Gorgonopsia (del griego Gorgona , bestia mitológica, y óps 'aspecto') es un clado extinto de terápsidos con dientes de sable desde el Pérmico Medio al Superior , posiblemente incluso hasta el Triásico Temprano , aproximadamente hace entre 265 y 252 millones de años. . Se caracterizan por un cráneo largo y estrecho, así como por caninos e incisivos superiores y a veces inferiores alargados que probablemente se utilizaban como armas cortantes y punzantes. Los dientes poscaninos generalmente están reducidos o ausentes. Para cazar presas grandes, posiblemente utilizaban una táctica de morder y retirarse, emboscando y dando un mordisco debilitante al objetivo, y siguiéndolo a una distancia segura antes de que sus heridas lo agotaran, tras lo cual el gorgonopsiano agarraba al animal y le lanzaba un mordedura mortal. Habrían tenido una apertura exorbitante, posiblemente superior a 90°, sin tener que desquiciar la mandíbula.
Aumentaron notablemente de tamaño a medida que pasaba el tiempo, creciendo desde pequeños cráneos de 10 a 15 cm (4 a 6 pulgadas) en el Pérmico medio hasta proporciones parecidas a las de un oso de hasta 60 cm (2 pies) en el Pérmico superior. Las gorgonopsianas más recientes, Rubidgeinae , eran las más robustas del grupo y podían producir mordidas especialmente potentes. Se cree que los gorgonopsianos eran completamente terrestres y podían caminar con un paso semierecto, con un rango locomotriz terrestre similar al de los cocodrilos modernos . Es posible que hayan sido más ágiles que sus presas, pero probablemente eran homeotermos inerciales en lugar de endotermos, a diferencia de los terocéfalos y cinodontes contemporáneos , y por lo tanto probablemente eran comparativamente menos activos. Aunque los gorgonopsianos eran capaces de mantener una temperatura corporal bastante alta, no está claro si también habrían tenido glándulas sudoríparas o pelaje (y, por extensión, bigotes y estructuras relacionadas). Sus cerebros recordaban más a los de los reptiles modernos que a los de los mamíferos vivos . La mayoría de las especies pueden haber sido predominantemente diurnas (activas durante el día), aunque algunas podrían haber sido crepusculares (activas al amanecer o al anochecer) o nocturnas (activas durante la noche). Se cree que tenían visión binocular , un ojo parietal (que detecta la luz solar y mantiene el ritmo circadiano ), un agudo sentido del olfato, un órgano vomeronasal funcional ("órgano de Jacobson") y posiblemente un tímpano rudimentario .
Todos los principales grupos de terápsidos habían evolucionado hace 275 millones de años a partir de un ancestro " pelicosaurio " (un grupo mal definido que incluye a todos los sinápsidos que no son terápsidos). La toma de posesión de los terápsidos sobre los pelicosaurios tuvo lugar en el Pérmico Medio a medida que el mundo se volvía progresivamente más seco. Los gorgonopsianos se convirtieron en superdepredadores de sus entornos tras el evento de extinción masiva del Capitán que acabó con los dinocéfalos y algunos terocéfalos grandes después del Pérmico Medio. A pesar de la existencia de un solo continente durante el Pérmico, Pangea , los gorgonopsianos sólo se han encontrado en el Supergrupo Karoo (principalmente en Sudáfrica, pero también en Tanzania, Zambia y Malawi), la Formación Moradi de Níger, Rusia occidental y en la Cuenca Turpan de Xinjiang , China , con probables restos conocidos de la Formación Kundaram en la Cuenca Pranhita-Godavari de la India . Estos lugares eran zonas semiáridas con precipitaciones muy estacionales. Los géneros de gorgonópsis son todos muy similares en apariencia y, en consecuencia, muchas especies han sido nombradas basándose en diferencias endebles y probablemente relacionadas con la edad desde su descubrimiento a finales del siglo XIX, y el grupo ha estado sujeto a varias revisiones taxonómicas.
