Archaeopteryx ( / ˌɑːr k iːˈɒptərɪks / ; lit. ' ala vieja ' ), a veces conocido por su nombre alemán, " Urvogel " ( lit. ave primigenia ), es un género de dinosaurios parecidos a lasaves . El nombre deriva del griego antiguo ἀρχαῖος ( archaīos ), que significa "antiguo", y πτέρυξ ( ptérix ), que significa "pluma" o "ala". Entre finales del siglo XIX y principios del siglo XXI, Archaeopteryx fue generalmente aceptado por los paleontólogos y los libros de referencia populares como el ave más antigua conocida (miembro del grupo Avialae ). [2] Desde entonces se han identificado posibles aviales más antiguos , incluidos Anchiornis , Xiaotingia y Aurornis . [3]
Archaeopteryx vivió a finales del Jurásico hace unos 150 millones de años, en lo que hoy es el sur de Alemania, durante una época en la que Europa era un archipiélago de islas en un mar tropical cálido y poco profundo, mucho más cerca del ecuador de lo que está ahora. De tamaño similar al de una urraca euroasiática , con los individuos más grandes posiblemente alcanzando el tamaño de un cuervo , [4] la especie más grande de Archaeopteryx podía crecer hasta aproximadamente 0,5 m (1 pie 8 pulgadas) de longitud. A pesar de su pequeño tamaño, alas anchas y capacidad inferida para volar o planear, Archaeopteryx tenía más en común con otros pequeños dinosaurios mesozoicos que con las aves modernas. En particular, compartían las siguientes características con los dromeosáuridos y troodóntidos : mandíbulas con dientes afilados , tres dedos con garras , una cola ósea larga, segundos dedos hiperextensibles ("garra asesina"), plumas (que también sugieren sangre caliente ) y varias características del esqueleto . [5] [6]
Estas características hacen de Archaeopteryx un claro candidato a fósil de transición entre los dinosaurios no aviares y los dinosaurios aviares (aves). [7] [8] Así, Archaeopteryx juega un papel importante, no solo en el estudio del origen de las aves , sino en el estudio de los dinosaurios. Fue nombrado a partir de una única pluma en 1861, [9] cuya identidad ha sido controvertida. [10] [11] Ese mismo año, se anunció el primer espécimen completo de Archaeopteryx . A lo largo de los años, han aparecido once fósiles más de Archaeopteryx . A pesar de la variación entre estos fósiles, la mayoría de los expertos consideran que todos los restos que se han descubierto pertenecen a una sola especie, aunque esto todavía se debate.
La mayoría de estos doce fósiles incluyen impresiones de plumas. Debido a que estas plumas son de una forma avanzada ( plumas de vuelo ), estos fósiles son evidencia de que la evolución de las plumas comenzó antes del Jurásico Superior. [12] El espécimen tipo de Archaeopteryx fue descubierto solo dos años después de que Charles Darwin publicara El origen de las especies . Archaeopteryx pareció confirmar las teorías de Darwin y desde entonces se ha convertido en una pieza clave de evidencia para el origen de las aves, el debate sobre los fósiles de transición y la confirmación de la evolución . Archaeopteryx fue considerado durante mucho tiempo como el comienzo del árbol evolutivo de las aves. Sin embargo, en los últimos años, el descubrimiento de varios dinosaurios pequeños y emplumados ha creado un misterio para los paleontólogos, planteando preguntas sobre qué animales son los antepasados de las aves modernas y cuáles son sus parientes. [13]
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A lo largo de los años, se han encontrado doce especímenes fósiles de Archaeopteryx . Todos los fósiles provienen de depósitos de piedra caliza , extraídos durante siglos, cerca de Solnhofen , Alemania. Estas canteras excavan sedimentos de la formación de piedra caliza de Solnhofen y unidades relacionadas. [14] [15] El espécimen inicial fue el primer dinosaurio que se descubrió con plumas.
El descubrimiento inicial, una sola pluma, fue desenterrado en 1860 o 1861 y descrito en 1861 por Hermann von Meyer . [16] Actualmente se encuentra en el Museo de Historia Natural de Berlín . Aunque fue el holotipo inicial , hubo indicios de que podría no haber sido del mismo animal que los fósiles del cuerpo. [9] En 2019 se informó que las imágenes láser habían revelado la estructura de la pluma (que no había sido visible desde algún tiempo después de que se describiera la pluma), y que la pluma era inconsistente con la morfología de todas las demás plumas de Archaeopteryx conocidas, lo que llevó a la conclusión de que se originó a partir de otro dinosaurio. [10] Esta conclusión fue cuestionada en 2020 por ser poco probable; la pluma fue identificada sobre la base de la morfología como lo más probable es que haya sido una pluma de cobertura primaria superior mayor . [11]
El primer esqueleto, conocido como el espécimen de Londres (BMNH 37001), [17] fue desenterrado en 1861 cerca de Langenaltheim , Alemania, y tal vez entregado al médico local Karl Häberlein a cambio de servicios médicos. Luego lo vendió por £700 (aproximadamente £83,000 en 2020 [18] ) al Museo de Historia Natural de Londres, donde permanece. [14] Al faltarle la mayor parte de la cabeza y el cuello, fue descrito en 1863 por Richard Owen como Archaeopteryx macrura , lo que permite la posibilidad de que no perteneciera a la misma especie que la pluma. En la cuarta edición posterior de su obra El origen de las especies , [19] Charles Darwin describió cómo algunos autores habían mantenido "que toda la clase de las aves surgió repentinamente durante el período eoceno ; pero ahora sabemos, gracias a la autoridad del profesor Owen, que un pájaro vivió con certeza durante la deposición de la arena verde superior; y aún más recientemente, ese extraño pájaro, el Archaeopteryx , con una cola larga como la de un lagarto, con un par de plumas en cada articulación y con sus alas provistas de dos garras libres, ha sido descubierto en las pizarras oolíticas de Solnhofen. Casi ningún descubrimiento reciente muestra de manera más convincente que éste lo poco que sabemos hasta ahora de los antiguos habitantes del mundo". [20]
La palabra griega archaīos ( ἀρχαῖος ) significa «antiguo, primigenio». Ptéryx significa principalmente «ala», pero también puede ser simplemente «pluma». Meyer sugirió esto en su descripción. Al principio se refirió a una sola pluma que parecía asemejarse a la remex (pluma del ala) de un pájaro moderno, pero había oído hablar y le habían mostrado un boceto aproximado del espécimen de Londres , al que se refirió como un « Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres » («esqueleto de un animal cubierto de plumas similares»). En alemán, esta ambigüedad se resuelve con el término Schwinge , que no necesariamente significa un ala utilizada para volar. Urschwinge era la traducción favorita de Archaeopteryx entre los eruditos alemanes a fines del siglo XIX. En inglés, «piñón antiguo» ofrece una aproximación aproximada a esto. [ cita requerida ]
