Bignoniaceae ( / b ɪ ɡ ˌ n oʊ n i ˈ eɪ s i iː / ) [ 3] es una familia de plantas con flores en el orden Lamiales comúnmente conocidas como bignonias o enredaderas de trompeta . [4] No se sabe con cuál de las otras familias en el orden está más estrechamente relacionada. [5]
Casi todas las Bignoniaceae son plantas leñosas , pero unas pocas son sub leñosas, ya sea como enredaderas o subarbustos . Unas pocas más son plantas herbáceas de hábitats montañosos de gran altitud , en tres géneros exclusivamente herbáceos : Tourrettia , Argylia e Incarvillea . [6] La familia incluye muchas lianas , trepando por zarcillos , enroscándose o, raramente, por raíces aéreas . La tribu más grande de la familia, llamada Bignonieae, consiste principalmente de lianas y se destaca por su anatomía de madera única . [7]
La familia tiene una distribución casi cosmopolita , pero es mayoritariamente tropical , con unas pocas especies nativas de las zonas templadas . Su mayor diversidad se encuentra en el norte de Sudamérica. [7] La familia ha sido cubierta en algunos proyectos florísticos importantes , como Flora of China , Flora Malesiana y Flora Neotropica . Aún no ha sido cubierta en algunos otros, como Flora of Australia y Flora of North America .
Las bignoniáceas son más conocidas por sus plantas ornamentales , como la jacaranda , la tabebuia y la spathodea , cultivadas por sus llamativas flores tubulares. [8] Se conocen muchas especies en cultivo . [9] Se han hecho otros usos de los miembros de esta familia. [10] Varias especies fueron de gran importancia para los pueblos indígenas de los trópicos americanos . [11] Fridericia elegans , Tanaecium bilabiata y Tanaecium excitosum son venenosas para el ganado y han causado graves pérdidas . [11]
Según diferentes versiones, el número de especies de la familia es de unas 810 [12] o unas 860. [7] La última monografía de toda la familia se publicó en 2004. [7] En ese trabajo se reconocieron 104 géneros. Desde entonces, los estudios filogenéticos moleculares han aclarado en gran medida las relaciones dentro de la familia, y el número de géneros aceptados se sitúa ahora entre 80 y 85. [13]
Los miembros de esta familia son en su mayoría árboles o lianas , a veces arbustos y rara vez subarbustos o hierbas .
Las lianas de la tribu Bignonieae tienen una estructura vascular única , en la que los brazos del floema se extienden hacia abajo en el xilema porque ciertos segmentos del cambium dejan de producir xilema en una etapa temprana del desarrollo . El número de estos brazos es cuatro o un múltiplo de este, hasta 32. [14] Cuando son cuatro, los brazos del floema aparecen como una cruz, de ahí el nombre común de "vid cruzada". El floema en los brazos tiene tubos cribosos más anchos y menos parénquima que el floema ordinario. [15]
Las hojas son pecioladas . La disposición de las hojas suele ser opuesta , o raramente alterna o verticilada (en verticilos ). Las hojas suelen ser compuestas , bifoliadas , trifoliadas , pinnadas o palmadas , o raramente simples . Las estípulas están ausentes, pero son persistentes; a menudo hay escamas agrandadas de las yemas axilares ( pseudoestípulas ). En algunos géneros aparecen domatias .
Las flores son solitarias o en inflorescencias en racimo o cima helicoidal o dicasial . Las inflorescencias tienen brácteas o brácteas persistentes o deciduas . Las flores son hipóginas , zigomorfas , bisexuales y generalmente conspicuas. El cáliz y la corola son distintos. El cáliz es sinsépalo , con cinco sépalos . La corola es simpétala , con cinco pétalos , a menudo bilabiados . Los lóbulos de la corola son imbricados en la yema, o rara vez valvados , y generalmente mucho más cortos que el tubo de la corola. Los estambres se insertan en el tubo de la corola, alternando con los lóbulos de la corola. Los cuatro estambres son didinamos , los miembros de cada par a menudo conniventes , el estambre adaxial es generalmente estaminodial o ausente; rara vez con cinco estambres fértiles o con dos estambres fértiles y tres estaminodiales. El estigma es bilobulado, y generalmente sensible ; tiene un estilo . El ovario es súpero , generalmente rodeado por un disco nectario , compuesto por dos carpelos , biloculares y con un septo, excepto unilocular en Tourrettia y cuadrilocular en Eccremocarpus . La placentación es axil, excepto parietal en Tourrettia . Los óvulos son numerosos.