La mayoría de los gorgonopsianos se extinguieron durante una fase del evento de extinción del Pérmico-Triásico que tuvo lugar al final del Pérmico, en el que una importante actividad volcánica (que produciría las Trampas de Siberia ) y el consiguiente aumento masivo de gases de efecto invernadero causaron una rápida aridificación debido a la temperatura. pico, lluvia ácida , frecuentes incendios forestales y posible degradación de la capa de ozono . Sin embargo, algunos taxones más pequeños como Cyonosaurus pueden haber sobrevivido hasta el Triásico Temprano . Los grandes nichos depredadores serían asumidos por los arcosaurios (es decir, cocodrilos y dinosaurios ) en el Mesozoico .
Los gorgonópsidos anteriores del Pérmico medio eran bastante pequeños, con una longitud de cráneo de 10 a 15 cm (4 a 6 pulgadas), [1] mientras que algunos géneros posteriores alcanzaron tamaños masivos, parecidos a los de los osos, siendo el más grande Inostrancevia, de hasta 3,5 m (11 pies) de longitud y 300 kg (660 lb) de masa corporal. [2] No obstante, los gorgonopsios pequeños siguieron siendo abundantes hasta la extinción (aunque las especies pequeñas pueden en realidad representar especímenes juveniles de otros taxones). [1]
Al igual que otros terápsidos del Pérmico, los gorgonopsianos habían desarrollado varias características de mamíferos. Estos podrían haber incluido una marcha parasagital (las extremidades estaban orientadas verticalmente y se movían paralelas a la columna) en contraposición a la marcha extendida de los anfibios y los sinápsidos anteriores. Este cambio en la marcha en los terápsidos posiblemente estuvo relacionado con la reducción en el tamaño de la cola y la fórmula de las falanges [3] (el número de huesos por dedo, que para los gorgonopsianos era 2.3.4.5.3 como los reptiles [4] ). Otros desarrollos incluyeron hueso cortical laminar fibroso y dientes profundamente implantados. [3] Al igual que los reptiles, los gorgonopsianos carecen de un paladar secundario que separe la boca de la cavidad nasal, lo que les prohíbe masticar.
La anatomía varía increíblemente poco entre los gorgonopsianos. [5] Muchas especies se distinguen por vagas diferencias proporcionales y, en consecuencia, las especies más pequeñas pueden en realidad representar juveniles de taxones más grandes. En particular, el vómer en la punta del hocico varía entre especies en términos del grado de expansión, así como las posiciones, el grado de extensión y la forma de las 3 crestas. [1] Por lo general, presentan un cráneo largo y estrecho. [4] Los juveniles de Rubidgea parecen haber tenido hocicos más anchos que largos. [6] A diferencia de los euteriodontes, el hueso occipital (en la parte posterior del cráneo) es rectangular (más ancho que alto) y cóncavo, en lugar de triangular. [7] : 279
El cerebro gorgonopsiano, al igual que otros terápsidos no mamíferos , carece de una expansión de la neocorteza , tiene un rombencéfalo relativamente grande en comparación con el prosencéfalo, un nervio epifisario grande (que se encuentra en criaturas con un ojo parietal en la parte superior de la cabeza), un cerebro agrandado glándula pituitaria y una forma general alargada; En definitiva, se asemeja a un cerebro reptiliano . [8] La caja del cráneo también era bastante reptiliana, y también es comparativamente más pequeña y no tan gruesa como la de los mamíferos. [7] : 280 El flóculo , un lóbulo del cerebelo , es proporcionalmente grande y está relacionado con el reflejo vestíbulo-ocular (que estabiliza la mirada mientras se mueve la cabeza). A juzgar por la orientación de los canales semicirculares del oído (que deben estar orientados paralelos al suelo), la cabeza del espécimen gorgonopsiano GPIT/RE/7124 se habría inclinado hacia adelante unos 41°, aumentando la superposición entre los campos visuales de los dos ojos y mejora de la visión binocular , útil para un depredador. A diferencia de los reptiles o los mamíferos , los canales semicirculares son planos, probablemente porque estaban encajados entre los huesos opistótico (un hueso del oído interno ) y supraoccipital . [8]