Desde entonces se han recuperado doce ejemplares:
El ejemplar de Berlín (HMN 1880/81) fue descubierto en 1874 o 1875 en Blumenberg cerca de Eichstätt , Alemania, por el granjero Jakob Niemeyer. Vendió este precioso fósil por el dinero para comprar una vaca en 1876, al posadero Johann Dörr, quien a su vez lo vendió a Ernst Otto Häberlein, hijo de K. Häberlein. Puesto a la venta entre 1877 y 1881, con compradores potenciales que incluían a OC Marsh del Museo Peabody de la Universidad de Yale , finalmente fue comprado por 20.000 marcos de oro por el Museo de Historia Natural de Berlín, donde ahora se exhibe. La transacción fue financiada por Ernst Werner von Siemens , fundador de la empresa que lleva su nombre. [14] Descrito en 1884 por Wilhelm Dames , es el ejemplar más completo y el primero con una cabeza completa. En 1897 Dames lo nombró como una nueva especie, A. siemensii ; aunque a menudo se lo considera un sinónimo de A. lithographica , varios estudios del siglo XXI han concluido que es una especie distinta que incluye los especímenes de Berlín, Múnich y Thermopolis. [21] [22]
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Compuesto por un torso, el espécimen de Maxberg (S5) fue descubierto en 1956 cerca de Langenaltheim ; fue llevado a la atención del profesor Florian Heller en 1958 y descrito por él en 1959. Al espécimen le faltan la cabeza y la cola, aunque el resto del esqueleto está casi intacto. Aunque alguna vez estuvo exhibido en el Museo Maxberg en Solnhofen , actualmente está desaparecido. Perteneció a Eduard Opitsch , quien lo prestó al museo hasta 1974. Después de su muerte en 1991, se descubrió que el espécimen había desaparecido y pudo haber sido robado o vendido. [23]
El espécimen de Haarlem (TM 6428/29, también conocido como el espécimen de Teylers ) fue descubierto en 1855 cerca de Riedenburg , Alemania, y descrito como un Pterodactylus crassipes en 1857 por Meyer. Fue reclasificado en 1970 por John Ostrom y actualmente se encuentra en el Museo Teylers en Haarlem , Países Bajos. Fue el primer espécimen encontrado, pero fue clasificado incorrectamente en ese momento. También es uno de los especímenes menos completos, que consiste principalmente en huesos de las extremidades, vértebras cervicales aisladas y costillas. En 2017 fue nombrado como un género separado Ostromia , considerado más estrechamente relacionado con Anchiornis de China. [24]
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El ejemplar de Eichstätt (JM 2257) fue descubierto en 1951 cerca de Workerszell , Alemania, y descrito por Peter Wellnhofer en 1974. Actualmente se encuentra en el Museo del Jura en Eichstätt, Alemania, es el ejemplar más pequeño conocido y tiene la segunda mejor cabeza. Es posible que se trate de un género ( Jurapteryx recurva ) o especie ( A. recurva ) independiente. [25]
El ejemplar de Solnhofen (ejemplar sin numerar) fue descubierto en la década de 1970 cerca de Eichstätt, Alemania, y descrito en 1988 por Wellnhofer. Actualmente se encuentra en el Museo Bürgermeister-Müller de Solnhofen. Originalmente fue clasificado como Compsognathus por un coleccionista aficionado, el mismo alcalde Friedrich Müller que dio nombre al museo. Es el ejemplar más grande conocido y puede pertenecer a un género y especie separados, Wellnhoferia grandis . Solo le faltan partes del cuello, la cola, la columna vertebral y la cabeza. [26]
El ejemplar de Múnich (BSP 1999 I 50, anteriormente conocido como ejemplar de Solenhofer-Aktien-Verein ) fue descubierto el 3 de agosto de 1992 cerca de Langenaltheim y descrito en 1993 por Wellnhofer. Actualmente se encuentra en el Paläontologisches Museum München en Múnich, al que fue vendido en 1999 por 1,9 millones de marcos alemanes . Lo que inicialmente se creyó que era un esternón óseo resultó ser parte del coracoides , [27] pero es posible que hubiera un esternón cartilaginoso . Solo falta la parte frontal de su cara. Se ha utilizado como base para una especie distinta, A. bavarica , [28] pero estudios más recientes sugieren que pertenece a A. siemensii . [22]
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Un octavo espécimen fragmentario fue descubierto en 1990 en la Formación Mörnsheim más joven en Daiting , Suevia . Por lo tanto, se lo conoce como el espécimen de Daiting , y se conocía desde 1996 solo a partir de un molde, mostrado brevemente en el Naturkundemuseum en Bamberg . El original fue comprado por el paleontólogo Raimund Albertsdörfer en 2009. [29] Se exhibió por primera vez con otros seis fósiles originales de Archaeopteryx en la Exposición Mineral de Múnich en octubre de 2009. [30] El espécimen de Daiting fue posteriormente nombrado Archaeopteryx albersdoerferi por Kundrat et al. (2018). [31] [32] Después de un largo período en una colección privada cerrada, se trasladó al Museo de la Evolución en Knuthenborg Safaripark (Dinamarca) en 2022, donde desde entonces ha estado en exhibición y también se ha puesto a disposición de los investigadores. [33] [34]
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En el año 2000 se encontró otro fósil fragmentario. Está en posesión privada y, desde 2004, en préstamo al Museo Bürgermeister-Müller de Solnhofen, por lo que se le llama el espécimen Bürgermeister-Müller ; el propio instituto se refiere oficialmente a él como el "ejemplar de las familias Ottman & Steil, Solnhofen". Como el fragmento representa los restos de una sola ala de Archaeopteryx , se lo conoce coloquialmente como "ala de pollo". [35]
