Homo erectus ( / ˌ h oʊ m oʊ ə ˈ r ɛ k t ə s / ; que significa "hombre erguido") es una especie extinta de humano arcaico del Pleistoceno , con su aparición más temprana hace unos 2 millones de años. [2] Sus especímenes se encuentran entre los primeros miembros reconocibles del género Homo .
Varias especies humanas, como H. heidelbergensis y H. antecessor , parecen haber evolucionado a partir de H. erectus , y a su vez se considera generalmente que los neandertales , los denisovanos y los humanos modernos evolucionaron a partir de H. heidelbergensis . [3] H. erectus fue el primer ancestro humano que se extendió por Eurasia , con un área de distribución continental que se extendía desde la Península Ibérica hasta Java . Las poblaciones asiáticas de H. erectus pueden ser ancestrales de H. floresiensis [4] y posiblemente de H. luzonensis . [5] La última población conocida de H. erectus es H. e. soloensis de Java, hace unos 117.000-108.000 años. [1]
H. erectus tenía un modo de andar y proporciones corporales más modernos, y fue la primera especie humana que exhibió una cara plana, una nariz prominente y posiblemente una escasa cobertura de vello corporal. Aunque el tamaño del cerebro de la especie ciertamente excede al de las especies ancestrales, la capacidad varió ampliamente dependiendo de la población. En poblaciones anteriores, el desarrollo del cerebro parecía cesar temprano en la niñez, lo que sugiere que los descendientes eran en gran medida autosuficientes al nacer, lo que limitaba el desarrollo cognitivo a lo largo de la vida. H. erectus era un superdepredador ; [6] los sitios generalmente muestran consumo de animales de tamaño mediano a grande, como bovinos o elefantes , y sugieren el desarrollo de comportamientos depredadores y caza coordinada. H. erectus está asociado con la industria de herramientas de piedra del Achelense y se postula que fue el primer ancestro humano capaz de utilizar el fuego, [7] cazar y recolectar en grupos coordinados, cuidar a miembros del grupo heridos o enfermos y posiblemente navegar y hacer arte. (aunque los ejemplos de arte son controvertidos y, por lo demás, rudimentarios y escasos).
Los machos y las hembras de H. erectus pueden haber tenido aproximadamente el mismo tamaño entre sí (es decir, exhibieron un dimorfismo sexual reducido ), lo que podría indicar monogamia en línea con las tendencias generales exhibidas en los primates. No obstante, el tamaño oscilaba ampliamente entre 146 y 185 cm (4 pies 9 pulgadas - 6 pies 1 pulgada) de altura y 40 a 68 kg (88 a 150 libras) de peso. No está claro si H. erectus era anatómicamente capaz de hablar, aunque se postula que se comunicaban utilizando algún protolenguaje .
Contrariamente a la opinión que Charles Darwin expresó en su libro de 1871 El origen del hombre , muchos naturalistas evolucionistas de finales del siglo XIX postularon que Asia, no África, era el lugar de nacimiento de la humanidad, ya que se encuentra a medio camino entre Europa y América, proporcionando rutas óptimas de dispersión por todo el mundo. (la teoría Fuera de Asia). Entre ellos se encontraba el naturalista alemán Ernst Haeckel , quien argumentó que la primera especie humana evolucionó en el hipotético continente ahora refutado " Lemuria " en lo que hoy es el sudeste asiático, a partir de una especie que denominó " Pithecanthropus alalus " ("hombre mono sin palabras"). [8] "Lemuria" supuestamente se había hundido bajo el Océano Índico , por lo que no se pudieron encontrar fósiles que lo demuestren. Sin embargo, el modelo de Haeckel inspiró al científico holandés Eugène Dubois a viajar a las Indias Orientales Holandesas . Debido a que ninguna expedición dirigida había descubierto fósiles humanos (los pocos conocidos habían sido descubiertos por accidente) y la economía estaba tensa por la Larga Depresión , el gobierno holandés se negó a financiar a Dubois. En 1887, se alistó en el ejército holandés de las Indias Orientales como oficial médico y consiguió un puesto en 1887 en las Indias para buscar su " eslabón perdido " en su tiempo libre. [9] En Java , encontró un casquete en 1891 y un fémur en 1892 ( Hombre de Java ) que datan del Plioceno tardío o Pleistoceno temprano en el sitio de Trinil a lo largo del río Solo , al que llamó Pithecanthropus erectus ("hombre mono erguido") en 1893. Intentó, sin éxito, convencer a la comunidad científica europea de que había encontrado un hombre-mono que caminaba erguido. Dado que en ese momento se habían descubierto pocos fósiles de humanos antiguos, en gran medida descartaron sus hallazgos como un simio no humano con malformaciones. [10]
La importancia de estos fósiles no se comprendería hasta el descubrimiento en 1927 de lo que el paleoantropólogo canadiense Davidson Black llamó " Sinanthropus pekinensis " (Hombre de Pekín) en la cueva de Zhoukoudian cerca de Beijing , China. Black presionó en toda América del Norte y Europa para obtener fondos para continuar excavando el sitio, [11] que desde entonces se ha convertido en el sitio de H. erectus más productivo del mundo. [12] El interés continuo en Java condujo a nuevos descubrimientos de fósiles de H. erectus en Ngandong ( Solo Man ) en 1931, Mojokerto (Hombre de Java) en 1936 y Sangiran (Hombre de Java) en 1937. El sitio de Sangiran produjo el Hombre de Java mejor conservado. cráneo. [13] El paleoantropólogo alemán Franz Weidenreich proporcionó gran parte de la descripción detallada de los especímenes chinos en varias monografías. Los especímenes originales se perdieron durante la Segunda Guerra Sino-Japonesa después de un intento de sacarlos de contrabando de China para su custodia. Sólo quedan yesos .
Las similitudes entre el Hombre de Java y el Hombre de Pekín llevaron a Ernst Mayr a rebautizar a ambos como Homo erectus en 1950. Durante gran parte del siglo XX, los antropólogos debatieron el papel del H. erectus en la evolución humana . A principios de siglo, debido en parte a los descubrimientos en Java y Zhoukoudian, se aceptó ampliamente la creencia de que los humanos modernos evolucionaron por primera vez en Asia. Unos pocos naturalistas ( Charles Darwin, el más destacado de ellos) teorizaron que los primeros antepasados de los humanos eran africanos. Darwin había señalado que los chimpancés y los gorilas , los parientes más cercanos de los humanos , evolucionaron y existen sólo en África. [14] Darwin no incluyó a los orangutanes entre los grandes simios del Viejo Mundo, probablemente porque pensaba que los orangutanes eran humanos primitivos en lugar de simios. [15] Si bien Darwin consideraba a África como el lugar de nacimiento más probable de los antepasados humanos, también hizo la siguiente afirmación sobre la ubicación geográfica de los orígenes humanos en su libro The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex : "...es Es inútil especular sobre este tema; porque dos o tres simios antropomorfos, uno de ellos, el Dryopithecus..., existieron en Europa durante el Mioceno; y desde un período tan remoto la Tierra ciertamente ha experimentado muchas grandes revoluciones, y ha habido mucho tiempo para la migración. en la mayor escala." (1889, págs. 155-156).