El fruto es generalmente una cápsula bivalva , a menudo con un replum . La dehiscencia es septicida o loculicida. Las tres excepciones son los géneros Kigelia , Crescentia y sus parientes cercanos, y Colea y sus parientes cercanos. En estos, el fruto es indehiscente, no una cápsula, y las semillas no son aladas . El fruto es una baya en Colea . Las semillas son generalmente planas y aladas. El arilo está ausente. El endospermo generalmente está ausente y, a veces, es escaso. [7]
La lapachol , una naftoquinona amarilla que irrita la piel, se encuentra a menudo en la madera . Otras naftoquinonas, así como antraquinonas , también están presentes en varias partes de la planta. La jacaranona es un quinonoide de Jacaranda . Los taninos verdaderos no están presentes. Los pigmentos son principalmente flavonas , antocianinas y carotenoides . [16] Los iridoides suelen estar presentes. [17] Otros compuestos detectados en Bignoniaceae incluyen verbascósidos , cornósido, quercetina , ácido ursólico , saponinas y ácido catálpico .
El número de cromosomas no varía mucho en Bignoniaceae. El haploide (número de cromosomas base) es 20 para casi todas las especies muestreadas, pero algunas especies tienen cromosomas muy pequeños , lo que dificulta un recuento preciso. [18] Los cromosomas B son comunes en Bignoniaceae.
La polinización puede ser entomófila (a través de insectos ), ornitófila (a través de aves ) o quiropterófila (a través de murciélagos ).
La familia Bignoniaceae fue publicada válidamente por primera vez en la literatura botánica (como Bignonieae) por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 en su obra clásica , Genera Plantarum . [19] El género tipo para esta familia es Bignonia , que fue validado por Linnaeus en Species Plantarum en 1753. [20] El nombre se originó con Joseph Pitton de Tournefort , quien lo nombró en honor a su benefactor, Jean-Paul Bignon , en 1694, en su influyente Eléments de botanique ou méthode pour connaître les plantes . [21]
Las bases importantes para el estudio futuro de la familia se establecieron entre 1789 y 1837, principalmente por Jussieu, Kunth , Bojer y G. Don ( George Don (1798-1856), no George Don el mayor (1764-1814). [10] Bentham y Hooker examinaron la familia en su Genera Plantarum en 1876. [22] Karl Moritz Schumann escribió una monografía sobre Bignoniaceae en 1894 para Die Natürlichen Pflanzenfamilien de Engler y Prantl . Después de la monografía de Schumann, no se publicó ningún tratamiento taxonómico de toda la familia hasta 2004. [7]
A medida que el número de especies conocidas aumentó gradualmente, se generó una gran confusión sobre la delimitación de los géneros. Con frecuencia se erigieron nuevos géneros para especies que no pertenecían claramente a ninguno de los géneros descritos anteriormente. Esto dio lugar a una proliferación de géneros monotípicos. Gentry redujo el número de géneros en 1973, 1976 y 1979. [14] Sin embargo, la revisión de 2004 describió 104 géneros, 38 de ellos monotípicos. [7]
Este problema fue especialmente agudo en la tribu Bignonieae, en la que muchas especies de afinidad incierta fueron asignadas a un género vagamente definido, Arrabidaea , convirtiendo a ese género en un vertedero de unas 100 especies. [14]
Desde 2004, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que es necesaria una revisión sustancial de los géneros. Se puede consultar en Internet gran parte del trabajo realizado para lograr este objetivo [13] , pero aún se ha publicado muy poco en artículos científicos.
En 1980 se publicó una historia taxonómica detallada de Bignoniaceae . [10] En 1999 se publicó un resumen de esta historia. [23]
En el sistema de clasificación APG IV para plantas con flores, Bignoniaceae es una de las 24 familias del orden Lamiales. (Lamiales tiene 25 familias si se aceptan Rehmanniaceae). Dentro del orden, Bignoniaceae está en un grupo de ocho familias que consisten en Thomandersiaceae , Pedaliaceae , Martyniaceae , Schlegeliaceae , Bignoniaceae, Verbenaceae , Acanthaceae y Lentibulariaceae . [24] Este grupo se describe como una politomía , lo que significa que no se sabe que dos de sus miembros estén más estrechamente relacionados entre sí que con cualquiera de los otros. [5] El apoyo estadístico para este grupo sigue siendo débil, lo que indica que se han aplicado datos insuficientes o que el grupo es un artefacto de algún método filogenético .