El espécimen de Thermopolis (WDC CSG 100) , que durante mucho tiempo estuvo en una colección privada en Suiza, fue descubierto en Baviera y descrito en 2005 por Mayr, Pohl y Peters. Donado al Centro de Dinosaurios de Wyoming en Thermopolis, Wyoming , tiene la cabeza y los pies mejor conservados; la mayor parte del cuello y la mandíbula inferior no se han conservado. El espécimen de "Thermopolis" fue descrito en un artículo de la revista Science del 2 de diciembre de 2005 como "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodos"; muestra que Archaeopteryx carecía de un dedo invertido (una característica universal de las aves), lo que limitaba su capacidad para posarse en las ramas e implicaba un estilo de vida terrestre o trepador de troncos. [36] Esto se ha interpretado como evidencia de ascendencia terópoda . En 1988, Gregory S. Paul afirmó haber encontrado evidencia de un segundo dedo hiperextensible, [37] pero esto no fue verificado ni aceptado por otros científicos hasta que se describió el espécimen de Thermopolis. "Hasta ahora, se pensaba que la característica pertenecía solo a los parientes cercanos de la especie, los deinonicosaurios". [15] El espécimen de Thermopolis fue asignado a Archaeopteryx siemensii en 2007. [22] Se considera que el espécimen representa los restos de Archaeopteryx más completos y mejor conservados hasta el momento. [22]
El descubrimiento de un undécimo espécimen fue anunciado en 2011; fue descrito en 2014. Es uno de los especímenes más completos, pero le falta gran parte del cráneo y una extremidad anterior. Es de propiedad privada y aún no se le ha dado un nombre. [38] [39] Paleontólogos de la Universidad Ludwig Maximilian de Múnich estudiaron el espécimen, que reveló características previamente desconocidas del plumaje, como plumas tanto en las patas superiores como inferiores y en el metatarso , y la única punta de la cola preservada. [40] [41]
Un duodécimo ejemplar fue descubierto por un coleccionista aficionado en 2010 en la cantera de Schamhaupten, pero el hallazgo no se anunció hasta febrero de 2014. [42] Fue descrito científicamente en 2018. Representa un esqueleto completo y casi articulado con cráneo. Es el único ejemplar que carece de plumas conservadas. Procede de la Formación Painten y es algo más antiguo que los otros ejemplares. [43]
La existencia de un decimotercer espécimen (el espécimen de Chicago ) fue anunciada en 2024 por el Museo Field de Chicago, EE. UU. Uno de los dos especímenes en una institución fuera de Europa, el espécimen fue identificado originalmente en una colección privada en Suiza , y había sido adquirido por estos coleccionistas en 1990, antes de la prohibición de Alemania de 2015 de exportar especímenes de Archaeopteryx . El espécimen fue adquirido por el Museo Field en 2022 y se exhibió públicamente en 2024 después de dos años de preparación. El espécimen será estudiado por la famosa paleornitóloga Jingmai O'Connor . [44] [45]
A principios de 1985, un grupo de aficionados que incluía al astrónomo Fred Hoyle y al físico Lee Spetner , publicó una serie de artículos que afirmaban que las plumas de los especímenes de Berlín y Londres de Archaeopteryx eran falsificadas. [46] [47] [48] [49] Sus afirmaciones fueron repudiadas por Alan J. Charig y otros en el Museo de Historia Natural de Londres . [50] La mayor parte de su supuesta evidencia de una falsificación se basaba en la falta de familiaridad con los procesos de litificación ; por ejemplo, propusieron que, basándose en la diferencia de textura asociada con las plumas, las impresiones de plumas se aplicaron a una fina capa de cemento , [47] sin darse cuenta de que las plumas en sí mismas habrían causado una diferencia de textura. [50] También malinterpretaron los fósiles, afirmando que la cola fue forjada como una gran pluma, [47] cuando visiblemente este no es el caso. [50] Además, afirmaron que los otros especímenes de Archaeopteryx conocidos en ese momento no tenían plumas, [46] [47] lo cual es incorrecto; los especímenes de Maxberg y Eichstätt tienen plumas obvias. [50]
También expresaron su incredulidad de que las losas se partieran tan suavemente, o que la mitad de una losa que contenía fósiles tuviera buena conservación, pero no la contralosa . [46] [48] Estas son propiedades comunes de los fósiles de Solnhofen, porque los animales muertos caerían sobre superficies endurecidas, que formarían un plano natural para que las futuras losas se partieran y dejarían la mayor parte del fósil en un lado y poco en el otro. [50]
Por último, los motivos que sugirieron para la falsificación no son sólidos y son contradictorios: uno es que Richard Owen quería falsificar pruebas en apoyo de la teoría de la evolución de Charles Darwin, lo que es poco probable dadas las opiniones de Owen sobre Darwin y su teoría. El otro es que Owen quería tenderle una trampa a Darwin, con la esperanza de que este último apoyara los fósiles para que Owen pudiera desacreditarlo con la falsificación; esto es poco probable porque Owen escribió un artículo detallado sobre el espécimen de Londres, por lo que tal acción sin duda sería contraproducente. [51]
Charig et al. señalaron la presencia de grietas capilares en las losas que atravesaban tanto la roca como las impresiones fósiles, y el crecimiento mineral sobre las losas que había ocurrido antes del descubrimiento y la preparación, como evidencia de que las plumas eran originales. [50] Spetner et al. luego intentaron demostrar que las grietas se habrían propagado naturalmente a través de su capa de cemento postulada, [52] pero descuidaron el hecho de que las grietas eran antiguas y se habían llenado de calcita , y por lo tanto no pudieron propagarse. [51] También intentaron demostrar la presencia de cemento en el espécimen de Londres a través de espectroscopia de rayos X , y encontraron algo que no era roca; [52] tampoco era cemento, y es muy probable que sea un fragmento de caucho de silicona que quedó cuando se hicieron moldes del espécimen. [51] Sus sugerencias no han sido tomadas en serio por los paleontólogos, ya que su evidencia se basó en gran medida en malentendidos de la geología, y nunca discutieron los otros especímenes con plumas, que han aumentado en número desde entonces. Charig et al. informaron de una decoloración: una banda oscura entre dos capas de piedra caliza; dicen que es producto de la sedimentación. [50] Es natural que la piedra caliza adopte el color de su entorno y la mayoría de las piedras calizas están coloreadas (si no tienen bandas de color) hasta cierto punto, por lo que la oscuridad se atribuyó a tales impurezas. [53] También mencionan que una ausencia total de burbujas de aire en las losas de roca es una prueba más de que el espécimen es auténtico. [50]
La mayoría de los especímenes de Archaeopteryx que se han descubierto provienen de la piedra caliza de Solnhofen en Baviera, al sur de Alemania, que es un Lagerstätte , una formación geológica rara y notable conocida por sus fósiles magníficamente detallados depositados durante la etapa temprana del Titoniano del período Jurásico, [54] hace aproximadamente 150,8–148,5 millones de años. [55]