En 1949, la especie fue reportada en la cueva Swartkrans , Sudáfrica, por los paleoantropólogos sudafricanos Robert Broom y John Talbot Robinson , quienes la describieron como " Telanthropus capensis ". [16] También se han reportado fósiles de Homo en cuevas cercanas, pero la designación de su especie ha sido una discusión tumultuosa. Algunos sitios del norte de África también han arrojado restos de H. erectus , que al principio fueron clasificados como " Atlantanthropus mauritanicus " en 1951. [17] A partir de la década de 1970, impulsado principalmente por Richard Leakey , se estaban desenterrando más en África Oriental, predominantemente en el sitio de Koobi Fora , Kenia, y el desfiladero de Olduvai , Tanzania. [18]
Los fósiles humanos arcaicos desenterrados en toda Europa solían asignarse a H. erectus , pero desde entonces han sido separados como H. heidelbergensis como resultado del trabajo del antropólogo físico británico Chris Stringer . [19]
Se ha propuesto que H. erectus evolucionó a partir de H. habilis hace aproximadamente 2 millones de años, aunque esto se ha puesto en duda porque coexistieron durante al menos medio millón de años. Alternativamente, es posible que se haya aislado reproductivamente un grupo de H. habilis , y solo este grupo se desarrolló en H. erectus ( cladogénesis ). [20]
Debido a que los restos más antiguos de H. erectus se encuentran tanto en África como en el este de Asia (en China ya hace 2,1 millones de años, [21] [22] [23] en Sudáfrica hace 2,04 millones de años [2] [24] ), se debate donde evolucionó H. erectus . Un estudio de 2011 sugirió que fue H. habilis quien llegó a Asia occidental desde África, que los primeros H. erectus se desarrollaron allí y que los primeros H. erectus se habrían dispersado luego desde Asia occidental hasta Asia oriental ( Hombre de Pekín ), el sudeste asiático ( Java Man ), de regreso a África ( Homo ergaster ) y a Europa ( Tautavel Man ), y eventualmente evolucionaron hasta convertirse en humanos modernos en África. [25] [26] Otros han sugerido que H. erectus / H. ergaster se desarrolló en África, donde finalmente evolucionó hasta convertirse en humanos modernos. [27] [28]
H. erectus había llegado a Sangiran , Java, hace 1,8 millones de años, [29] y una segunda y distinta ola de H. erectus había colonizado Zhoukoudian , China, hace unos 780 kya (hace mil años) . Los primeros dientes de Sangiran son más grandes y más similares a los de H. erectus y H. habilis occidentales basales (ancestrales) que a los del H. erectus derivado de Zhoukoudian . Sin embargo, los dientes de Sangiran posteriores parecen reducirse de tamaño, lo que podría indicar un evento de colonización secundaria de Java por parte de los Zhoukoudianos o alguna población estrechamente relacionada. [30]
El " hombre de Wushan " fue propuesto como Homo erectus wushanensis , pero ahora se cree que se basa en fragmentos fosilizados de un simio extinto no homínido. [31]
Desde su descubrimiento en 1893 ( Hombre de Java ), ha habido una tendencia en paleoantropología a reducir el número de especies propuestas de Homo , hasta el punto en que H. erectus incluye todas las formas tempranas ( Paleolítico Inferior ) de Homo suficientemente derivadas de H. habilis. y distinto de los primeros H. heidelbergensis (en África también conocido como H. rhodesiensis ). [32] A veces se la considera una especie polimorfa de amplia distribución. [33]
Debido a una gama tan amplia de variación, se ha sugerido que los antiguos H. rudolfensis y H. habilis deberían considerarse variedades tempranas de H. erectus . [34] [35] El primitivo H. e. georgicus de Dmanisi , Georgia, tiene la capacidad cerebral más pequeña de cualquier homínido del Pleistoceno conocido (alrededor de 600 cc), y su inclusión en la especie ampliaría en gran medida el rango de variación de H. erectus para quizás incluir especies como H. rudolfensis , H. gautengensis . , H. ergaster y quizás H. habilis . [36] Sin embargo, un estudio de 2015 sugirió que H. georgicus representa una especie anterior y más primitiva de Homo derivada de una dispersión más antigua de homínidos de África, y que H. ergaster/erectus posiblemente derive de una dispersión posterior. [37] A veces, H. georgicus ni siquiera se considera H. erectus . [38] [39]
Se debate si el africano H. e. ergaster es una especie separada (y que H. erectus evolucionó en Asia y luego migró a África), [40] o es la forma africana ( sensu lato ) de H. erectus ( sensu estricto ) . En este último, también se ha sugerido que H. ergaster representa el ancestro inmediato de H. erectus . [41] También se ha sugerido que H. ergaster en lugar de H. erectus , o algún híbrido entre los dos, fue el antepasado inmediato de otros humanos arcaicos y humanos modernos. [ cita necesaria ] Se ha propuesto que el H. erectus asiático tiene varias características únicas de las poblaciones no asiáticas ( autapomorfias ), pero no hay un consenso claro sobre cuáles son estas características o si de hecho se limitan solo a Asia. Basado en supuestas características derivadas, el Javan H. e. de 120 kya . Se ha propuesto que soloensis se haya especiado a partir de H. erectus , como H. soloensis , pero esto ha sido cuestionado porque se mantienen la mayoría de las características craneales básicas. [42] En un sentido más amplio, H. erectus había sido reemplazado en su mayor parte por H. heidelbergensis en aproximadamente 300 kya, con una posible supervivencia tardía de H. erectus soloensis en Java entre 117 y 108 kya. [1]
Homo erectus es la especie de Homo más longeva , habiendo sobrevivido durante casi dos millones de años. Por el contrario, el Homo sapiens surgió hace aproximadamente un tercio de millón de años.
Con respecto a muchos humanos arcaicos , no existe un consenso definitivo sobre si deben clasificarse como subespecies de H. erectus o H. sapiens o como especies separadas.
