Iridaceae ( / ɪ r ɪ ˈ d eɪ s i ˌ aɪ , -s iː ˌ iː / ) es una familia de plantas del orden Asparagales , tomando su nombre de los lirios . Tiene una distribución casi global, con 69 géneros aceptados con un total de c. 2500 especies. [2] [3] [4] Incluye una serie de plantas cultivadas de importancia económica, como especies de fresia , gladiolo y azafrán , así como el cultivo del azafrán .
Los miembros de esta familia son plantas perennes , con bulbo , cormo o rizoma . Las plantas crecen erguidas y tienen hojas generalmente parecidas a las de la hierba, con un pliegue central agudo. Algunos ejemplos de miembros de esta familia son la bandera azul y la bandera amarilla .
El apellido proviene del género Iris , el género más grande y conocido de la familia en Europa. Este género data de 1753, cuando fue acuñado por el botánico sueco Carl Linnaeus . Su nombre deriva de la diosa griega Iris, que llevaba mensajes desde el Olimpo a la tierra a lo largo de un arco iris, cuyos colores fueron vistos por Linneo en los pétalos multicolores de muchas de las especies.
Actualmente se reconoce que Iridaceae está anidada en el orden Asparagales , pero tradicionalmente se agrupaba con Liliales . [5] [6] Iridaceae se dividía anteriormente en cuatro subfamilias, pero los resultados del análisis filogenético sugirieron que se podrían reconocer tres más. [7] [5] [6] Estas diferencias en la circunscripción son el resultado de rasgos homoplásicos , incluidos los cormos asimétricos , la cubierta del cormo leñoso, la exclusión del rastro vascular durante el desarrollo del óvulo y el margen de la hoja . [5] [8] Los análisis del reloj molecular han respaldado la cladogénesis inicial en la Antártida - Australasia hace 82 millones de años a partir de un ancestro de las Doryanthaceae . [5] [9] Se considera que la distribución de las subfamilias en Iridaceae está estructurada filogenéticamente, y todas las especies neotropicales pertenecen a una subfamilia, las Irdoideae . [8]
La subfamilia Crocoideae es una de las principales subfamilias de la familia Iridaceae. Contiene muchos géneros, incluidos Afrocrocus , Babiana , Chasmanthe , Crocosmia , Crocus , Cyanixia , Devia , Dierama , Duthiastrum , Freesia , Geissorhiza , Gladiolus , Hesperantha , Ixia , Lapeirousia , Melasphaerula , Micranthus , Pillansia , Romulea , Sparaxis , Savannosiphon , Syringo . muerte, Thereianthus , Tritonia , Tritoniopsis , Xenoscapa y Watsonia . Son principalmente de África, pero incluye miembros de Europa y Asia. El portainjerto suele ser un bulbo, tienen flores que a veces tienen olor, se recogen en inflorescencias y contienen seis tépalos. El néctar se produce principalmente en la base de la flor a partir de las glándulas del ovario, que es donde la flor forma un extremo en forma de tubo. En algunas especies no existe tal fin y la planta sólo proporciona polen a los insectos polinizadores. Los miembros de esta subfamilia tienen hojas en forma de espada típicas de las Iridáceas.
La subfamilia Isophysidoideae es monotípica y solo contiene Isophysis de Tasmania. [5] Es el único miembro de la familia con un ovario superior y le crece una flor solitaria con forma de estrella, de color amarillo a marrón. [7] También es hermano de todos los demás taxones existentes de Iridaceae, divergiendo hace 66 millones de años. [5]
La subfamilia Nivenioideae contenía seis géneros de Sudáfrica, Australia y Madagascar, incluidos los géneros principales y los únicos arbustos verdaderos de la familia ( Klattia , Nivenia y Witsenia ). [7] Tras el análisis filogenético, la subfamilia Crocoideae siempre se encuentra anidada dentro de Nivenioideae, lo que lleva a que no sea un taxón monofilético . [5] Una descripción revisada de estos grupos condujo a la descripción de Aristea , Geosiris y Patersonia , cada una como subfamilias separadas, conservando un núcleo monofilético, Nivenioideae. [5] Ahora se distingue por ser arbustos de hoja perenne con engrosamiento secundario de tipo monocotiledónea , semillas en forma de escudo y rhipidia emparejados con solo una o dos flores en cada racimo. [5]
La subfamilia Iridoideae tiene la distribución geográfica más amplia y está dividida en cuatro tribus y un género hermano: Irideae , Sisyrichieae , Trimezieae , Tigridieae y Diplarreneae. [5] Iridoideae se diferencia de las otras subfamilias por tener flores de vida muy corta, nectarios en el perianto y estilos de ramificación larga . [7] Excluyendo a los Irideae , la evolución de los tricomas productores de aceite , llamados elaióforos , se ha ganado y perdido en cada una de las tribus que atraen a las abejas petroleras . [10] [11] [7] [12] El género Diplarreneae es hermano del resto de la subfamilia y es exclusivo de Iridoideae por tener flores cigomorfas y estambres con altura desigual. [5] Irideae representa la porción del Viejo Mundo de la subfamilia, pero incluye varios géneros que se diversificaron en América del Norte, como Iris . [7] Se distinguen por la presencia de anteras aplanadas presionadas contra el estilo , crestas petaloides y tejido esclerénquima a lo largo de los márgenes de las