Archaeopteryx era aproximadamente del tamaño de un cuervo , [4] con alas anchas que se redondeaban en los extremos y una cola larga en comparación con la longitud de su cuerpo. Podía alcanzar hasta 0,5 metros (1 pie 8 pulgadas) de longitud corporal y 0,7 metros (2 pies 4 pulgadas) de envergadura , con una masa estimada de 0,5 a 1 kilogramo (1,1 a 2,2 libras). [4] [56] Las plumas de Archaeopteryx , aunque menos documentadas que sus otras características, eran muy similares en estructura a las plumas de las aves modernas. [54] A pesar de la presencia de numerosas características aviares, [57] Archaeopteryx tenía muchas características de dinosaurio terópodo no aviar . A diferencia de las aves modernas, Archaeopteryx tenía dientes pequeños, [54] así como una cola larga y ósea, características que Archaeopteryx compartía con otros dinosaurios de la época. [58]
Debido a que muestra características comunes tanto a las aves como a los dinosaurios no aviares, Archaeopteryx a menudo se ha considerado un vínculo entre ellos. [54] En la década de 1970, John Ostrom , siguiendo el liderazgo de Thomas Henry Huxley en 1868, argumentó que las aves evolucionaron dentro de los dinosaurios terópodos y Archaeopteryx fue una pieza fundamental de evidencia para este argumento; tenía varias características aviares, como una espoleta, plumas de vuelo, alas y un primer dedo del pie parcialmente invertido junto con características de dinosaurios y terópodos. Por ejemplo, tiene un largo proceso ascendente del hueso del tobillo , placas interdentales , un proceso obturador del isquion y largos chevrones en la cola. En particular, Ostrom descubrió que Archaeopteryx era notablemente similar a la familia de terópodos Dromaeosauridae . [59] [60] [61] [62]
El Archaeopteryx tenía tres dedos separados en cada pata delantera, cada uno de los cuales terminaba en una "garra". Pocas aves tienen estas características. Algunas aves, como los patos , los cisnes , las jacanas ( Jacana sp.) y el hoazín ( Opisthocomus hoazin ), las tienen ocultas debajo de las plumas de sus patas. [63]
Los ejemplares de Archaeopteryx se caracterizaban por tener plumas de vuelo bien desarrolladas . Eran marcadamente asimétricas y mostraban la estructura de las plumas de vuelo de las aves modernas, con veletas a las que se les daba estabilidad mediante una disposición de barba - bárbula - barbicela . [64] Las plumas de la cola eran menos asimétricas, de nuevo en línea con la situación de las aves modernas, y también tenían veletas firmes. El pulgar aún no tenía un mechón de plumas rígidas que se pudiera mover por separado .
El plumaje corporal de Archaeopteryx está menos documentado y solo se ha investigado adecuadamente en el espécimen bien conservado de Berlín . Por lo tanto, como parece que hay más de una especie involucrada, la investigación sobre las plumas del espécimen de Berlín no necesariamente es válida para el resto de las especies de Archaeopteryx . En el espécimen de Berlín, hay "pantalones" de plumas bien desarrolladas en las patas; algunas de estas plumas parecen tener una estructura básica de pluma de contorno, pero están algo descompuestas (carecen de barbicelas como en las ratites ). [65] En parte son firmes y, por lo tanto, capaces de soportar el vuelo. [66]
Se encontró un parche de plumas penáceas a lo largo de su espalda, que era bastante similar a las plumas de contorno del plumaje corporal de las aves modernas en cuanto a que eran simétricas y firmes, aunque no tan rígidas como las plumas relacionadas con el vuelo. Aparte de eso, los rastros de plumas en el espécimen de Berlín se limitan a una especie de "proto- plumón " no muy diferente al encontrado en el dinosaurio Sinosauropteryx : descompuesto y esponjoso, y posiblemente incluso parezca más pelo que plumas en vida (aunque no en su estructura microscópica). Estos aparecen en el resto del cuerpo, aunque algunas plumas no se fosilizaron y otras se borraron durante la preparación, dejando parches desnudos en los especímenes, y en la parte inferior del cuello. [65]
No hay indicios de plumas en la parte superior del cuello y la cabeza. Si bien es posible que estuvieran desnudos, esto aún puede ser un artefacto de conservación. Parece que la mayoría de los especímenes de Archaeopteryx se incrustaron en sedimentos anóxicos después de flotar algún tiempo boca arriba en el mar: la cabeza, el cuello y la cola generalmente están doblados hacia abajo, lo que sugiere que los especímenes habían comenzado a pudrirse cuando se incrustaron, con tendones y músculos relajándose de modo que se logró la forma característica ( pose de muerte ) de los especímenes fósiles. [67] Esto significaría que la piel ya estaba suavizada y suelta, lo que se ve reforzado por el hecho de que en algunos especímenes las plumas de vuelo comenzaban a desprenderse en el punto de incrustación en el sedimento. Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que los especímenes pertinentes se movieron a lo largo del lecho marino en aguas poco profundas durante algún tiempo antes del entierro, y las plumas de la cabeza y la parte superior del cuello se desprendieron, mientras que las plumas de la cola más firmemente adheridas permanecieron. [21]
En 2011, el estudiante de posgrado Ryan Carney y sus colegas realizaron el primer estudio de color en un espécimen de Archaeopteryx . [68] Utilizando tecnología de microscopía electrónica de barrido y análisis de rayos X de energía dispersiva , el equipo pudo detectar la estructura de los melanosomas en el espécimen de pluma aislado descrito en 1861. Las mediciones resultantes se compararon luego con las de 87 especies de aves modernas, y se calculó que el color original era negro con un 95 % de probabilidad. Se determinó que la pluma era negra en su totalidad, con una pigmentación más intensa en la punta distal. La pluma estudiada era muy probablemente una cobertora dorsal , que habría cubierto parcialmente las plumas primarias de las alas. El estudio no significa que Archaeopteryx fuera completamente negro, pero sugiere que tenía cierta coloración negra que incluía las coberteras. Carney señaló que esto es consistente con lo que se sabe de las características de vuelo modernas, en el sentido de que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen las plumas para el vuelo. [69] En un estudio de 2013 publicado en el Journal of Analytical Atomic Spectrometry , nuevos análisis de las plumas de Archaeopteryx revelaron que el animal puede haber tenido un plumaje complejo de colores claros y oscuros, con una pigmentación más intensa en las puntas distales y las paletas externas. [70] Este análisis de la distribución del color se basó principalmente en la distribución del sulfato dentro del fósil. Un autor del estudio de color anterior de Archaeopteryx argumentó en contra de la interpretación de tales biomarcadores como un indicador de eumelanina en el espécimen completo de Archaeopteryx . [71] Carney y otros colegas también argumentaron en contra de la interpretación del estudio de 2013 del sulfato y los metales traza, [72] [73] y en un estudio de 2020 publicado en Scientific Reports demostraron que la pluma encubierta aislada era completamente negra mate (a diferencia del blanco y negro, o iridiscente) y que los "patrones de plumaje restantes de Archaeopteryx siguen siendo desconocidos". [11]