Meganthropus , basado en fósiles encontrados en Java, que datan de hace entre 1,4 y 0,9 millones de años, se agrupó provisionalmente con H. erectus en contraste con interpretaciones anteriores de este como una especie gigante de humanos primitivos [32] , aunque la literatura más antigua ha colocado los fósiles fuera de Homo por completo. [79] Sin embargo, Zanolli et al. (2019) consideraron que Meganthropus era un género distinto de simio extinto. [80]
El Homo erectus presentaba una cara plana en comparación con los homínidos anteriores; cresta de la ceja pronunciada; y un cráneo bajo y plano. [81] [82] Se ha propuesto que la presencia de quillas sagitales , frontales y coronales , que son pequeñas crestas que corren a lo largo de estas líneas de sutura , es evidencia de un engrosamiento significativo del cráneo, específicamente de la bóveda craneal . Los análisis de tomografía computarizada revelan que este no es el caso. Sin embargo, la parte escamosa del hueso occipital , particularmente la cresta occipital interna , en la parte posterior del cráneo, es notablemente más gruesa que la de los humanos modernos, probablemente un rasgo basal (ancestral). [82] [83] El registro fósil indica que H. erectus fue la primera especie humana que presentó una nariz saliente, que generalmente se cree que evolucionó en respuesta a respirar aire seco para retener la humedad. [84] La psicóloga estadounidense Lucia Jacobs planteó la hipótesis de que la nariz saliente permitía distinguir la dirección de donde provienen los diferentes olores (olfato estéreo) para facilitar la navegación y la migración de larga distancia. [85]
El tamaño promedio del cerebro del H. erectus asiático es de aproximadamente 1000 cc (61 pulgadas cúbicas). Sin embargo, se han encontrado especímenes notablemente más pequeños en Dmanisi, Georgia ( H. e. georgicus ); Koobi Fora y Olorgesailie , Kenia; y posiblemente Gona , Etiopía. En general, el tamaño del cerebro de H. erectus varía de 546 a 1251 cc (33,3 a 76,3 pulgadas cúbicas), [86] , que es mayor que el rango de variación observado en los humanos y chimpancés modernos, aunque menor que el de los gorilas. [ cita necesaria ]
En un artículo publicado en 2021 titulado "Variación interpoblacional en el tamaño del cerebro humano: implicaciones para la filogenia cognitiva de los homínidos", se descubrió que el tamaño del cerebro del H. erectus asiático durante los últimos 600.000 años se superpone significativamente con el de las poblaciones humanas modernas. Significativamente, algunas poblaciones modernas con cerebros pequeños mostraron una mayor afinidad con H. erectus que con otras poblaciones modernas con cerebros y cuerpos grandes. El artículo señala fallas metodológicas en la comprensión actual del aumento del tamaño del cerebro en la evolución humana, donde los promedios de las especies se comparan con los fósiles, lo que pasa por alto la variación entre poblaciones. También pasa por alto el hecho de que algunas poblaciones modernas no han visto ningún aumento dramático en el tamaño del cerebro en relación con el H. erectus y la mayor parte del aumento se produjo en las poblaciones del norte, lo que tiene como resultado oscurecer la variación interpoblacional. Como escriben los autores '...el aumento en la media de la capacidad craneal del H. sapiens se debe en gran medida a un aumento en el límite superior con un aumento mucho menos pronunciado en el límite inferior en relación con nuestra muestra de H. erectus . Y este aumento en el límite superior parece ser más pronunciado en las poblaciones del norte, lo que puede ser el resultado de aumentos correlacionados en el tamaño corporal además de factores climáticos. En consecuencia, los autores sostienen que basándose únicamente en las similitudes en el tamaño del cerebro, el H. erectus asiático podría reclasificarse como una subespecie de H. sapiens , es decir, H. sapiens soloensis , como sugirieron autores anteriores. [87]
Dentalmente, H. erectus tiene el esmalte más delgado de todos los homínidos del Plio-Pleistoceno. El esmalte evita que el diente se rompa con los alimentos duros, pero impide cortar los alimentos duros. Los cuerpos de las mandíbulas del H. erectus , y de todos los Homo primitivos , son más gruesos que los de los humanos modernos y los de todos los simios vivos. El cuerpo mandibular resiste la torsión causada por la fuerza de la mordida o la masticación, lo que significa que sus mandíbulas podrían producir tensiones inusualmente poderosas al comer, pero la aplicación práctica de esto no está clara. No obstante, los cuerpos mandibulares de H. erectus son algo más delgados que los de los primeros Homo . Los premolares y molares también tienen una mayor frecuencia de picaduras que H. habilis , lo que sugiere que H. erectus comía alimentos más quebradizos (que causan picaduras). Todo esto indica que la boca del H. erectus era menos capaz de procesar alimentos duros y más de cortar alimentos más duros, reduciendo así la variedad de alimentos que podía procesar, probablemente como respuesta al uso de herramientas. [88]
Al igual que los humanos modernos, H. erectus variaba mucho en tamaño, desde 146 a 185 cm (4 pies 9 a 6 pies 1 pulgada) de altura y 40 a 68 kg (88 a 150 libras) de peso, lo que se cree que se debe a diferencias regionales en clima, tasas de mortalidad o nutrición. [89] [90] Entre los primates, esta marcada respuesta a los factores estresantes ambientales ( plasticidad fenotípica ) solo se demuestra en los humanos modernos. [91] [92] [93]
Al igual que los humanos modernos y a diferencia de otros grandes simios, no parece haber habido una gran disparidad de tamaño entre machos y hembras de H. erectus ( dimorfismo sexual específico del tamaño ), aunque no hay muchos datos fósiles al respecto. [94] El tamaño del cerebro en dos adultos de Koobi Fora midió 848 y 804 cc (51,7 y 49,1 pulgadas cúbicas), [86] y otro adulto significativamente más pequeño midió 691 cc (42,2 pulgadas cúbicas), lo que posiblemente podría indicar dimorfismo sexual, aunque el sexo era indeterminado. [20] Otro caso que muestra la dificultad de asignar sexo al registro fósil son algunas muestras tomadas en Olduvai Gorge. En 1960, en Olduvai Gorge, se descubrió que dos cráneos identificados como OH12 y OH9 eran de H. erectus con capacidades craneales de 1000 cc y 700 cc. [95] No está claro si el dimorfismo sexual está en juego aquí, ya que los restos son fragmentarios. [95] Si H. erectus no exhibió dimorfismo sexual, entonces es posible que fueran los primeros en la línea humana en hacerlo, aunque el registro fósil fragmentario de especies anteriores no lo deja claro. En caso afirmativo, entonces hubo un aumento sustancial y repentino en la altura femenina. [96] Ciertas características del dimorfismo sexual a menudo se identifican en la posibilidad de determinar el sexo, como la falta de marcado muscular. [97]
H. erectus tenía aproximadamente las mismas configuraciones y proporciones de las extremidades que los humanos modernos, lo que implica una locomoción similar a la humana, [98] la primera en el linaje Homo . [91] Las huellas de H. erectus cerca de Ileret , Kenia, también indican un andar humano . [99] Un hombro parecido a un humano sugiere una habilidad para lanzar a alta velocidad. [100] Alguna vez se pensó que el niño Turkana tenía 6 vértebras lumbares en lugar de las 5 que se ven en los humanos modernos y 11 en lugar de 12 vértebras torácicas , pero esto se ha revisado desde entonces y ahora se considera que el espécimen exhibe una curvatura similar a la humana. la columna vertebral ( lordosis ) y el mismo número de vértebras respectivas. [101]
