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Taxonomía humana

La taxonomía humana es la clasificación de la especie humana (nombre sistemático Homo sapiens , en latín : "hombre sabio") dentro de la taxonomía zoológica . El género sistemático Homo está diseñado para incluir tanto a humanos anatómicamente modernos como a variedades extintas de humanos arcaicos . Los humanos actuales han sido designados como subespecies Homo sapiens sapiens , diferenciados, según algunos, del ancestro directo, Homo sapiens idaltu (aunque algunas otras investigaciones clasifican a idaltu y a los humanos actuales como pertenecientes a la misma subespecie [1] [2] [3 ] ).

Desde la introducción de nombres sistemáticos en el siglo XVIII, el conocimiento de la evolución humana ha aumentado drásticamente y en el siglo XX y principios del XXI se han propuesto varios taxones intermedios. La agrupación taxonómica más aceptada considera que el género Homo se originó hace entre dos y tres millones de años, dividido en al menos dos especies, el arcaico Homo erectus y el moderno Homo sapiens , con alrededor de una docena más de sugerencias para especies sin reconocimiento universal.

El género Homo se ubica en la tribu Hominini junto con Pan (chimpancés). Se estima que los dos géneros divergieron durante un período prolongado de hibridación, que abarca aproximadamente hace 10 a 6 millones de años, con una posible mezcla tan tarde como hace 4 millones de años. Una subtribu de validez incierta, que agrupa especies arcaicas "prehumanas" o "parahumanas" más jóvenes que la división Homo - Pan , es Australopithecina (propuesta en 1939).

Una propuesta de Wood y Richmond (2000) introduciría a Hominina como una subtribu junto con Australopithecina, siendo Homo el único género conocido dentro de Hominina. Alternativamente, siguiendo a Cela-Conde y Ayala (2003), los géneros "prehumanos" o "protohumanos" de Australopithecus , Ardipithecus , Praeanthropus y posiblemente Sahelanthropus , pueden colocarse en pie de igualdad junto al género Homo . Una visión aún más extrema rechaza la división de Pan y Homo como géneros separados, lo que basado en el Principio de Prioridad implicaría la reclasificación de los chimpancés como Homo paniscus (o similar). [4]

Categorizar a los humanos basándose en fenotipos es un tema socialmente controvertido. Los biólogos originalmente clasificaron las razas como subespecies , pero los antropólogos contemporáneos rechazan el concepto de raza como una herramienta útil para comprender a la humanidad y, en cambio, ven a la humanidad como un continuo genético complejo e interrelacionado. La taxonomía de los homínidos continúa evolucionando. [5] [6]

Historia

La clasificación taxonómica de los humanos según John Edward Gray (1825).

La taxonomía humana implica, por un lado, la ubicación de los humanos dentro de la taxonomía de los homínidos (grandes simios) y, por otro, la división de los humanos arcaicos y modernos en especies y, en su caso, subespecies . La taxonomía zoológica moderna fue desarrollada por Carl Linneo entre los años 1730 y 1750. Fue el primero en desarrollar la idea de que, al igual que otras entidades biológicas, los grupos de personas también podían compartir clasificaciones taxonómicas. [7] Denominó a la especie humana Homo sapiens en 1758, como única especie miembro del género Homo , dividido en varias subespecies correspondientes a las grandes razas . El sustantivo latino homō (genitivo hominis ) significa "ser humano". El nombre sistemático Hominidae para la familia de los grandes simios fue introducido por John Edward Gray (1825). [8] Gray también proporcionó Hominini como el nombre de la tribu que incluía tanto a los chimpancés (género Pan ) como a los humanos (género Homo ).

El descubrimiento de la primera especie humana arcaica extinta del registro fósil data de mediados del siglo XIX: Homo neanderthalensis , clasificada en 1864. Desde entonces, se han nombrado otras especies arcaicas, pero no existe un consenso universal sobre su denominación exacta. número. Después del descubrimiento de H. neanderthalensis , que aunque "arcaico" es reconocible como claramente humano, la antropología de finales del siglo XIX y principios del XX se ocupó durante un tiempo en encontrar el supuestamente " eslabón perdido " entre Homo y Pan . El engaño del " Hombre de Piltdown " de 1912 fue la presentación fraudulenta de una especie de transición. Desde mediados del siglo XX, el conocimiento del desarrollo de Hominini se ha vuelto mucho más detallado y la terminología taxonómica se ha modificado varias veces para reflejar esto.