En la actualidad, los fósiles del género Archaeopteryx suelen asignarse a una o dos especies, A. lithographica y A. siemensii , pero su historia taxonómica es complicada. Se han publicado diez nombres para el puñado de especímenes. Tal como se interpreta hoy, el nombre A. lithographica solo se refería a la única pluma descrita por Meyer . En 1954 , Gavin de Beer concluyó que el espécimen de Londres era el holotipo . En 1960, Swinton propuso en consecuencia que el nombre Archaeopteryx lithographica se incluyera en la lista oficial de géneros, invalidando los nombres alternativos Griphosaurus y Griphornis . [74] La ICZN , aceptando implícitamente el punto de vista de De Beer, suprimió de hecho la plétora de nombres alternativos propuestos inicialmente para los primeros especímenes esqueléticos, [75] que principalmente resultaron de la agria disputa entre Meyer y su oponente Johann Andreas Wagner (cuyo Griphosaurus problematicus —'lagarto de enigma problemático'— era una burla vitriólica al Archaeopteryx de Meyer ). [76] Además, en 1977, la Comisión dictaminó que el primer nombre de especie del espécimen de Haarlem, crassipes , descrito por Meyer como un pterosaurio antes de que se descubriera su verdadera naturaleza, no debía tener preferencia sobre lithographica en los casos en que los científicos consideraran que representaban la misma especie. [7] [77]
Se ha observado que la pluma, el primer espécimen de Archaeopteryx descrito, no se corresponde bien con las plumas relacionadas con el vuelo de Archaeopteryx . Ciertamente es una pluma de vuelo de una especie contemporánea, pero su tamaño y proporciones indican que puede pertenecer a otra especie más pequeña de terópodo emplumado , de la que solo se conoce esta pluma hasta ahora. [9] Como la pluma había sido designada como el espécimen tipo , el nombre Archaeopteryx ya no debería aplicarse a los esqueletos, creando así una importante confusión nomenclatorial . En 2007, dos grupos de científicos solicitaron al ICZN que el espécimen de Londres se convirtiera explícitamente en el tipo designándolo como el nuevo espécimen holotipo o neotipo . [78] Esta sugerencia fue confirmada por el ICZN después de cuatro años de debate, y el espécimen de Londres fue designado como neotipo el 3 de octubre de 2011. [79]
A continuación se muestra un cladograma publicado en 2013 por Godefroit et al. [3]
Se ha argumentado que todos los especímenes pertenecen a la misma especie, A. lithographica . [80] Existen diferencias entre los especímenes, y mientras algunos investigadores consideran que estas se deben a las diferentes edades de los especímenes, algunas pueden estar relacionadas con la diversidad real de especies. En particular, los especímenes de Munich, Eichstätt, Solnhofen y Thermopolis difieren de los especímenes de Londres, Berlín y Haarlem en que son más pequeños o mucho más grandes, tienen diferentes proporciones de dedos, tienen hocicos más delgados alineados con dientes que apuntan hacia adelante y la posible presencia de un esternón . Debido a estas diferencias, a la mayoría de los especímenes individuales se les ha dado su propio nombre de especie en un momento u otro. El espécimen de Berlín ha sido designado como Archaeornis siemensii , el espécimen de Eichstätt como Jurapteryx recurva , el espécimen de Munich como Archaeopteryx bavarica y el espécimen de Solnhofen como Wellnhoferia grandis . [21]
En 2007, una revisión de todos los especímenes bien conservados, incluido el entonces recién descubierto espécimen de Thermopolis, concluyó que se podían admitir dos especies distintas de Archaeopteryx : A. lithographica (que consiste en al menos los especímenes de Londres y Solnhofen) y A. siemensii (que consiste en al menos los especímenes de Berlín, Múnich y Thermopolis). Las dos especies se distinguen principalmente por los grandes tubérculos flexores en las garras de los pies en A. lithographica (las garras de los especímenes de A. siemensii son relativamente simples y rectas). A. lithographica también tenía una porción constreñida de la corona en algunos dientes y un metatarso más grueso. Una supuesta especie adicional, Wellnhoferia grandis (basada en el espécimen de Solnhofen), parece ser indistinguible de A. lithographica excepto en su mayor tamaño. [22]
Si se dan dos nombres, el primero denota el descriptor original de la "especie", el segundo el autor en el que se basa la combinación de nombres dada. Como siempre en la nomenclatura zoológica , poner el nombre de un autor entre paréntesis denota que el taxón fue descrito originalmente en un género diferente.
"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) es un nomen nudum para lo que parece ser un pterosaurio no descrito.
La paleontología moderna ha clasificado a menudo al Archaeopteryx como el ave más primitiva. Sin embargo, no se cree que sea un verdadero ancestro de las aves modernas, sino más bien un pariente cercano de ese ancestro. [81] No obstante, el Archaeopteryx se utilizó a menudo como modelo del verdadero ave ancestral. Varios autores lo han hecho. [82] Lowe (1935) [83] y Thulborn (1984) [84] cuestionaron si el Archaeopteryx realmente fue el primer pájaro. Sugirieron que el Archaeopteryx era un dinosaurio que no estaba más estrechamente relacionado con las aves que otros grupos de dinosaurios. Kurzanov (1987) sugirió que era más probable que Avimimus fuera el ancestro de todas las aves que el Archaeopteryx . [85] Barsbold (1983) [86] y Zweers y Van den Berge (1997) [87] observaron que muchos linajes de maniraptores son extremadamente parecidos a las aves, y sugirieron que diferentes grupos de aves pueden haber descendido de diferentes ancestros de los dinosaurios.