No está claro cuándo los antepasados humanos perdieron la mayor parte del vello corporal. El análisis genético sugiere que la alta actividad en el receptor de melanocortina 1 , que produciría piel oscura, se remonta a 1,2 millones de años. Esto podría indicar la evolución de la calvicie en esta época, ya que la falta de vello corporal habría dejado la piel expuesta a la dañina radiación ultravioleta . [102] Es posible que la piel expuesta solo se volviera inadaptada en el Pleistoceno, porque la creciente inclinación de la Tierra (que también causó las edades de hielo ) habría aumentado el bombardeo de radiación solar, lo que sugeriría que la falta de pelo surgió por primera vez en los australopitecos. [103] Sin embargo, los australopitecos parecen haber vivido en elevaciones mucho más altas y mucho más frías, generalmente entre 1000 y 1600 m (3300-5200 pies), donde la temperatura nocturna puede descender a 10 o 5 °C (50 o 41 °F), por lo que Es posible que hayan necesitado cabello para mantenerse calientes, a diferencia de los primeros Homo , que habitaban elevaciones más bajas y más cálidas. [ 104] Las poblaciones de latitudes más altas desarrollaron potencialmente una piel más clara para prevenir la deficiencia de vitamina D. [105] A un espécimen de H. erectus de Turquía de 500 a 300 kya se le diagnosticó el caso más temprano conocido de meningitis tuberculosa , que generalmente se exacerba en personas de piel oscura que viven en latitudes más altas debido a la deficiencia de vitamina D. [106] Generalmente se piensa que la falta de pelo ha facilitado la sudoración, [107] pero también se ha propuesto la reducción de la carga parasitaria y la selección sexual . [108] [109]
El espécimen infantil de 1,8 Ma Mojokerto de Java, que murió aproximadamente al año de edad, presentaba entre el 72% y el 84% del tamaño promedio del cerebro de un adulto, que es más similar a la trayectoria de crecimiento cerebral más rápido de los grandes simios que de los humanos modernos. Esto indica que H. erectus probablemente no era cognitivamente comparable a los humanos modernos, y que la altricialidad secundaria (una infancia prolongada y un largo período de dependencia debido a la gran cantidad de tiempo requerido para la maduración cerebral) evolucionó mucho más tarde en la evolución humana, tal vez en el siglo XIX. último ancestro común del hombre moderno/neandertal. [110] Anteriormente se creía que, basándose en la pelvis estrecha del niño Turkana, el H. erectus solo podía dar a luz de manera segura a un bebé con un volumen cerebral de aproximadamente 230 cc (14 pulgadas cúbicas), lo que equivale a una tasa de crecimiento cerebral similar a la moderna. humanos para alcanzar el tamaño promedio del cerebro adulto de 600 a 1067 cc (36,6 a 65,1 pulgadas cúbicas). Sin embargo, una pelvis femenina de 1,8 Ma de Gona, Etiopía, muestra que los bebés de H. erectus con un volumen cerebral de 310 cc (19 pulgadas cúbicas) podrían haber nacido de manera segura, lo que representa entre un 34% y un 36% del tamaño adulto medio, en comparación con 40 % en chimpancés y 28% en humanos modernos. Esto se alinea más con las conclusiones extraídas del niño Mojokerto. [94] Una tasa de desarrollo más rápida podría indicar una esperanza de vida más baja. [111]
Basado en una masa promedio de 63 kg (139 lb) para los hombres y 52,3 kg (115 lb) para las mujeres, el gasto energético diario (DEE), la cantidad de calorías metabolizadas en un día, se estimó en aproximadamente 2271,8 y 1909,5 kcal . , respectivamente. Esto es similar al del Homo anterior , a pesar de un marcado aumento en la actividad y la capacidad migratoria, probablemente porque las piernas más largas del H. erectus eran más eficientes energéticamente en los movimientos de larga distancia. No obstante, la estimación para las hembras de H. erectus es un 84% mayor que la de las hembras de Australopithecus , posiblemente debido a un mayor tamaño corporal y una menor tasa de crecimiento. [112] Un estudio de 2011, asumiendo altos requerimientos de energía o grasas dietéticas en función de la abundancia de animales de caza mayor en los sitios de H. erectus , calculó un DEE de 2700 a 3400 kcal, de las cuales 27 a 44 % derivaban de grasa y 44 a 62 %. % de la grasa de origen animal. En comparación, los humanos modernos con un nivel de actividad similar tienen un DEE de 2.450 calorías, de las cuales el 33% proviene de grasas y el 49% de grasas animales. [113]
El hueso cortical (la capa externa del hueso) está extraordinariamente engrosado, particularmente en las poblaciones del este de Asia. Los casquetes se han confundido a menudo con caparazones de tortugas fósiles , [114] y el canal medular en los huesos largos (donde se almacena la médula ósea , en las extremidades) es extremadamente estrecho ( estenosis medular ). Este grado de engrosamiento suele presentarse en animales semiacuáticos que utilizan sus huesos pesados ( paquiosteoscleróticos ) como lastre para ayudarles a hundirse, inducido por el hipotiroidismo . Los ejemplares masculinos tienen hueso cortical más grueso que las hembras. [115]
No está muy claro qué función podría haber cumplido esto. Todos los inductores patológicos dejarían cicatrices o algún otro indicador que normalmente no se presenta en H. erectus . Antes de que se descubrieran esqueletos más completos, Weidenreich sugirió que H. erectus era una especie gigantesca, y se necesitaba hueso engrosado para soportar el enorme peso. Se planteó la hipótesis de que la actividad física intensa podría haber inducido el engrosamiento óseo, pero en 1970, el biólogo humano Stanley Marion Garn demostró que existe una baja correlación entre ambos, al menos en los humanos modernos. Garn, en cambio, observó que diferentes razas tienen diferentes espesores promedio de hueso cortical y concluyó que es más genético que ambiental. No está claro si la afección es causada por una mayor aposición ósea (formación de hueso) o una disminución de la resorción ósea , pero Garn señaló que la estenosis es bastante similar a la afección congénita en los humanos modernos inducida por hiperaposición. En 1985, la antropóloga biológica Gail Kennedy defendió la resorción como resultado del hiperparatiroidismo causado por la hipocalcemia ( deficiencia de calcio ), consecuencia de un cambio en la dieta hacia la carne baja en calcio. Kennedy no pudo explicar por qué el metabolismo del calcio del H. erectus nunca se ajustó. [115] En 1985, la paleoantropóloga estadounidense Mary Doria Russell y sus colegas argumentaron que el toro supraorbitario es una respuesta para resistir un momento de flexión importante que se localiza en esa región cuando se aplica una fuerza significativa a través de los dientes frontales, como cuando se usa la boca como tercera mano. para llevar objetos. [116]