La introducción de Australopithecus como tercer género, junto a Homo y Pan , en la tribu Hominini se debe a Raymond Dart (1925). Australopithecina como subtribu que contiene tanto Australopithecus como Paranthropus ( Broom 1938) es una propuesta de Gregory & Hellman (1939). Las adiciones propuestas más recientemente a la subtribu Australopithecina incluyen Ardipithecus (1995) y Kenyanthropus (2001). La posición de Sahelanthropus (2002) en relación con Australopithecina dentro de Hominini no está clara. Cela-Conde y Ayala (2003) proponen el reconocimiento de Australopithecus , Ardipithecus , Praeanthropus y Sahelanthropus (este último incertae sedis ) como géneros separados. [9]

Otros géneros propuestos, ahora considerados en su mayoría parte de Homo , incluyen: Pithecanthropus (Dubois, 1894), Protanthropus (Haeckel, 1895), Sinanthropus (Black, 1927), Cyphanthropus (Pycraft, 1928) Africanthropus (Dreyer, 1935), [10] Telanthropus (Broom & Anderson 1949), Atlanthropus (Arambourg, 1954), Tchadanthropus (Coppens, 1965).

Se cree que el género Homo se originó hace unos dos millones de años, desde el descubrimiento de herramientas de piedra en Olduvai Gorge , Tanzania , en la década de 1960. Homo habilis (Leakey et al. , 1964) sería la primera especie "humana" (miembro del género Homo ) por definición, siendo su espécimen tipo los fósiles OH 7 . Sin embargo, el descubrimiento de más fósiles de este tipo ha abierto el debate sobre la delimitación de H. habilis del Australopithecus . En particular, se ha argumentado que el fósil de mandíbula LD 350-1 descubierto en 2013, que data de hace 2,8 millones de años, es un elemento de transición entre los dos. [11] También se discute si H. habilis fue el primer homínido en utilizar herramientas de piedra, como Australopithecus garhi , que data de c. Hace 2,5 millones de años, se ha encontrado junto con herramientas de piedra. [12] El fósil KNM-ER 1470 (descubierto en 1972, designado Pithecanthropus rudolfensis por Alekseyev 1978) ahora se considera como una tercera especie temprana de Homo (junto con H. habilis y H. erectus ) hace aproximadamente 2 millones de años, o alternativamente como transicional entre Australopithecus y Homo . [13]

Wood y Richmond (2000) propusieron que la tribu Hominini ("homínidos") de Gray fuera designada como compuesta por todas las especies después del último ancestro común chimpancé-humano por definición, hasta la inclusión de los australopitecos y otras posibles especies prehumanas o parahumanas ( como Ardipithecus y Sahelanthropus ) no conocidos en la época de Gray. [14] En esta sugerencia, la nueva subtribu de Hominina debía designarse incluyendo el género Homo exclusivamente, de modo que Hominini tendría dos subtribus, Australopithecina y Hominina, siendo el único género conocido en Hominina Homo . Orrorin (2001) ha sido propuesto como un posible ancestro de Hominina pero no de Australopithecina. [15]

Se han propuesto designaciones alternativas a Hominina: Australopithecinae (Gregory & Hellman 1939) y Preanthropinae (Cela-Conde & Altaba 2002); [dieciséis]

Especies

Se han propuesto al menos una docena de especies de Homo distintas del Homo sapiens , con distintos grados de consenso. El Homo erectus es ampliamente reconocido como la especie directamente ancestral del Homo sapiens . [ cita necesaria ] La mayoría de las otras especies propuestas se proponen como pertenecientes alternativamente a Homo erectus o Homo sapiens como subespecie. Esto afecta en particular al Homo ergaster . [17] [18] Una propuesta divide al Homo erectus en una variedad africana y asiática; el africano es Homo ergaster y el asiático es Homo erectus sensu estricto. (La inclusión del Homo ergaster con el Homo erectus asiático es el Homo erectus sensu lato. ) [19] Parece haber una tendencia reciente, con la disponibilidad de fósiles cada vez más difíciles de clasificar, como los cráneos de Dmanisi (2013) o el Homo naledi. fósiles (2015) para subsumir todas las variedades arcaicas bajo Homo erectus . [20] [21] [22]

Subespecie

Subespecie de Homo sapiens

Pintura de 1737 de Carl Linnaeus vistiendo un traje tradicional sami . A Linneo a veces se le nombra como el lectotipo tanto de H. sapiens como de H. s. sapiens . [41]

El reconocimiento o no reconocimiento de subespecies de Homo sapiens tiene una historia complicada. El rango de subespecies en zoología se introduce por conveniencia, y no por criterios objetivos, basados ​​en una consideración pragmática de factores como el aislamiento geográfico y la selección sexual . El rango taxonómico informal de raza se considera equivalente o subordinado al rango de subespecie, y la división de los humanos anatómicamente modernos ( H. sapiens ) en subespecies está estrechamente ligada al reconocimiento de principales agrupaciones raciales basadas en la variación genética humana .