Como muchos mamíferos, los gorgonopsianos eran heterodontes , con incisivos , caninos y dientes poscaninos claramente definidos, homólogos a los premolares y molares . [1] Tenían cinco incisivos en la mandíbula superior (para la mayoría, los primeros tres eran del mismo tamaño entre sí y los dos últimos eran más cortos) y cuatro en la inferior. [7] : 17-18
En la mayoría de los gorgonopsianos, los incisivos eran grandes y los caninos superiores estaban alargados en forma de sables, muy parecidos a los de los gatos con dientes de sable posteriores . Algunos gorgonopsianos tenían caninos superiores excepcionalmente largos, como Inostrancevia , y algunos de ellos tenían un reborde en la mandíbula inferior para enfundar la punta del canino mientras la boca estaba cerrada. Generalmente se interpreta que los sables se utilizaron como armas punzantes o cortantes, lo que habría requerido una apertura extremadamente amplia. Tanto los caninos superiores como los inferiores de Rubidgea eran alargados, y el animal habría necesitado una apertura aún mayor. [9] El patrón dentado de los gorgonopsianos era más similar al de los dinosaurios terópodos que al de otros sinápsidos. [10] El paladar también presenta tuberosidades y crestas que a menudo tienen dientes funcionales, que pueden haber sido utilizados para sujetar a las presas que luchaban, desviando estas poderosas fuerzas lejos de los frágiles caninos. Se han identificado crestas similares en el machairodont Homotherium . [7] : 280 Los dientes poscaninos se redujeron tanto en tamaño como en número; Muchos rubidgeines (los últimos gorgonopsianos) no tenían poscaninos en la mandíbula inferior, [11] y Clelandina carecía de ellos por completo. [6]
Los gorgonopsianos eran polifiodontos y los dientes crecían continuamente durante toda la vida de un individuo. [12] Al igual que algunos terápsidos, si bien había un canino funcional, otro canino estaba creciendo para reemplazarlo cuando inevitablemente se rompió. Los lados izquierdo y derecho de las mandíbulas no tenían que estar sincrónicos, por lo que, por ejemplo, el primer canino del lado izquierdo podría ser funcional mientras el primer canino del lado derecho todavía estaba creciendo. [12] Tal método podría haber estado en juego para tener siempre un conjunto de caninos funcionales, ya que tener uno o ningún canino habría impedido gravemente la caza, y el crecimiento de dientes tan grandes tomó mucho tiempo. Por otro lado, debido a que el canino funcional normalmente se encuentra en la cavidad dental más avanzada (en lugar de aparecer por igual en cualquiera de las cavidades), es posible que el reemplazo canino se produjera un número finito de veces y que el animal eventualmente se quedara con un único canino. , conjunto permanente de caninos funcionales en estas cavidades. En 1984, los paleontólogos británicos Doris y Kenneth Kermack sugirieron que los caninos crecían hasta igualar el tamaño del cráneo y se rompían continuamente hasta que el animal dejaba de crecer, y que los gorgonopsianos presentaban una versión temprana del reemplazo de dientes finitos exhibido en muchos mamíferos. Los patrones de reemplazo de los otros dientes no están claros. [9] Los dientes poscaninos fueron reemplazados más lentamente que los otros dientes, probablemente debido a su falta de importancia funcional. [1]