En 2004, Noel Boaz y Russel Ciochon sugirieron que era el resultado de una práctica cultural, en la que el H. erectus peleaba entre sí con puños, piedras o garrotes para resolver disputas o luchar por pareja, ya que el cráneo está reforzado en áreas clave. La mandíbula es bastante robusta, capaz de absorber golpes fuertes (no hay "mandíbula de cristal"); el pesado arco superciliar protege los ojos y se convierte en una barra que cubre las orejas, conectando toda la parte posterior del cráneo, lo que significa que los golpes en cualquiera de estas regiones se pueden disipar eficazmente a través del cráneo; y la quilla sagital protege la parte superior del cráneo. Muchos casquetes presentan fracturas generalmente debilitantes, como el cráneo X del Hombre de Pekín, pero pueden mostrar signos de supervivencia y curación. El antropólogo Peter Brown sugirió una razón similar para el inusual engrosamiento del cráneo de los aborígenes australianos modernos , como resultado de un ritual popular en las tribus del centro y sureste de Australia donde los adversarios se golpeaban unos a otros con waddies (palos) hasta dejarlos inconscientes . [114]
La única evidencia fósil sobre la composición del grupo H. erectus proviene de 4 sitios fuera de Ileret , Kenia, donde probablemente un grupo de al menos 20 individuos dejó 97 huellas en 1,5 millones de años. Una de estas huellas, según el tamaño de las huellas, puede haber sido un grupo exclusivamente masculino, lo que podría indicar que se trataba de algún grupo de tareas especializado, como un grupo de caza o búsqueda de alimento, o una patrulla fronteriza. De ser correcto, esto también indicaría la división sexual del trabajo, que distingue a las sociedades humanas de las de otros grandes simios y mamíferos carnívoros sociales. En las sociedades modernas de cazadores-recolectores que se centran en presas grandes, normalmente se envían grupos de hombres para cazar a estos animales de alto riesgo y, debido a la baja tasa de éxito, los grupos de mujeres se centran en alimentos más predecibles. [99] Según la composición y el comportamiento de los grupos modernos de chimpancés y babuinos de la sabana, H. erectus ergaster puede haber vivido en grandes grupos de varios machos para defenderse de los grandes depredadores de la sabana en el ambiente abierto y expuesto. [117] Sin embargo, los patrones de dispersión indican que H. erectus generalmente evitaba áreas con alta densidad de carnívoros. [118] Es posible que los vínculos entre hombres y las amistades entre hombres y mujeres fueran aspectos sociales importantes. [117]
Debido a que los niños con H. erectus tenían tasas de crecimiento cerebral más rápidas, es probable que H. erectus no exhibiera el mismo grado de inversión materna o comportamientos de crianza infantil que los humanos modernos. [94]
Debido a que se cree que los machos y las hembras de H. erectus tenían aproximadamente el mismo tamaño en comparación con otros grandes simios (muestran menos dimorfismo sexual específico de tamaño), generalmente se plantea la hipótesis de que vivían en una sociedad monógama, ya que el dimorfismo sexual reducido en los primates es típicamente correlacionado con este sistema de apareamiento. [96] Sin embargo, no está claro si H. erectus realmente exhibió tasas de dimorfismo sexual similares a las humanas. [20] Si lo hicieran, entonces significaría que solo la altura de las hembras aumentó con respecto a la especie ancestral, lo que podría haber sido causado por un cambio en la fertilidad o la dieta de las hembras, y/o una menor presión sobre los machos por el gran tamaño. Esto, a su vez, podría implicar un cambio en el comportamiento femenino que dificultara a los hombres mantener un harén, y viceversa. [119]
El aumento del tamaño del cerebro a menudo se asocia directamente con una dieta más carnosa y la consiguiente mayor ingesta calórica. También se ha propuesto como posible causa la entomofagia humana y, por tanto, un aumento del consumo de proteínas a través de los insectos. Sin embargo, también es posible que los intestinos, costosos en energía, disminuyeran de tamaño en H. erectus , porque el intestino de los grandes simios se utiliza para sintetizar grasa mediante la fermentación de materia vegetal que fue reemplazada por grasa animal en la dieta, lo que permite que se desvíe más energía al cerebro. crecimiento. Esto habría aumentado el tamaño del cerebro indirectamente manteniendo los mismos requerimientos calóricos de las especies ancestrales. Es posible que H. erectus también haya sido el primero en utilizar una estrategia de caza y recolección de alimentos como respuesta a la creciente dependencia de la carne. Con un énfasis en el trabajo en equipo, la división del trabajo y el intercambio de alimentos, la caza y la recolección eran una estrategia de subsistencia radicalmente diferente de las modalidades anteriores. [88] [113]
Los sitios de H. erectus frecuentemente están asociados con conjuntos de animales de caza de tamaño mediano a grande, a saber, elefantes , rinocerontes , hipopótamos , bovinos y jabalíes . H. erectus habría tenido sobras considerables, lo que podría indicar que se compartieron alimentos o se conservaron a largo plazo (como mediante secado) si la mayor parte de la matanza realmente se utilizara. Es posible que H. erectus se volviera bastante dependiente de la carne de animales grandes, y la desaparición de H. erectus del Levante se correlaciona con la extinción local del elefante de colmillos rectos . [113] No obstante, la dieta del H. erectus probablemente varió ampliamente según la ubicación. Por ejemplo, en el sitio Gesher Benot Ya'aqov de 780 kya , Israel, los habitantes recolectaron y comieron 55 tipos diferentes de frutas, verduras, semillas, nueces y tubérculos, y parece que usaron fuego para asar ciertos materiales vegetales que de otro modo habría sido incomible; también consumían anfibios, reptiles, aves, invertebrados acuáticos y terrestres, además de los habituales animales de gran tamaño como elefantes y gamos . [120] En el sitio junto al lago de 1,95 Mya FwJJ20 en la cuenca oriental de Turkana , Kenia, los habitantes comían (junto con los habituales bóvidos, hipopótamos y rinocerontes) criaturas acuáticas como tortugas , cocodrilos y bagres . Los animales grandes probablemente fueron carroñeados en este sitio, pero las tortugas y los peces posiblemente fueron recolectados vivos. [121] En África Oriental, entre 2,0 y 1,4 millones de años, los cadáveres de ungulados que pastaban C 4 , particularmente alcelafinas , ocupaban un lugar cada vez más destacado en la dieta de estos homínidos. [122] En el sitio de 1,5 millones de años Trinil HK , Java, H. erectus probablemente recolectó peces y mariscos. [123]
Dentalmente, las bocas del H. erectus no eran tan versátiles como las de las especies ancestrales, capaces de procesar una gama más reducida de alimentos. Sin embargo, es probable que se utilizaran herramientas para procesar alimentos duros, lo que afectó al aparato masticador, y esta combinación puede haber aumentado la flexibilidad dietética (aunque esto no equivale a una dieta muy variada). Tal versatilidad puede haber permitido al H. erectus habitar una variedad de entornos diferentes y migrar más allá de África. [88]
