- o κτεν- "matar", que significa "indestructible", por lo tanto "inmortal". El uso común de la palabra "néctar" para referirse al "líquido dulce de las flores" se registra por primera vez en el año 1600 d.C. [3]
Un nectario o nectarina es un tejido floral que se encuentra en diferentes lugares de la flor y es una de varias estructuras florales secretoras, incluidos los elaióforos y osmóforos, que producen néctar, aceite y aroma, respectivamente. La función de estas estructuras es atraer polinizadores potenciales , que pueden incluir insectos, incluidas abejas y polillas , y vertebrados como colibríes y murciélagos . Los nectarios pueden aparecer en cualquier parte floral, pero también pueden representar una parte modificada o una estructura novedosa. [4] Los diferentes tipos de nectarios florales incluyen: [5]
La mayoría de los miembros de Lamiaceae tienen un disco nectarífero que rodea la base del ovario y se deriva del tejido ovárico en desarrollo. En la mayoría de Brassicaceae , el nectario se encuentra en la base del filamento del estambre. Muchas monocotiledóneas tienen nectarios septales, que se encuentran en los márgenes no fusionados de los carpelos. Estos exudan néctar de pequeños poros en la superficie del gineceo. Los nectarios también pueden variar en color, número y simetría. [6] Los nectarios también se pueden clasificar como estructurales o no estructurales. Los nectarios estructurales se refieren a áreas específicas de tejido que exudan néctar, como los tipos de nectarios florales enumerados anteriormente. Los nectarios no estructurales secretan néctar con poca frecuencia a partir de tejidos no diferenciados. [7] Los diferentes tipos de nectarios florales coevolucionaron dependiendo del polinizador que se alimenta del néctar de la planta. El néctar es secretado por las células epidérmicas de los nectarios, que tienen un citoplasma denso , mediante tricomas o estomas modificados . El tejido vascular adyacente conduce el floema y lleva los azúcares a la región secretora, donde las células los secretan a través de vesículas empaquetadas en el retículo endoplásmico . [8] Las células subepidérmicas adyacentes también pueden ser secretoras. [4] Las flores que tienen nectarios más largos a veces tienen una hebra vascular en el nectario para ayudar en el transporte a distancias más largas. [9] [4]
Los polinizadores se alimentan del néctar y, dependiendo de la ubicación del nectario, ayudan en la fertilización y el cruzamiento de la planta mientras rozan los órganos reproductivos, el estambre y el pistilo , de la planta y recogen o depositan el polen . [10] El néctar de los nectarios florales se utiliza a veces como recompensa para los insectos, como las hormigas , que protegen la planta de los depredadores. Muchas familias florales han desarrollado un espolón de néctar . Estos espolones son proyecciones de varias longitudes formadas a partir de diferentes tejidos, como los pétalos o los sépalos. Permiten que los polinizadores aterricen en el tejido alargado y alcancen más fácilmente los nectarios y obtengan la recompensa de néctar. [6] Diferentes características del espolón, como su longitud o posición en la flor, pueden determinar el tipo de polinizador que visita la flor. [11]
La defensa contra la herbivoría es a menudo una de las funciones de los nectarios extraflorales. Los nectarios florales también pueden participar en la defensa. Además de los azúcares que se encuentran en el néctar, también se pueden encontrar ciertas proteínas en el néctar secretado por los nectarios florales. En las plantas de tabaco , estas proteínas tienen propiedades antimicrobianas y antifúngicas y pueden secretarse para defender el gineceo de ciertos patógenos. [12]
Los nectarios florales han evolucionado y divergido en diferentes tipos de nectarios debido a los diversos polinizadores que visitan las flores. En Melastomataceae , diferentes tipos de nectarios florales han evolucionado y se han perdido muchas veces. Las flores que ancestralmente producían néctar y tenían nectarios pueden haber perdido su capacidad de producir néctar debido a la falta de consumo de néctar por parte de los polinizadores, como ciertas especies de abejas . En cambio, se centraron en la asignación de energía para la producción de polen . Las especies de angiospermas que tienen nectarios utilizan el néctar para atraer polinizadores que consumen el néctar, como pájaros y mariposas . [13] En Bromeliaceae , los nectarios septales (una forma de nectario gineceo) son comunes en especies que son polinizadas por insectos o aves. En las especies que son polinizadas por el viento, los nectarios suelen estar ausentes porque no hay polinizador. [14] En las flores que generalmente son polinizadas por un organismo de lengua larga, como ciertas moscas , polillas , mariposas y pájaros, los nectarios en los ovarios son comunes porque pueden alcanzar la recompensa de néctar al polinizar. Los nectarios de sépalos y pétalos suelen ser más comunes en especies que son polinizadas por insectos de lengua corta que no pueden llegar tan lejos en la flor. [15]
La secreción de néctar aumenta a medida que los polinizadores visitan la flor. Después de la polinización, el néctar suele ser reabsorbido por la planta. [16] La cantidad de néctar en las flores en un momento dado es variable debido a muchos factores, incluida la edad de las flores, [17] la ubicación de las plantas, [18] y la gestión del hábitat. [19]