Una subespecie no puede reconocerse de forma independiente: se reconocerá que una especie no tiene ninguna subespecie o al menos dos (incluidas las que están extintas). Por lo tanto, la designación de una subespecie existente Homo sapiens sapiens sólo tiene sentido si se reconoce al menos otra subespecie. H. s. sapiens se atribuye a "Linnaeus (1758)" por el Principio taxonómico de Coordinación . [42] Durante el siglo XIX y mediados del XX, era una práctica común clasificar las principales divisiones del H. sapiens existente como subespecies, siguiendo a Linneo (1758), quien había reconocido al H. s. americanus , H. s. europaeus , H. s. asiático y H. s. además de agrupar a las poblaciones nativas de América , Eurasia occidental , Asia oriental y África subsahariana , respectivamente. Linneo también incluyó a H. s. ferus , para la forma "salvaje" que identificó con niños salvajes , y otras dos formas "salvajes" para especímenes reportados ahora considerados muy dudosos (ver criptozoología ), H. s. monstruoso y H. s. trogloditas . [43]

Hubo variaciones y adiciones a las categorías de Linneo, como H. s. tasmanianus para la población nativa de Australia. [44] Bory de St. Vincent en su Essai sur l'Homme (1825) amplió las categorías " raciales " de Linneo hasta quince: Leiotrichi (" de pelo liso "): japeticus (con subrazas), arabicus , iranicus , indicus , sinicus , hyperboreus , neptuniianus , australasicus , columbicus , americanus , patagonicus ; Oulotrichi (" pelo crujiente "): aethiopicus , cafer , hottentotus , melaninus . [45] De manera similar, Georges Vacher de Lapouge (1899) también tenía categorías basadas en la raza, como priscus , spelaeus (etc.).

El Homo sapiens neanderthalensis fue propuesto por King (1864) como alternativa al Homo neanderthalensis . [46] Ha habido "guerras taxonómicas" sobre si los neandertales eran una especie separada desde su descubrimiento en la década de 1860. Pääbo (2014) enmarca esto como un debate que en principio es irresoluble, "ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso". [47] Louis Lartet (1869) propuso el Homo sapiens fosilis basándose en los fósiles de Cromagnon .

Existen una serie de propuestas de variedades extintas de Homo sapiens realizadas en el siglo XX. Muchas de las propuestas originales no utilizaban una nomenclatura trinomial explícita , aunque Wilson y Reeder (2005) todavía las citan como sinónimos válidos de H. sapiens . [48] ​​Estos incluyen: Homo grimaldii (Lapouge, 1906), Homo aurignacensis hauseri (Klaatsch & Hauser, 1910), Notanthropus eurafricanus (Sergi, 1911), Homo fosilis infrasp. proto-aethiopicus (Giuffrida-Ruggeri, 1915), Telanthropus capensis (Broom, 1917), [49] Homo wadjakensis (Dubois, 1921), Homo sapiens cro-magnonensis , Homo sapiens grimaldiensis (Gregory, 1921), Homo drennani (Kleinschmidt, 1931), [50] Homo galilensis (Joleaud, 1931) = Paleanthropus palestinus (McCown & Keith, 1932). [51] Rightmire (1983) propuso el Homo sapiens rhodesiensis . [52]

Después de la Segunda Guerra Mundial, la práctica de dividir las poblaciones existentes de Homo sapiens en subespecies disminuyó. Una de las primeras autoridades que evitó explícitamente la división del H. sapiens en subespecies fue Grzimeks Tierleben , publicado entre 1967 y 1972. [53] Un ejemplo tardío de una autoridad académica que propone que los grupos raciales humanos deberían considerarse subespecies taxonómicas es John Baker (1974). [54] La nomenclatura trinominal Homo sapiens sapiens se hizo popular para los "humanos modernos" en el contexto de que los neandertales eran considerados una subespecie de H. sapiens en la segunda mitad del siglo XX. Derivado de la convención, generalizada en la década de 1980, de considerar dos subespecies, H. s. neanderthalensis y H. s. sapiens , la afirmación explícita de que " el H. s. sapiens es la única subespecie humana existente" aparece a principios de los años 1990. [55]