En 1999, el antropólogo británico Richard Wrangham propuso la "hipótesis de la cocina" que afirma que el H. erectus se especió del ancestral H. habilis debido al uso del fuego y la cocina hace 2 millones de años para explicar la rápida duplicación del tamaño del cerebro entre estas dos especies en sólo un lapso de 500.000 años y la aparición repentina del típico plan del cuerpo humano. Cocinar hace que las proteínas sean más fácilmente digeribles, acelera la absorción de nutrientes y destruye los patógenos transmitidos por los alimentos, lo que habría aumentado la capacidad de carga natural del medio ambiente, permitiendo que el tamaño del grupo se expandiera, provocando una presión selectiva para la sociabilidad, lo que requeriría una mayor función cerebral. [124] [125] Sin embargo, el registro fósil no asocia la aparición de H. erectus con el uso del fuego ni con ningún avance tecnológico, y cocinar probablemente no se convirtió en una práctica común hasta después de 400 kya. [88] [113]
La dispersión del hombre de Java por el sudeste asiático coincide con la extirpación de la tortuga gigante Megalochelys , posiblemente debido a la caza excesiva, ya que la tortuga habría sido un objetivo fácil y de movimiento lento que podría haber estado almacenada durante bastante tiempo. [126]
A H. erectus se le atribuye la invención de la industria de herramientas de piedra del Achelense , sucediendo a la industria olduvayense , [127] [128] y fue el primero en fabricar escamas líticas de más de 10 cm (3,9 pulgadas) y hachas de mano (que incluyen herramientas bifaciales con solo 2 lados, como picos, cuchillos y hacha ). [129] Aunque más grandes y pesadas, estas hachas de mano tenían bordes cincelados más afilados. [130] Probablemente eran herramientas de usos múltiples, utilizadas en una variedad de actividades como cortar carne, madera o plantas comestibles. [131] En 1979, el paleontólogo estadounidense Thomas Wynn afirmó que la tecnología achelense requería inteligencia operativa (previsión y planificación), siendo notablemente más compleja que la tecnología olduvayense, que incluía líticas de forma, secciones transversales y simetría no estandarizadas. Basándose en esto, concluyó que no existe una disparidad significativa en la inteligencia entre el H. erectus y los humanos modernos y que, durante los últimos 300.000 años, el aumento de la inteligencia no ha influido de manera importante en la evolución cultural. [132] Sin embargo, un espécimen de H. erectus de 1 año muestra que esta especie careció de una infancia prolongada necesaria para un mayor desarrollo cerebral, lo que indica capacidades cognitivas más bajas. [110] Algunos sitios, probablemente debido a la ocupación durante varias generaciones, presentan hachas de mano en masa, como en Melka Kunture , Etiopía; Olorgesailie , Kenia; Isimila, Tanzania; y Cataratas de Kalambo , Zambia. [131]
El registro más antiguo de tecnología achelense proviene de West Turkana , Kenia, hace 1,76 millones de años. También se conocen líticas olduvayenses en el sitio, y ambas parecieron coexistir durante algún tiempo. Los primeros registros de la tecnología achelense fuera de África datan de no más de 1 millón de años, lo que indica que sólo se generalizó después de alguna dispersión secundaria de H. erectus desde África. [130]
En Java, H. erectus produjo herramientas a partir de conchas en Sangiran [133] y Trinil. [134] Las piedras esféricas, que miden de 6 a 12 cm (2,4 a 4,7 pulgadas) de diámetro, se encuentran con frecuencia en sitios del Paleolítico Inferior africano y chino, y potencialmente se usaron como bolas ; si es correcto, esto indicaría tecnología de cuerdas y cordeles. [135]
Se atribuye al H. erectus el primer antepasado humano que utilizó el fuego, aunque el momento de esta invención se debate principalmente porque las fogatas rara vez y se conservan muy mal durante largos períodos de tiempo, y mucho menos miles o millones de años. Los primeros lugares de incendio declarados se encuentran en Kenia, FxJj20 en Koobi Fora [136] [124] [137] y GnJi 1/6E en la Formación Chemoigut, ya hace 1,5 millones de años, [124] [137] y en Sudáfrica, Cueva Wonderwerk , 1,7 millones de años. [138] Se cree que los primeros bomberos simplemente se transportaban a cuevas y mantenían los incendios naturales durante largos períodos de tiempo o sólo esporádicamente cuando surgía la oportunidad. Mantener incendios requeriría que los bomberos tuvieran conocimientos sobre materiales de combustión lenta, como el estiércol. [124] El fuego se vuelve notablemente más abundante en el registro arqueológico más amplio después de hace 400.000 a 300.000 años, lo que puede explicarse porque en ese momento se produjeron algunos avances en las técnicas de manejo del fuego [124] o porque los antepasados humanos solo utilizaron el fuego de manera oportunista hasta ese momento. [137] [139] [88] [113] Es posible que el encendido de fuego haya sido inventado, perdido y reinventado varias veces e independientemente por diferentes comunidades en lugar de inventarse en un solo lugar y extenderse por todo el mundo. [139] La evidencia más temprana de hogares proviene de Gesher Benot Ya'aqov, Israel, hace más de 700.000 años, donde el fuego se registra en múltiples capas en un área cercana al agua, ambas poco características de los incendios naturales. [125]
La iluminación artificial puede haber provocado un aumento de las horas de vigilia (los humanos modernos tienen un período de vigilia de aproximadamente 16 horas, mientras que otros simios generalmente están despiertos sólo desde el amanecer hasta el atardecer) y estas horas adicionales probablemente se usaron para socializar. Por esta razón, el uso del fuego probablemente también esté vinculado al origen del lenguaje . [124] [125] La iluminación artificial también puede haber hecho posible dormir en el suelo en lugar de en los árboles al mantener a raya a los depredadores terrestres. [125]
Es posible que la migración al clima gélido de la Europa de la Edad del Hielo solo haya sido posible gracias al fuego, pero está notablemente ausente la evidencia del uso del fuego en Europa hasta hace unos 400-300.000 años. [137] Si estos primeros H. erectus europeos no tenían fuego, no está claro cómo se mantenían calientes, evitaban a los depredadores y preparaban grasa y carne animal para el consumo. También hubo una menor probabilidad de que se produjeran incendios naturales debido a que los rayos eran menos comunes en las zonas más al norte. Es posible que sólo supieran cómo mantener el fuego en ciertos entornos de los paisajes y prepararan la comida a cierta distancia de casa, lo que significa que la evidencia del fuego y la evidencia de la actividad de los homínidos están muy separadas. [125] Alternativamente, es posible que H. erectus solo haya avanzado más al norte durante los períodos interglaciales más cálidos , por lo que no requirió fuego, almacenamiento de alimentos ni tecnología de vestimenta, [140] y sus patrones de dispersión indican que generalmente permanecieron en latitudes más cálidas de bajas a medias. . [118] Se debate si el H. e. pekinensis habitantes de Zhoukoudian , en el norte de China, fueron capaces de controlar los incendios desde hace 770 kya para mantenerse calientes en lo que pudo haber sido un clima relativamente frío. [141]