El descubrimiento del estrechamente relacionado Xiaotingia en 2011 condujo a nuevos análisis filogenéticos que sugirieron que Archaeopteryx es un deinonicosáurido en lugar de un avialano y, por lo tanto, no un "pájaro" según los usos más comunes de ese término. [2] Un análisis más exhaustivo se publicó poco después para probar esta hipótesis, y no llegó al mismo resultado; encontró a Archaeopteryx en su posición tradicional en la base de Avialae , mientras que Xiaotingia fue recuperado como un dromeosáurido basal o troodóntido. Los autores del estudio de seguimiento señalaron que aún existen incertidumbres y que puede que no sea posible afirmar con seguridad si Archaeopteryx es un miembro de Avialae o no, salvo que se encuentren nuevos y mejores especímenes de especies relevantes. [88]
Los estudios filogenéticos realizados por Senter, et al. (2012) y Turner, Makovicky, y Norell (2012) también encontraron que Archaeopteryx estaba más estrechamente relacionado con las aves actuales que con los dromeosáuridos y troodóntidos. [89] [90] Por otro lado, Godefroit et al. (2013) recuperaron a Archaeopteryx como más estrechamente relacionado con los dromeosáuridos y troodóntidos en el análisis incluido en su descripción de Eosinopteryx brevipenna . Los autores utilizaron una versión modificada de la matriz del estudio que describe a Xiaotingia , agregando Jinfengopteryx elegans y Eosinopteryx brevipenna , así como agregando cuatro caracteres adicionales relacionados con el desarrollo del plumaje. A diferencia del análisis de la descripción de Xiaotingia , el análisis realizado por Godefroit, et al. No se encontró que Archaeopteryx estuviera relacionado particularmente con Anchiornis y Xiaotingia , que fueron recuperados como troodóntidos basales en su lugar. [91]
Agnolín y Novas (2013) encontraron que Archaeopteryx y (posiblemente sinónimo) Wellnhoferia eran de un clado hermano del linaje que incluye a Jeholornis y Pygostylia, con Microraptoria , Unenlagiinae y el clado que contiene a Anchiornis y Xiaotingia siendo grupos externos sucesivamente más cercanos a Avialae (definido por los autores como el clado que proviene del último ancestro común de Archaeopteryx y Aves). [92] Otro estudio filogenético de Godefroit, et al. , usando una matriz más inclusiva que la del análisis en la descripción de Eosinopteryx brevipenna , también encontró que Archaeopteryx era un miembro de Avialae (definido por los autores como el clado más inclusivo que contiene a Passer domesticus , pero no a Dromaeosaurus albertensis o Troodon formosus ). Se descubrió que Archaeopteryx formaba un grado en la base de Avialae con Xiaotingia , Anchiornis y Aurornis . En comparación con Archaeopteryx , se descubrió que Xiaotingia estaba más estrechamente relacionado con las aves actuales, mientras que tanto Anchiornis como Aurornis estaban más distantes. [3]
Hu et al . (2018), [93] Wang et al . (2018) [94] y Hartman et al . (2019) [95] encontraron que Archaeopteryx había sido un deinonicosaurio en lugar de un avialan. Más específicamente, él y taxones estrechamente relacionados fueron considerados deinonicosaurios basales, con dromeosáuridos y troodóntidos formando juntos un linaje paralelo dentro del grupo. Debido a que Hartman et al . encontraron a Archaeopteryx aislado en un grupo de deinonicosaurios no voladores (de lo contrario considerados " anquiornítidos "), consideraron altamente probable que este animal desarrollara el vuelo independientemente de los ancestros de las aves (y de Microraptor y Yi ). El siguiente cladograma ilustra su hipótesis con respecto a la posición de Archaeopteryx :
Los autores, sin embargo, encontraron que el hecho de que Archaeopteryx fuera un aviar era sólo ligeramente menos probable que esta hipótesis, y tan probable como que Archaeopterygidae y Troodontidae fueran clados hermanos. [95]
Al igual que en las alas de las aves modernas, las plumas de vuelo del Archaeopteryx eran algo asimétricas y las plumas de la cola eran bastante anchas. Esto implica que las alas y la cola se usaban para generar sustentación, pero no está claro si el Archaeopteryx era capaz de volar aleteando o simplemente planeaba. La falta de un esternón óseo sugiere que el Archaeopteryx no era un volador muy fuerte, pero los músculos de vuelo podrían haberse unido a la gruesa espoleta en forma de bumerán, al coracoides en forma de placa o, tal vez, a un esternón cartilaginoso . La orientación lateral de la articulación glenoidea (hombro) entre la escápula , el coracoides y el húmero (en lugar de la disposición en ángulo dorsal que se encuentra en las aves modernas) puede indicar que el Archaeopteryx no podía levantar sus alas por encima de su espalda, un requisito para el vuelo ascendente que se encuentra en el vuelo aleteante moderno. Según un estudio de Philip Senter en 2006, el Archaeopteryx no podía utilizar el vuelo con aleteo como lo hacen las aves modernas, pero bien podría haber utilizado una técnica de planeo con aleteo únicamente descendente. [96] Sin embargo, un estudio más reciente resuelve este problema al sugerir una configuración de vuelo diferente para los terópodos voladores no aviares. [97]
Las alas de Archaeopteryx eran relativamente grandes, lo que habría resultado en una baja velocidad de pérdida y un radio de giro reducido . La forma corta y redondeada de las alas habría aumentado la resistencia, pero también podría haber mejorado su capacidad para volar a través de entornos desordenados como árboles y matorrales (formas de alas similares se ven en aves que vuelan a través de árboles y matorrales, como cuervos y faisanes ). La presencia de "alas traseras", plumas de vuelo asimétricas que surgen de las patas similares a las que se ven en dromeosáuridos como Microraptor , también habría contribuido a la movilidad aérea de Archaeopteryx . El primer estudio detallado de las alas traseras realizado por Longrich en 2006, sugirió que las estructuras formaban hasta el 12% del perfil aerodinámico total . Esto habría reducido la velocidad de pérdida hasta en un 6% y el radio de giro hasta en un 12%. [66]
Las plumas del Archaeopteryx eran asimétricas, lo que se ha interpretado como una prueba de que era un pájaro volador, ya que las aves no voladoras tienden a tener plumas simétricas. Algunos científicos, entre ellos Thomson y Speakman, han puesto en duda esta afirmación. Estudiaron más de 70 familias de aves actuales y descubrieron que algunos tipos no voladores tienen un rango de asimetría en sus plumas, y que las plumas del Archaeopteryx se encuentran dentro de este rango. [98] El grado de asimetría observado en el Archaeopteryx es más típico de los pájaros voladores lentos que de los pájaros no voladores. [99]