La composición de Bignoniaceae ha sido relativamente estable y no ha variado en absoluto en el siglo XXI. [25] En el siglo XX, las únicas cuestiones de circunscripción fueron si Paulowniaceae y Schlegeliaceae debían fusionarse en Bignoniaceae o aceptarse como familias separadas. [6] Paulowniaceae consta de uno a cuatro géneros: Paulownia , Shiuyinghua , Wightia y Brandisia . [12] Cualquiera que sea su circunscripción, ahora se sabe que Paulowniaceae está cerca de Phrymaceae y Orobanchaceae , en lugar de Bignoniaceae. La familia Schlegeliaceae ha sido incluida en Bignoniaceae, como tribu Schlegelieae, tan recientemente como en 1980. [10] Ahora se acepta como una familia distinta, pero sus relaciones con varias otras familias siguen sin resolverse. [4]
En los análisis filogenéticos moleculares, Bignoniaceae tiene un apoyo de bootstrap sorprendentemente débil, dada su coherencia morfológica. La tribu Jacarandeae ( Digomphia y Jacaranda ) es hermana del resto de la familia, que se conoce como el núcleo Bignoniaceae. El núcleo Bignoniaceae tiene un fuerte apoyo en todos los análisis filogenéticos moleculares, pero no tiene sinapomorfía morfológica conocida . [6]
No se han propuesto subfamilias para Bignoniaceae en la taxonomía reciente , pero en 2004, Fischer et al. dividieron la familia en siete tribus: Tourrettieae, Eccremocarpeae, Tecomeae ( sensu lato ), Bignonieae, Oroxyleae, Crescentieae y Coleeae. [7] Desde entonces, Tourrettieae y Eccremocarpeae se han fusionado bajo el nombre Tourrettieae. [6] Se ha demostrado que Tecomeae sensu lato es polifilética , y consta de los siguientes grupos: Astianthus , Jacarandeae, Argylia , Delostoma , Perianthomega , Catalpeae, Tecomeae sensu stricto y todos los Crescentiina excepto aquellos géneros ubicados en Crescentieae o Coleeae. Todos estos grupos son monofiléticos excepto Crescentiina pro parte . Toda la tribu Crescentiina es monofilética. Crescentiina es uno de un tipo de nombre sin rango taxonómico definido . [26] Crescentiina se compone de dos clados fuertemente apoyados, informalmente llamados la alianza Tabebuia y el clado Paleotropical. La tribu Crescentieae está incrustada en la alianza Tabebuia y podría expandirse para incluir Spirotecoma . [27] Coleeae sensu Fischer et al. (2004) es polifilética debido a la inclusión de Kigelia , y está anidada dentro del clado Paleotropical. [28] Perianthomega ha sido transferida de Tecomeae sensu stricto a Bignonieae, donde es hermana del resto de la tribu. [14] Por lo tanto, Bignoniaceae se puede dividir en 10 grupos monofiléticos.
El árbol filogenético que se muestra a continuación se basa en los resultados de cuatro estudios filogenéticos. [6] [14] [27] [28] Para todos los clados, la probabilidad posterior es al menos 0,95 y el soporte bootstrap es al menos 70%, excepto donde se indique lo contrario.
En la última revisión taxonómica de Bignoniaceae, se describieron 104 géneros en The Families and Genera of Vascular Plants . Veinticinco de estos géneros, todos en la tribu Bignonieae, fueron posteriormente sinonimizados bajo otros géneros, con base en un análisis cladístico de secuencias de ADN , publicado en 2006. [14] Roseodendron y Handroanthus fueron resucitados de Tabebuia en 2007. [27] [29] Mayodendron y Pachyptera han sido resucitados. [13]
En 2009, un estudio filogenético dividió a Bignoniaceae en 10 grupos monofiléticos , como se muestra en la lista de géneros a continuación. [ cita requerida ] Seis de estos grupos han sido reconocidos como tribus en un momento u otro, y están representados por sus nombres tribales. Dos de los grupos son monogenéricos y se designan por sus géneros constituyentes, Argylia y Delostoma . Los otros dos grupos reciben nombres informales, en espera de una revisión formal de la clasificación infrafamiliar .
Nunca se han tomado muestras de ADN de Astianthus y su posición sistemática dentro de la familia sigue siendo oscura. Asimismo, la ubicación de Romeroa en la alianza Tabebuia y la ubicación de Sphingiphila en Bignonieae están en duda.