En 1962, se descubrió en Olduvai Gorge un círculo de 366 cm × 427 cm × 30 cm (12 pies × 14 pies × 1 pie) hecho con rocas volcánicas . A intervalos de 61 a 76 cm (2 a 2,5 pies), se apilaron rocas de hasta 15 a 23 cm (6 a 9 pulgadas) de altura. La paleoantropóloga británica Mary Leakey sugirió que los montones de rocas se usaban para sostener postes clavados en el suelo, posiblemente para sostener un cortavientos o una tosca cabaña. Algunas tribus nómadas modernas construyen muros de roca bajos similares para construir refugios temporales, doblando ramas verticales como postes y usando pastos o pieles de animales como pantalla. [143] Data de 1,75 millones de años y es la evidencia arquitectónica más antigua. [144]
En Europa, se ha reclamado en Bilzingsleben, Alemania, evidencia de estructuras de viviendas construidas que datan del Interglacial Holstein (que comenzó hace 424 kya) o después de él; Terra Amata , Francia; y Fermanville y Saint-Germain-des-Vaux en Normandía . La evidencia más antigua de una vivienda (y una fogata) en Europa proviene de Přezletice , República Checa, hace 700 kya durante el Interglacial Cromeriano . La base de esta vivienda medía aproximadamente 3 m × 4 m (9,8 pies × 13,1 pies) en el exterior y 3 m × 2 m (9,8 pies × 6,6 pies) en el interior, y se considera que fue una cabaña de superficie firme, probablemente con un techo abovedado hecho de ramas gruesas o postes delgados, sostenido por una base de grandes rocas y tierra, y que probablemente funcionaba como campamento base de invierno. [145]
La evidencia más antigua de habitación en cuevas es la cueva Wonderwerk, Sudáfrica, hace aproximadamente 1,6 millones de años, pero la evidencia del uso de cuevas a nivel mundial es esporádica hasta aproximadamente 600 kya. [146]
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No está en gran medida claro cuándo se inventó la ropa, y las primeras estimaciones se remontan a hace 3 millones de años para compensar la falta de vello corporal aislante. [103] Se sabe que los piojos de la cabeza y del cuerpo (estos últimos solo pueden habitar en individuos vestidos) para los humanos modernos divergieron alrededor de 170 kya, mucho antes de que los humanos modernos abandonaran África, lo que significa que la ropa ya estaba en uso antes de encontrarse con climas fríos. Se cree que uno de los primeros usos de la piel de animal fue para vestir, y los raspadores de piel más antiguos datan de alrededor de 780 kya, aunque esto no es indicativo de ropa. [147]
Los artefactos achelenses descubiertos en islas aisladas que nunca estuvieron conectadas a la tierra en el Pleistoceno pueden mostrar la navegación del H. erectus ya en el año 1 Ma en Indonesia. Habían llegado a las islas de Flores , Timor y Roti , lo que habría requerido cruzar el estrecho de Lombok (la Línea Wallace ), al menos antes de 800 kya. También es posible que fueran los primeros navegantes europeos y cruzaran el Estrecho de Gibraltar entre el norte de África y España. Un análisis genético realizado en 2021 de estas poblaciones insulares de H. erectus no encontró evidencia de mestizaje con humanos modernos. [148] La capacidad de navegación mostraría que H. erectus tenía una gran capacidad de planificación, probablemente meses antes del viaje. [149] [150]
De manera similar, el Homo luzonensis data de hace entre 771.000 y 631.000 años. Debido a que Luzón siempre ha sido una isla en el Cuaternario, los antepasados de H. luzonensis habrían tenido que haber realizado una importante travesía marítima y haber cruzado la Línea Huxley . [151]
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El primer ejemplo probable de miembros enfermos de un grupo enfermo es un H. e. de 1,77 millones de años. Georgicus espécimen que había perdido todos los dientes menos uno debido a la edad o a una enfermedad de las encías , el primer ejemplo de deterioro severo de la masticación, pero aún así sobrevivió durante varios años. Sin embargo, es posible que los australopitecos fueran capaces de cuidar a miembros debilitados del grupo. [152] Incapaz de masticar, este H. e. El individuo georgicus probablemente comió alimentos blandos de origen vegetal o animal, posiblemente con la ayuda de otros miembros del grupo. Se cree que los grupos de latitudes altas eran predominantemente carnívoros y comían tejidos blandos como médula ósea o cerebro, lo que puede haber aumentado las tasas de supervivencia de los individuos desdentados. [153]
Al niño Turkana de 1,5 millones de años se le diagnosticó una hernia de disco espinal juvenil y, debido a que este espécimen aún estaba creciendo, esto le provocó algo de escoliosis (curvatura anormal de la columna). Estos generalmente causan dolor lumbar recurrente y ciática (dolor que recorre la pierna), y probablemente restringen al niño Turkana para caminar, agacharse y otras actividades diarias. El espécimen parece haber sobrevivido hasta la adolescencia, lo que evidencia un cuidado grupal avanzado. [154]
El espécimen del hombre de Java de entre 1.000 y 700 kya presenta un osteocito notable en el fémur, probablemente enfermedad ósea de Paget , y osteopetrosis , engrosamiento del hueso, probablemente resultante de la fluorosis esquelética causada por la ingestión de alimentos contaminados con ceniza volcánica llena de flúor (como la El espécimen fue encontrado en estratos llenos de ceniza ). El ganado que pasta en campos plagados de cenizas volcánicas suele morir de intoxicación aguda en unos pocos días o semanas. [155]
Un caparazón de Pseudodon DUB1006-fL grabado con marcas geométricas posiblemente podría ser evidencia de la creación de arte más antigua, que data de 546 a 436 kya. Las capacidades artísticas podrían considerarse evidencia del pensamiento simbólico, que está asociado con la cognición y el comportamiento modernos. [134] [156] [157] [158] En 1976, el arqueólogo estadounidense Alexander Marshack afirmó que las líneas grabadas en una costilla de buey, asociadas con la lítica achelense, de Pech de l'Azé, Francia, son similares a un diseño de meandro encontrado en Arte rupestre humano moderno del Paleolítico superior. [159] En el noroeste de África se encontraron tres cuentas de cáscara de huevo de avestruz asociadas con la lítica achelense, las cuentas de disco más antiguas jamás encontradas, y también se han encontrado cuentas de disco achelenses en Francia e Israel. [149] Se postula que la " Venus de Tan-Tan " y la " Venus de Berekhat Ram " del Pleistoceno medio fueron creadas por H. erectus para parecerse a una forma humana. En su mayoría se formaron por desgaste natural, pero ligeramente modificados para enfatizar ciertos surcos que sugieren la línea del cabello, las extremidades y los ojos. [160] [161] El primero tiene rastros de pigmentos en el anverso, lo que posiblemente indique que estaba coloreado. [160]
H. erectus también fue el primer ser humano en recolectar intencionalmente pigmentos de color rojo, concretamente ocre , registrado ya en el Pleistoceno medio. Se sugirió que los trozos de ocre en Olduvai Gorge , Tanzania, asociados con el Homínido Olduvai 9 de 1,4 Ma , y Ambrona , España, que data de 424 a 374 kya, fueron golpeados con una piedra de martillo y moldeados y recortados a propósito. [162] [159] En Terra Amata, Francia, que data de 425 a 400 o 355 a 325 kya, se recuperaron ocres rojos, amarillos y marrones en asociación con estructuras de postes; Probablemente se calentó el ocre para lograr una gama de colores tan amplia. [162] [163] Como no está claro si H. erectus podría haber usado ocre para alguna aplicación práctica, la recolección de ocre podría indicar que H. erectus fue el primer ser humano que exhibió un sentido de la estética y pensó más allá de la simple supervivencia. Se postula que especies humanas posteriores utilizaron ocre como pintura corporal, pero en el caso del H. erectus , se cuestiona si la pintura corporal se utilizó tan temprano en el tiempo. Además, no está claro si estos pocos ejemplos no son simplemente incidentes aislados de uso de ocre, ya que el ocre es mucho más frecuente en sitios del Paleolítico Medio y Superior atribuidos a neandertales y H. sapiens . [164] [159]