En 2010, Robert L. Nudds y Gareth J. Dyke publicaron en la revista Science un artículo en el que analizaron los raquis de las plumas primarias de Confuciusornis y Archaeopteryx . El análisis sugirió que los raquis de estos dos géneros eran más delgados y débiles que los de las aves modernas en relación con la masa corporal. Los autores determinaron que Archaeopteryx y Confuciusornis no podían utilizar el vuelo con aleteo. [100] Este estudio fue criticado por Philip J. Currie y Luis Chiappe. Chiappe sugirió que es difícil medir los raquis de las plumas fosilizadas, y Currie especuló que Archaeopteryx y Confuciusornis deben haber sido capaces de volar hasta cierto punto, ya que sus fósiles se conservan en lo que se cree que fueron sedimentos marinos o lacustres, lo que sugiere que deben haber sido capaces de volar sobre aguas profundas. [101] Gregory Paul también estuvo en desacuerdo con el estudio, argumentando en una respuesta de 2010 que Nudds y Dyke habían sobreestimado las masas de estas aves primitivas, y que estimaciones de masa más precisas permitían el vuelo propulsado incluso con raquis relativamente estrechos. Nudds y Dyke habían asumido una masa de 250 g (8,8 oz) para el espécimen de Munich Archaeopteryx , un juvenil joven, basándose en estimaciones de masa publicadas de especímenes más grandes. Paul argumentó que una estimación de masa corporal más razonable para el espécimen de Munich es de aproximadamente 140 g (4,9 oz). Paul también criticó las medidas de los propios raquis, señalando que las plumas del espécimen de Munich están mal conservadas. Nudds y Dyke informaron un diámetro de 0,75 mm (0,03 pulgadas) para la pluma primaria más larga, que Paul no pudo confirmar utilizando fotografías. Paul midió algunas de las plumas primarias internas, encontrando raquis de 1,25-1,4 mm (0,049-0,055 pulgadas) de ancho. [102] A pesar de estas críticas, Nudds y Dyke se mantuvieron firmes en sus conclusiones originales. Afirmaron que la afirmación de Paul, de que un Archaeopteryx adulto habría sido un mejor volador que el ejemplar juvenil de Munich, era dudosa. Esto, razonaron, requeriría un raquis aún más grueso, evidencia de lo cual aún no se ha presentado. [103] Otra posibilidad es que no hubieran logrado un vuelo verdadero, sino que usaran sus alas como ayudas para una elevación adicional mientras corrían sobre el agua al estilo del lagarto basilisco , lo que podría explicar su presencia en depósitos lacustres y marinos (véase Origen del vuelo aviar ). [104] [105]
En 2004, los científicos que analizaron una tomografía computarizada detallada del cráneo del Archaeopteryx de Londres concluyeron que su cerebro era significativamente más grande que el de la mayoría de los dinosaurios, lo que indica que poseía el tamaño cerebral necesario para volar. La anatomía general del cerebro se reconstruyó utilizando la tomografía. La reconstrucción mostró que las regiones asociadas con la visión ocupaban casi un tercio del cerebro. Otras áreas bien desarrolladas involucraban la audición y la coordinación muscular. [106] La tomografía del cráneo también reveló la estructura de su oído interno. La estructura se parece más a la de las aves modernas que al oído interno de los reptiles no aviares. Estas características tomadas en conjunto sugieren que Archaeopteryx tenía el agudo sentido del oído, el equilibrio, la percepción espacial y la coordinación necesarios para volar. [107] Archaeopteryx tenía una relación cerebro-volumen del 78% de la de las aves modernas en comparación con la condición de los dinosaurios no celurosaurios como Carcharodontosaurus o Allosaurus , que tenían una anatomía del cerebro y el oído interno similar a la de los cocodrilos. [108] Investigaciones más recientes muestran que, si bien el cerebro de Archaeopteryx era más complejo que el de los terópodos más primitivos, tenía un volumen cerebral más generalizado entre los dinosaurios Maniraptora , incluso más pequeño que el de otros dinosaurios no aviares en varios casos, lo que indica que el desarrollo neurológico requerido para el vuelo ya era un rasgo común en el clado maniraptorano. [109]
Estudios recientes sobre la geometría de las púas de las plumas de vuelo revelan que las aves modernas poseen un ángulo de púa más grande en el ápice posterior de la pluma, mientras que el Archaeopteryx carece de este gran ángulo de púa, lo que indica capacidades de vuelo potencialmente débiles. [110]
Archaeopteryx sigue desempeñando un papel importante en los debates científicos sobre el origen y la evolución de las aves. Algunos científicos lo ven como un animal trepador semiarbóreo, siguiendo la idea de que las aves evolucionaron a partir de planeadores que vivían en los árboles (la hipótesis de "árboles abajo" para la evolución del vuelo propuesta por OC Marsh ). Otros científicos ven a Archaeopteryx como un animal que corría rápidamente por el suelo, lo que apoya la idea de que las aves desarrollaron el vuelo corriendo (la hipótesis de "suelo arriba" propuesta por Samuel Wendell Williston ). Otros sugieren que Archaeopteryx podría haber vivido tanto en los árboles como en el suelo, como los cuervos modernos, y esta última opinión es la que actualmente se considera mejor respaldada por caracteres morfológicos. En conjunto, parece que la especie no estaba particularmente especializada para correr en el suelo o para posarse. Un escenario esbozado por Elżanowski en 2002 sugirió que Archaeopteryx usaba sus alas principalmente para escapar de los depredadores mediante planeos puntuados con movimientos descendentes poco profundos para alcanzar perchas sucesivamente más altas y, alternativamente, para cubrir distancias más largas (principalmente) al planear desde acantilados o copas de árboles. [21]
En marzo de 2018, los científicos informaron que Archaeopteryx probablemente era capaz de un ciclo de vuelo morfológicamente más cercano al movimiento de agarre de los maniraptores y distinto al de las aves modernas . [111] [112] Este estudio sobre la histología ósea de Archaeopteryx identificó adaptaciones biomecánicas y fisiológicas exhibidas por las aves voladoras modernas que realizan aleteos intermitentes, como los faisanes y otros voladores explosivos.