Tecomaria no está incluida en la lista que figura a continuación y su reconocimiento es controvertido. Es monotípica ( Tecomaria capensis ) y se la había aceptado durante mucho tiempo, pero se la devolvió a Tecoma en 1980. [10] Un estudio filogenético molecular la determinó como hermana de otro género sudafricano , Podranea , pero con un apoyo de bootstrap débil . [6] Tecomaria aún no ha sido resucitada ni transferida a otro género. [13]
La tribu Bignonieae ha sido objeto de considerable revisión desde 2006. Fischer et al. colocaron 46 géneros en esta tribu. [7] Después, Perianthomega fue transferido a ella desde Tecomeae sensu lato [14] y Pachyptera fue resucitado de Mansoa . Veinticinco de los géneros de Fischer han sido subsumidos en otros géneros de la siguiente manera: Gardnerodoxa en Neojobertia ; Memora en Adenocalymma ; Leucocalantha en Pachyptera ; Pseudocatalpa, Paragonia, Periarrabidaea, Spathicalyx y Ceratophytum en Tanaecium ; Arrabidaea y Piriadacus en Fridericia ; Clytostoma, Cydista, Macranthisiphon, Mussatia, Phryganocydia, Potamoganos, Roentgenia y Saritaea en Bignonia ; También Distictis, Glaziovia, Haplolophium y Pithecoctenium en Amphilophium . Por lo tanto, ahora se reconocen 23 géneros en Bignonieae. [13]
Muchas especies de Bignoniaceae tienen algún uso, ya sea comercial o etnobotánico, pero las más importantes, con diferencia, son las que se plantan como ornamentales , especialmente los árboles con flores. Jacaranda, Campsis, Pyrostegia, Tabebuia, Catalpa, Roseodendron, Handroanthus y Crescentia tienen especies de importancia hortícola , al menos en climas cálidos. [7] [27] Varias otras, incluidas Tecoma, Podranea, Pandorea, Bignonia y Mansoa , se cultivan con frecuencia como ornamentales, al menos en ciertas zonas de los trópicos. [8] Se conocen muchas especies en cultivo, aunque solo en raras ocasiones. [9]
La jacaranda mimosifolia es un árbol común en las avenidas. El pecíolo alado y la hoja trifoliada de la Crescentia alata se asemejan a una cruz de crucifixión , por lo que a veces se planta en Filipinas como símbolo religioso .
Handroanthus y el Guaiacum ( Zygophyllaceae ), que no está relacionado con ellos, tienen la madera más dura, pesada y duradera de los trópicos americanos. Entre los árboles maderables importantes de Handroanthus se incluyen H. heptaphyllus , H. serratifolius , H. guayacan , H. chrysanthus y H. billbergii . [11] Tabebuia rosea (incluida Tabebuia pentaphylla ) se cosecha para obtener madera en todos los trópicos del Nuevo Mundo . [30] Tabebuia heterophylla y Tabebuia angustata son fuentes importantes de madera para algunas de las islas del Caribe . Varias especies de Catalpa también son árboles maderables importantes .
Paratecoma fue una vez el árbol maderable más importante del área de Río de Janeiro , pero la explotación incesante lo ha llevado al borde de la extinción. [11] Varias de las raras especies de Bignoniaceae producen madera excelente, pero a menudo no son reconocidas por los leñadores . [30]
Se conocen varios usos de las plantas de Bignoniaceae a nivel local. Parmentiera aculeata se cultiva por su fruto comestible en América Central y el sur de México. Las semillas en polvo y, a veces, la pulpa del fruto de Crescentia cujete y Crescentia alata se utilizan en Nicaragua para hacer un refresco llamado semilla de jícaro . Las especies de Mansoa con aroma a cebolla y las especies de Tynanthus con aroma a clavo se utilizan como condimentos . [7]
En el norte de Colombia , se añaden virutas de los tallos de Dolichandra quadrivalvis a la carnada que se deja durante la noche cerca de las madrigueras de los cangrejos . Los cangrejos quedan paralizados durante unas horas después de comer la carnada y los cangrejeros los recogen por la mañana. Los cangrejos se recuperan antes de llegar al mercado y no se ha informado de ningún daño por comerlos. [11]
Tanaecium nocturnum es la fuente de una droga alucinógena . [31] Sus hojas y tallos triturados se utilizan para enervar a las abejas mientras recogen miel .
La fridericia chica es la fuente de un pigmento rojo que se utiliza en la cuenca del Amazonas para la pintura corporal y como tinte para cestería. [7] La cybistax antisyphilitica es la fuente de un tinte azul que se utiliza comúnmente en Perú . La corteza de la sparattosperma leucantha se utiliza en Bolivia para producir un tinte marrón para teñir el hilo de algodón . [11]
Las afirmaciones médicas son innumerables y, por lo general, falsas. Gentry describe un ejemplo especialmente ridículo. [11]
La identificación errónea de plantas, incluso por parte de los botánicos , sigue siendo un gran problema para la etnobotánica, y es especialmente grave en el caso de las Bignoniaceae. Los especímenes de referencia suelen ser estériles y fragmentarios, lo que hace que sea casi imposible identificarlos. Las afirmaciones médicas falsas a menudo se basan en identificaciones erróneas. [11]
La corteza de varias especies de Handroanthus se vende en los mercados sudamericanos. Una corteza de aspecto similar suele hacerse pasar fraudulentamente como Handroanthus . Se utiliza de diversas maneras para aliviar ciertos síntomas de ciertos tipos de cáncer . [11] No hay evidencia que demuestre que previene la enfermedad o retrasa su progresión, como se afirma a menudo.
La Adenocalymma flavida se ha utilizado para aliviar el dolor de articulaciones y músculos. Un extracto de raíz de Martinella es útil en el tratamiento de la conjuntivitis y posiblemente otras afecciones oculares. [32]