Los nectarios extraflorales (también conocidos como nectarios extranupciales) son glándulas vegetales especializadas secretoras de néctar que se desarrollan fuera de las flores y no participan en la polinización , generalmente en la hoja o el pecíolo (nectarios foliares) y a menudo en relación con la venación de la hoja . [20] [21] Son muy diversos en forma, ubicación, tamaño y mecanismo. Se han descrito en prácticamente todas las partes aéreas de las plantas, incluidas estípulas , cotiledones , frutos y tallos , entre otros. Van desde tricomas unicelulares hasta estructuras complejas en forma de copa que pueden estar vascularizadas o no . Al igual que los nectarios florales, constan de grupos de tricomas glandulares (p. ej., Hibiscus spp.) o células epidérmicas secretoras alargadas. Estos últimos suelen estar asociados con tejido vascular subyacente. Pueden estar asociados con bolsas especializadas ( domatia ), hoyos o regiones elevadas (p. ej., Euphorbiaceae ). Las hojas de algunas eudicotiledóneas tropicales (p. ej., Fabaceae ) y magnólidas (p. ej., Piperaceae ) poseen glándulas o cuerpos perlados que son tricomas globulares especializados en atraer hormigas. Secretan materia particularmente rica en carbohidratos, proteínas y lípidos. [20] [22]
Si bien su función no siempre está clara y puede estar relacionada con la regulación de los azúcares, en la mayoría de los casos parecen facilitar las relaciones entre las plantas y los insectos. [20] A diferencia de los nectarios florales, el néctar producido fuera de la flor generalmente tiene una función defensiva. El néctar atrae insectos depredadores que se comerán tanto el néctar como cualquier insecto herbívoro que se encuentre a su alrededor, funcionando así como "guardaespaldas". [23] Los insectos depredadores que se alimentan muestran preferencia por plantas con nectarios extraflorales, particularmente algunas especies de hormigas y avispas , que se ha observado que defienden las plantas que los contienen. La acacia es un ejemplo de planta cuyos nectarios atraen a las hormigas, que protegen a la planta de otros insectos herbívoros . [20] [21] Entre las pasifloras , por ejemplo, los nectarios extraflorales previenen a los herbívoros al atraer hormigas y disuadir a dos especies de mariposas de poner huevos. [24] En muchas plantas carnívoras , los nectarios extraflorales también se utilizan para atraer insectos presa . [25]
Charles Darwin entendía que el néctar extrafloral "aunque en pequeña cantidad, es buscado con avidez por los insectos", pero creía que "sus visitas no benefician en modo alguno a la planta". [26] En cambio, creía que los nectarios extraflorales eran de naturaleza excretora ( hidatodos ). Sus funciones defensivas fueron reconocidas por primera vez por el botánico italiano Federico Delpino en su importante monografía Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886). El estudio de Delpino se inspiró en un desacuerdo con Darwin, con quien mantenía correspondencia regular. [26]
Se han reportado nectarios extraflorales en más de 3941 especies de plantas vasculares pertenecientes a 745 géneros y 108 familias , el 99,7% de las cuales pertenecen a plantas con flores (angiospermas), que comprenden del 1,0 al 1,8% de todas las especies conocidas. Son más comunes entre las eudicotiledóneas y se encuentran en 3642 especies (de 654 géneros y 89 familias), particularmente entre los rósidos , que comprenden más de la mitad de las apariciones conocidas. Las familias que presentan mayor ocurrencia registrada de nectarios extraflorales son Fabaceae , con 1069 especies, Passifloraceae , con 438 especies, y Malvaceae , con 301 especies. Los géneros con mayor ocurrencia registrada son Passiflora (322 especies, Passifloraceae), Inga (294 especies, Fabaceae) y Acacia (204 especies, Fabaceae). [22] Otros géneros con nectarios extraflorales incluyen Salix ( Salicaceae ), Prunus ( Rosaceae ) y Gossypium ( Malvaceae ). [24]
También se han observado nectarios foliares en 101 especies de helechos pertenecientes a once géneros y seis familias, la mayoría pertenecientes a Cyatheales (helechos arbóreos) y Polypodiales . [27] [22] Están ausentes en briofitas , gimnospermas , angiospermas tempranas , magnólidos y miembros de Apiales entre las eudicotiledóneas. [22] Los estudios filogenéticos y la amplia distribución de nectarios extraflorales entre plantas vasculares apuntan a múltiples orígenes evolutivos independientes de nectarios extraflorales en al menos 457 linajes independientes. [22]
Los principales ingredientes del néctar son los azúcares en proporciones variables de sacarosa , glucosa y fructosa . [28] Además, los néctares tienen otros fitoquímicos diversos que sirven tanto para atraer a los polinizadores como para disuadir a los depredadores. [29] [7] Los carbohidratos , aminoácidos y volátiles funcionan para atraer algunas especies, mientras que los alcaloides y polifenoles parecen proporcionar una función protectora. [29] La Nicotiana attenuata , una planta de tabaco originaria del estado estadounidense de Utah , utiliza varios aromas volátiles para atraer aves y polillas polinizadoras. El aroma más fuerte es la bencilacetona , pero la planta también agrega nicotina amarga , que es menos aromática, por lo que el ave puede no detectarla hasta después de tomar una bebida. Los investigadores especulan que el propósito de esta adición es desanimar al recolector de alimentos después de solo un sorbo, motivándolo a visitar otras plantas, maximizando así la eficiencia de polinización obtenida por la planta para una producción mínima de néctar. [7] [30] Neurotoxinas como la esculina están presentes en algunos néctares como el del castaño de indias de California . [31] El néctar contiene agua, carbohidratos , aminoácidos , iones y muchos otros compuestos. [16] [7] [32]
Algunas plantas polinizadas por insectos carecen de nectarios, pero atraen a los polinizadores a través de otras estructuras secretoras. Los elaióforos son similares a los nectarios pero secretan aceite. Los osmóforos son estructuras estructurales modificadas que producen olores volátiles. En las orquídeas , estas tienen cualidades de feromonas . Los osmóforos tienen una epidermis gruesa abovedada o papilada y un citoplasma denso. Platanthera bifolia produce un olor nocturno a partir de la epidermis del labelo . Ophrys labella tiene células epidérmicas en forma de cúpula, papiladas y de color oscuro que forman osmóforos. Narciso emite volátiles específicos de polinizadores de la corona . [4]