Algunos investigadores sugirieron que las vainas de las plumas del Archaeopteryx muestran una estrategia de muda relacionada con el vuelo, centrada hacia afuera, como las aves modernas. Como era un volador débil, esto habría sido extremadamente ventajoso para preservar su máximo rendimiento de vuelo. [113] Kiat y sus colegas reinterpretaron esta supuesta evidencia de muda como problemática y equívoca en el mejor de los casos, y consideraron que estas estructuras probablemente representan los rastros de calami de las plumas completamente desarrolladas, [114] aunque los autores originales aún se mantuvieron firmes en su conclusión. [115]
Un estudio histológico de Erickson, Norell, Zhongue y otros en 2009 estimó que Archaeopteryx creció relativamente lento en comparación con las aves modernas, presumiblemente porque las porciones más externas de los huesos de Archaeopteryx parecen pobremente vascularizadas; [4] en vertebrados vivos, el hueso pobremente vascularizado se correlaciona con una tasa de crecimiento lenta. También asumen que todos los esqueletos conocidos de Archaeopteryx provienen de especímenes juveniles. Debido a que los huesos de Archaeopteryx no pudieron seccionarse histológicamente en un análisis esqueletocronológico formal ( anillo de crecimiento ), Erickson y colegas usaron la vascularidad ósea (porosidad) para estimar la tasa de crecimiento óseo. Supusieron que el hueso pobremente vascularizado crece a tasas similares en todas las aves y en Archaeopteryx . El hueso pobremente vascularizado de Archaeopteryx podría haber crecido tan lentamente como el de un ánade real (2,5 micrómetros por día) o tan rápido como el de un avestruz (4,2 micrómetros por día). Utilizando este rango de tasas de crecimiento óseo, calcularon cuánto tiempo tomaría "crecer" cada espécimen de Archaeopteryx hasta el tamaño observado; puede haber tomado al menos 970 días (hubo 375 días en un año del Jurásico Tardío) para alcanzar un tamaño adulto de 0,8-1 kg (1,8-2,2 lb). El estudio también encontró que los avianos Jeholornis y Sapeornis crecieron relativamente lento, al igual que el dromeosáurido Mahakala . Los avianos Confuciusornis e Ichthyornis crecieron relativamente rápido, siguiendo una tendencia de crecimiento similar a la de las aves modernas. [116] Una de las pocas aves modernas que exhiben un crecimiento lento es el kiwi no volador , y los autores especularon que Archaeopteryx y el kiwi tenían una tasa metabólica basal similar . [4]
Las comparaciones entre los anillos esclerales del Archaeopteryx y los de las aves y reptiles modernos indican que puede haber sido diurno , similar a la mayoría de las aves modernas. [117]
La riqueza y diversidad de las calizas de Solnhofen , en las que se han encontrado todos los ejemplares de Archaeopteryx, han arrojado luz sobre una antigua Baviera jurásica sorprendentemente diferente de la actual. La latitud era similar a la de Florida , aunque es probable que el clima fuera más seco, como lo evidencian los fósiles de plantas con adaptaciones para condiciones áridas y la falta de sedimentos terrestres característicos de los ríos. La evidencia de plantas, aunque escasa, incluye cícadas y coníferas, mientras que los animales encontrados incluyen una gran cantidad de insectos, pequeños lagartos, pterosaurios y Compsognathus . [14]
La excelente conservación de los fósiles de Archaeopteryx y otros fósiles terrestres encontrados en Solnhofen indica que no viajaron lejos antes de ser preservados. [118] Por lo tanto, es probable que los especímenes de Archaeopteryx encontrados hayan vivido en las islas bajas que rodean la laguna de Solnhofen en lugar de haber sido cadáveres que llegaron a la deriva desde más lejos. Los esqueletos de Archaeopteryx son considerablemente menos numerosos en los depósitos de Solnhofen que los de pterosaurios, de los cuales se han encontrado siete géneros. [119] Los pterosaurios incluían especies como Rhamphorhynchus perteneciente a Rhamphorhynchidae , el grupo que dominaba el nicho ecológico actualmente ocupado por las aves marinas , y que se extinguió al final del Jurásico. Los pterosaurios, que también incluían a Pterodactylus , eran lo suficientemente comunes como para que sea poco probable que los especímenes encontrados sean vagabundos de las islas más grandes a 50 km (31 mi) al norte. [120]
Las islas que rodeaban la laguna Solnhofen eran bajas, semiáridas y subtropicales con una larga estación seca y poca lluvia. [121] Se dice que el análogo moderno más cercano para las condiciones de Solnhofen es Orca Basin en el norte del Golfo de México , aunque es mucho más profunda que las lagunas de Solnhofen. [119] La flora de estas islas estaba adaptada a estas condiciones secas y consistía principalmente en arbustos bajos (3 m [10 pies]). [120] Al contrario de las reconstrucciones de Archaeopteryx trepando árboles grandes, estos parecen haber estado en su mayoría ausentes de las islas; se han encontrado pocos troncos en los sedimentos y el polen de árboles fosilizado también está ausente.
El estilo de vida del Archaeopteryx es difícil de reconstruir y existen varias teorías al respecto. Algunos investigadores sugieren que estaba adaptado principalmente a la vida en el suelo, [122] mientras que otros investigadores sugieren que era principalmente arbóreo sobre la base de la curvatura de las garras [123] que desde entonces ha sido cuestionada. [124] La ausencia de árboles no excluye que el Archaeopteryx tuviera un estilo de vida arbóreo, ya que varias especies de aves viven exclusivamente en arbustos bajos. Varios aspectos de la morfología del Archaeopteryx apuntan a una existencia arbórea o terrestre, incluida la longitud de sus patas y el alargamiento de sus pies; algunas autoridades consideran probable que haya sido un generalista capaz de alimentarse tanto en arbustos como en campo abierto, así como a lo largo de las orillas de la laguna. [120] Lo más probable es que cazara presas pequeñas, agarrándolas con sus mandíbulas si eran lo suficientemente pequeñas, o con sus garras si eran más grandes. [ cita requerida ]
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