Desde la década de 2000, el extinto Homo sapiens idaltu (White et al. , 2003) ha obtenido un amplio reconocimiento como una subespecie de Homo sapiens , pero incluso en este caso hay una opinión disidente que sostiene que "los cráneos pueden no ser lo suficientemente distintivos como para justificar un nuevo nombre de subespecie". [56] H. s. neanderthalensis y H. s. rhodesiensis sigue siendo considerada una especie separada por algunas autoridades, pero el descubrimiento en la década de 2010 de evidencia genética de una mezcla de humanos arcaicos con humanos modernos ha reabierto los detalles de la taxonomía de los humanos arcaicos. [57]

Subespecie de Homo erectus

El Homo erectus desde su introducción en 1892 se ha dividido en numerosas subespecies, muchas de ellas consideradas antiguamente especies individuales de Homo . Ninguna de estas subespecies tiene un consenso universal entre los paleontólogos.

Ver también

Notas a pie de página

  1. ^ Los fósiles confirmados de H. habilis datan de hace entre 2,1 y 1,5 millones de años. Este rango de fechas se superpone con la aparición del Homo erectus . [23] [24]
  2. ^ Los homínidos con rasgos "proto-Homo" pueden haber vivido hace 2,8 millones de años, como sugiere un fósil de mandíbula clasificado como de transición entre Australopithecus y Homo descubierto en 2015.
  3. ^ Una especie propuesta en 2010 basada en los restos fósiles de tres individuos que datan de hace entre 1,9 y 0,6 millones de años. Los mismos fósiles también fueron clasificados como H. habilis , H. ergaster o Australopithecus por otros antropólogos.
  4. H. erectus pudo haber aparecido hace unos 2 millones de años. Se han encontrado fósiles que datan de hace 1,8 millones de años tanto en África como en el Sudeste Asiático, y los fósiles más antiguos por un estrecho margen (hace 1,85 a 1,77 millones de años) se encontraron en el Cáucaso, por lo que no está claro si H ... erectus surgió en África y emigró a Eurasia, o si, por el contrario, evolucionó en Eurasia y emigró de regreso a África.
  5. ^ Homo erectus soloensis , encontrado en Java , se considera la última supervivencia conocida de H. erectus . Anteriormente datado hace entre 50.000 y 40.000 años, un estudio de 2011 retrasó la fecha de extinción de H. e. soloensis hasta hace 143.000 años como máximo, más probablemente antes de hace 550.000 años. [28]
  6. ^ Ahora también se incluyen en H. erectus el Hombre de Pekín (antes Sinanthropus pekinensis ) y el Hombre de Java (antes Pithecanthropus erectus ).
  7. ^ H. erectus ahora se agrupa en varias subespecies, incluido Homo erectus erectus , Homo erectus yuanmouensis , Homo erectus lantianensis , Homo erectus nankinensis , Homo erectus pekinensis , Homo erectus palaeojavanicus , Homo erectus soloensis , Homo erectus tautavelensis , Homo erectus georgicus . La distinción con especies descendientes como Homo ergaster , Homo floresiensis , Homo antecessor , Homo heidelbergensis e incluso Homo sapiens no está del todo clara.
  8. ^ El fósil tipo es Mauer 1 , fechado en ca. Hace 0,6 millones de años. La transición de H. heidelbergensis a H. neanderthalensis hace entre 300 y 243 mil años es convencional, y aprovecha el hecho de que no se conoce ningún fósil de este período. Ejemplos de H. heidelbergensis son los fósiles encontrados en Bilzingsleben (también clasificados como Homo erectus bilzingslebensis ).
  9. ^ Durante mucho tiempo se ha asumido que la edad del H. sapiens es cercana a los 200.000 años, pero desde 2017 ha habido una serie de sugerencias que extienden este tiempo hasta los 300.000 años. En 2017, los fósiles encontrados en Jebel Irhoud ( Marruecos ) sugieren que el Homo sapiens pudo haberse especiado hace ya 315.000 años. [34] Se han aportado pruebas genéticas de una edad de aproximadamente 270.000 años. [35]
  10. ^ Los primeros humanos con "rasgos proto-neandertales" vivieron en Eurasia hace entre 0,6 y 0,35 millones de años (clasificados como H. heidelbergensis , también llamado cronoespecie porque representa una agrupación cronológica en lugar de basarse en distinciones morfológicas claras de cualquiera de los dos). H. erectus o H. neanderthalensis ). Hay una brecha de fósiles en Europa entre 300 y 243 kya y, por convención, los fósiles de menos de 243 kya se llaman "neandertales". [37]
  11. ^ menor de 450 kya, ya sea entre 190 y 130 kya o entre 70 y 10 kya [38]
  12. ^ nombres provisionales Homo sp. Altai u Homo sapiens ssp. Denisova .

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