hojas. [7] [5] Sisyrichieae se caracteriza por tener ramas de estilo largo que pueden entrelazarse con estambres , filamentos parcialmente fusionados y la falta de cristales de oxaloacetato en las hojas. [7] [13] [5] Trimezieae es la tribu más pequeña con dos a cuatro géneros, destaca por la presencia de grandes rizomas o cormos en lugar de bulbos , así como por una nervadura central engrosada . [7] [5] [14] [15] [8] Varias especies con flores ornamentadas o parecidas a iris también poseen un método especializado para forzar el polen hacia polinizadores pesados con pétalos articulados. [16] Tigridieae se distinguen por su gran portainjerto bulboso y sus hojas caducas y plicadas . [7] [5] Se ha debatido el número de géneros y si alguna morfología puede distinguir entre ellos. [17]
Los miembros de Iridaceae se encuentran en una gran variedad de hábitats. Gladiolus gueinzii se encuentra en la orilla del mar, justo por encima de la marca de la marea alta, al alcance del rocío. La mayoría de las especies están adaptadas a climas estacionales que tienen un período seco o frío pronunciado desfavorable para el crecimiento de las plantas y durante el cual las plantas están inactivas. Como resultado, la mayoría de las especies son de hoja caduca. Las especies de hoja perenne están restringidas a bosques o sabanas subtropicales, pastizales templados y fynbos perennemente húmedos . Algunas especies crecen en pantanos o a lo largo de arroyos y algunas incluso crecen sólo en el rocío de cascadas estacionales.
Los miembros de las subfamilias Crocoideae y Nivenioideae comenzaron la cladogénesis en condiciones áridas en África, acelerándose para Crocoideae cuando el clima mediterráneo surgió en el sur de África. [5] Un proceso similar ocurrió para la tribu Tigridieae en Iridoideae luego de una dispersión a larga distancia desde América del Sur a América del Norte, lo que resultó en altos niveles de endemismo . [18] [5] En la tribu Sisyrichieae , la formación continua de los Andes apoyó el movimiento hacia elevaciones más bajas a lo largo del Atlántico . [19]
Las porciones aéreas de las especies de hoja caduca mueren cuando el bulbo o el cormo entran en letargo. De este modo, las plantas sobreviven a períodos desfavorables para el crecimiento retirándose bajo tierra. Esto es particularmente útil en pastizales y fynbos , que están adaptados a la quema regular en la estación seca. En este momento las plantas están inactivas y sus bulbos o cormos son capaces de sobrevivir al calor de los incendios subterráneos. Los incendios de Veld limpian la superficie del suelo de vegetación competidora y la fertilizan con cenizas. Con la llegada de las primeras lluvias, los bulbos latentes están listos para comenzar a crecer, generando flores y tallos antes de que otra vegetación pueda darles sombra. Muchos iridos de pastizales y fynbos florecen mejor después de los incendios y algunas especies de fynbos solo florecerán en la temporada posterior a un incendio.
La mayoría de las Iridáceas son polinizadas por himenópteros , frecuentemente por una sola especie o por un pequeño grupo de especies. [20] Estas estrechas relaciones encontradas en especies individuales de Iridaceae, especialmente en Gladiolus , fueron la inspiración para la descripción de los síndromes de los polinizadores . [21] Los polinizadores incluyen varias especies de abejas solitarias , así como pájaros sol , moscas probóscidas largas (como Moegistorhynchus longirostris ), [22] mariposas y polillas nocturnas . [7] Ancestralmente, las flores eran zigomorfas , como en Crocoideae , con ubicaciones de nectarios contrastantes para los polinizadores. [23] Las flores pueden presentar recompensas de néctar y polen a los visitantes, pero algunos géneros solo pueden ofrecer néctar, como en Gladious y Watsonia . [4] Las especies de Ferraria producen olores pútridos, copas florales y perianto moteado oscuro para atraer a los dípteros. [24] Los miembros de Iridoideae y Nivenioideae tienen flores en forma de trompeta radialmente simétricas que secretan grandes cantidades de néctar. Esta nueva morfología permitió una complejidad floral adicional y una rápida evolución de las relaciones entre los polinizadores, con tanta frecuencia como una nueva relación en 5 especiaciones. [20] Los Iridoideae del Nuevo Mundo representan uno de los clados más grandes que ofrecen petróleo a los polinizadores, y van desde la polinización forzada utilizando pétalos articulados hasta la falta frecuente de polinización. [12] La mayor parte de la variabilidad en las flores ocurre entre subfamilias, incluida la estructura de la inflorescencia , es decir, rhipidia , panícula o espiga , y la longevidad floral, es decir, menos de uno a cinco días. [20] [7] Algunos miembros de la tribu Irideae tienen flores que funcionan como merantia o se desarrollan como tres unidades cigomorfas separadas que los polinizadores visitan individualmente. [4]
Se han reconocido 69 géneros en la familia, con un total de 2597 especies descritas. [3] El reino afrotropical , y en particular Sudáfrica , tiene la mayor diversidad de géneros. [25]