En 1935, el antropólogo judío-alemán Franz Weidenreich especuló que los habitantes del sitio chino del Hombre de Pekín de Zhoukoudian eran miembros de algún culto del cráneo del Paleolítico Inferior porque todos los cráneos mostraban golpes fatales en la cabeza, rompiendo el foramen magnum en la base del cráneo, falta general de aspectos faciales preservados, un patrón aparentemente consistente de rotura en la mandíbula y falta de restos poscraneales (elementos que no son el cráneo). Creía que los habitantes eran cazadores de cabezas , rompían los cráneos y se comían los cerebros de sus víctimas. [165] [159] Sin embargo, los animales carroñeros y las fuerzas naturales como las inundaciones también pueden causar el mismo tipo de daño a los cráneos, [159] y no hay evidencia suficiente para sugerir caza humana o canibalismo. [166]
En 1999, los escritores científicos británicos Marek Kohn y Steven Mithen dijeron que muchas hachas de mano no presentaban desgaste y se producían en masa, y concluyeron que estas piezas líticas simétricas con forma de lágrima funcionaban principalmente como herramientas de exhibición para que los hombres pudieran demostrar su aptitud a las mujeres en algún ritual de cortejo, y fueron descartados después. [167] Sin embargo, una aparente falta de uso reportado probablemente se deba a la falta de estudios de uso-desgaste, y solo unos pocos sitios producen una suma exorbitante de hachas de mano probablemente debido a la acumulación gradual a lo largo de generaciones en lugar de la producción en masa. [131]
En 1984, la columna vertebral de un adolescente Turkana de 1,6 millones de años indicó que este individuo no tenía músculos respiratorios desarrollados adecuadamente para poder producir el habla. En 2001, los antropólogos estadounidenses Bruce Latimer y James Ohman concluyeron que el niño turkana padecía displasia esquelética y escoliosis . [168] En 2006, el antropólogo estadounidense Marc Meyer y sus colegas describieron un 1,8 Mya H. e. georgicus por tener una columna vertebral dentro del rango de variación de las columnas humanas modernas, sosteniendo que el niño Turkana tenía estenosis espinal y, por lo tanto, no era representativo de la especie. Además, porque consideraba que H. e. georgicus ancestral de todos los H. erectus no africanos , Meyer concluyó que los músculos respiratorios de todos los H. erectus (al menos los no H. ergaster ) no habrían impedido la vocalización o la producción del habla. [169] Sin embargo, en 2013 y 2014, la antropóloga Regula Schiess y sus colegas concluyeron que no hay evidencia de ningún defecto congénito en el niño Turkana y consideraron que el espécimen era representativo de la especie. [170] [171]
Neurológicamente, todos los Homo tienen cerebros configurados de manera similar y, de la misma manera, las áreas de Broca y Wernicke (encargadas de la formulación de oraciones y la producción del habla en los humanos modernos) del H. erectus eran comparables a las de los humanos modernos. Sin embargo, esto no es indicativo de nada en términos de capacidad del habla, ya que incluso los chimpancés grandes pueden haber expandido de manera similar el área de Broca, y no está claro si estas áreas servían como centros del lenguaje en los humanos arcaicos. [172] Un espécimen de H. erectus de 1 año muestra que en esta especie no se exhibió una infancia prolongada para permitir el crecimiento del cerebro, que es un requisito previo en la adquisición del lenguaje. [110]
El hueso hioides sostiene la lengua y posibilita la modulación del tracto vocal para controlar el tono y el volumen. Un hueso hioides de H. erectus de 400 kya de Castel di Guido, Italia, tiene forma de barra (más similar al de otros Homo que al de los simios no humanos y al Australopithecus ), pero carece de impresiones musculares y tiene forma de escudo. cuerpo, y se da a entender que tenía cuernos mayores reducidos, lo que significa que H. erectus carecía de un aparato vocal similar al humano y, por tanto, de requisitos previos anatómicos para un nivel de habla humano moderno. [173] El aumento del tamaño del cerebro y la complejidad cultural junto con el refinamiento tecnológico, y la hipótesis de que los neandertales y los humanos modernos pueden haber heredado capacidades de habla del último ancestro común, posiblemente podrían indicar que H. erectus usó algún protolenguaje y construyó el marco básico alrededor del cual eventualmente se construirían lenguajes completos. [174] Sin embargo, este antepasado puede haber sido H. heidelbergensis , ya que un hueso hioides de un espécimen de H. heidelbergensis de 530 kya de la cueva española Sima de los Huesos es similar al de los humanos modernos, [175] y otro espécimen de la La misma zona muestra una capacidad auditiva lo suficientemente sensible como para captar el habla humana. [176]
La última aparición conocida de Homo erectus fue hace 117.000-108.000 años en Ngandong , Java , según un estudio publicado en 2019. [1]
En 2020, los investigadores informaron que Homo erectus y Homo heidelbergensis perdieron más de la mitad de su nicho climático (el clima al que estaban adaptados) sin la correspondiente reducción en su área de distribución física, justo antes de la extinción , y que el cambio climático jugó un papel sustancial en las extinciones de especies de Homo pasadas. . [177] [178] [179]
La cueva inferior de la cueva Zhoukoudian de China es uno de los sitios arqueológicos más importantes del mundo. [180] Se han encontrado restos de 45 individuos de Homo erectus y se han recuperado miles de herramientas. [180] La mayoría de estos restos se perdieron durante la Segunda Guerra Mundial, con la excepción de dos elementos poscraneales que fueron redescubiertos en China en 1951 y cuatro dientes humanos de 'Dragon Bone Hill'. [180]
Nuevas pruebas han demostrado que el Homo erectus no tiene huesos de la bóveda excepcionalmente gruesos, como se pensaba anteriormente. [181] Las pruebas demostraron que ni el Homo erectus asiático ni el africano tenían huesos de bóveda excepcionalmente grandes. [181]
Algunos de los principales fósiles de Homo erectus :
Un cladograma de Homo erectus es el siguiente. [186] Se indica cuántos millones de años atrás divergieron los clados.
El Homo erectus era originalmente africano. El Homo heidelbergensis existente ( que otorga cladísticamente al Homo sapiens ), que era originalmente africano, surgió dentro del Homo erectus asiático . Los grupos contemporáneos parecen haberse cruzado, por lo que cualquier filogenia como ésta sólo da una impresión aproximada de la evolución del Homo , y el linaje extinto puede haber continuado parcialmente en otros grupos. No se incluyen otros grupos contemporáneos como Homo floresiensis , Homo naledi , Homo luzonensis , Homo rudolfensis , Australopithecus sediba , Australopithecus africanus y Paranthropus .
General:
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