Las siete vértebras cervicales (en el cuello) son todas del mismo tamaño entre sí excepto la última, que es más corta y más baja; hay un atlas y un eje . Al igual que los gatos con dientes de sable, el cuello es largo con músculos bien desarrollados, lo que habría sido especialmente útil cuando los caninos estaban hundidos en un animal. Al igual que otros sinápsidos tempranos, los gorgonopsianos tienen un solo cóndilo occipital y la articulación (las articulaciones) de las vértebras cervicales es en general reptiliana, lo que permite el movimiento de la cabeza de lado a lado pero restringe el movimiento hacia arriba y hacia abajo. La última cervical tiene una forma más parecida a la de las vértebras dorsales . [7] : 291–293
Las dorsales tienen forma de carrete y todas parecen iguales entre sí. Las apófisis espinosas sobresalen pronunciadamente del centro y presentan quillas afiladas en la parte delantera y trasera. A diferencia de los euteriodontes, los gorgonopsianos no tienen vértebras lumbares distinguidas . No obstante, las dorsales que equivalen a esa serie son similares a las lumbares de los gatos con dientes de sable con cigopofases muy orientadas, útiles para estabilizar la parte baja de la espalda, especialmente cuando inmovilizan a una presa que lucha. [7] : 293–295
Hay tres vértebras sacras , y la serie unida a la pelvis por la primera vértebra. La pelvis es reptiliana, con ilion , isquion y pubis separados . El fémur tiene forma ligeramente de S y es corto pero más largo y delgado que el húmero . En la mayoría de los casos, la tibia y el peroné se curvan fuertemente entre sí y la tibia es más robusta que el peroné. [7] : 295–299 La articulación entre el tobillo y los huesos del talón puede haber sido algo móvil. El quinto dedo de las manos y los pies no estaba unido al carpo / tarso , sino que estaba conectado directamente al cúbito /hueso del talón. [13]
En 1876, los primeros restos de gorgonópsis fueron identificados en el Grupo Beaufort del Supergrupo Karoo de Sudáfrica, por el biólogo y paleontólogo Richard Owen . Clasificó los fósiles como Gorgonops torvus , combinando la palabra griega Gorgona , una bestia mitológica, con la palabra óps ( ὄψ ), que significa 'aspecto'. [14] En África, también se han encontrado gorgonopsianos en afloramientos de Karoo en el valle de Ruhuhu de Tanzania, el valle superior de Luangwa de Zambia y Chiweta , Malawi . [7] : 7
Los gorgonopsianos fueron identificados por primera vez en Rusia en la década de 1890 en la localidad de Sokolki en el norte de Dvina en Siberia bajo la supervisión del paleontólogo ruso Vladimir Prokhorovich Amalitskii . En una publicación póstuma fue descrita como Inostrancevia alexandri , y es una de las gorgonopsianas más grandes y conocidas. Desde entonces, sólo se han descrito unos pocos taxones rusos más: Pravoslavlevia , Sauroctonus , Viatkogorgon , Suchogorgon y Nochnitsa . [15] Uno de los géneros rusos nombrados, Leogorgon , ahora se considera un nomen dubium . [6]
Los gorgonopsianos están notoriamente ausentes más allá de estas dos áreas. [15] En 1979, el paleontólogo chino Yang Zhongjian describió un gorgonopsiano chino " Wangwusaurus tayuensis " basándose en dientes de la Formación Jiyuan del Pérmico Tardío, [16] pero en 1981, los paleontólogos Denise Sigogneau-Russell y Ai-Lin Sun encontraron el material asignado a ser un conjunto aleatorio de los cuales sólo dos tienen siquiera una remota similitud con Gorgonopsia. [17] En 2011, se descubrió una dentadura incompleta en una localidad dentro de la depresión de Turpan , Xinjiang , en el noroeste del país. El material fósil, aunque fino, fue descrito en 2022 por los paleontólogos Jun Liu y Wan Yiang y confirma que proviene de un gorgonopsiano del Pérmico superior que realmente vivió en la actual China. [18] En 2003, los paleontólogos indios Sanghamitra Ray y Saswati Bandyopadhyay asignaron algunos fragmentos de cráneo de la Formación Kundaram del Pérmico Tardío a un gorgonopsiano de tamaño mediano, [19] aunque las características gorgonopsianas también se han documentado en algunos terocéfalos. [15] En 2008, se identificó un canino y un fragmento de mandíbula superior grande, probablemente rubidgeine, en la Formación Moradi del Pérmico Tardío en Níger (una de las pocas formaciones con tetrápodos del Pérmico Tardío de latitudes bajas), y es la primera evidencia de una formación baja. -latitud gorgonopsiana. [20]
Tras el descubrimiento, Owen supuso que Gorgonops y varios otros taxones que describió del Supergrupo Karoo eran reptiles de sangre fría , a pesar de tener dientes parecidos a los de los mamíferos carnívoros. Propuso clasificarlos a todos bajo el recién acuñado orden Theriodontia (que colocó en la clase Reptilia). Decidió subdividir Theriodontia en familias basadas en la anatomía de las fosas nasales (las nariales óseas): "Mononarialia" para aquellos con una abertura en el cráneo para la nariz como en los mamíferos, "Binarialia" para aquellos con dos aberturas como en los reptiles, y "Tectinarialia" para Gorgonops porque su apertura estaba eclipsada por un grueso techo de hueso [14] ( tectus en latín significa "cubierto, techado, engalanado"). [21] En 1890, el naturalista inglés Richard Lydekker convirtió a Gorgonops en la especie tipo de la familia Gorgonopsidae. [b] [22] El paleontólogo británico Harry Seeley en 1895 creía que Gorgonops carecía de una abertura en el hueso temporal (fenestra temporal), que es una característica diagnóstica de Theriodontia, y por lo tanto elevó a Gorgonopsidae a Gorgonopsia, distinta de Theriodontia. Clasificó todos los materiales sudafricanos que tenían rasgos tanto de reptiles como de mamíferos en el orden "Theriosuchia", y consideró subórdenes del mismo Gorgonopsia y Theriodontia. [23] El paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn reelaboró completamente la clasificación de Reptilia en 1903, y erigió dos grupos principales: Diapsida y Synapsida , [24] y en 1905, el paleontólogo sudafricano Robert Broom creó un tercer grupo, Therapsida , para albergar a los " reptiles parecidos a mamíferos", incluida Theriodontia. También cuestionó el reclamo de Seeley y relegó a Gorgonops de nuevo a Theriodontia, pero lo colocó en su recién creado subgrupo Therocephalia , disolviendo Gorgonopsia. [25] En 1913, especialmente a la luz de un cráneo casi completo de G. torvus descubierto por el reverendo John H. Whaits, Broom restableció la Gorgonopsia. [26]
El número de géneros sudafricanos creció rápidamente en el siglo XX, encabezado principalmente por Broom, cuyo extenso trabajo sobre los terápsidos Karoo (desde el comienzo de su carrera en el país en 1897 hasta su muerte en 1951) lo llevó a la descripción de 57 géneros sudafricanos. Especímenes de holotipo de gorgonópsis y 29 géneros. Muchos de los taxones de Broom serían posteriormente invalidados. [27] Muchos otros trabajadores contemporáneos crearon especies o géneros completamente nuevos basados en especímenes únicos. [7] : 57 En consecuencia, Gorgonopsia ha sido objeto de mucha agitación taxonómica y es uno de los grupos sinápsidos más problemáticos. Debido a que la anatomía del cráneo difiere muy poco entre los taxones, muchos se definen basándose en vagas diferencias proporcionales, incluidos incluso los miembros más conocidos. Las especies nominales se distinguen predominantemente por rasgos que se sabe que son bastante variables según la edad del individuo, incluido el tamaño de la órbita ocular , la longitud del hocico y el número de dientes poscaninos. Por tanto, es posible que algunos taxones sean sinónimos entre sí y representen diferentes etapas de desarrollo. [28]
Entre los primeros intentos de organizar el clado estuvo el realizado por el zoólogo británico David Meredith Seares Watson y el paleontólogo estadounidense Alfred Romer en 1956, quienes lo dividieron en veinte familias, de las cuales no se consideran los miembros de tres (Burnetiidae, Hipposauridae y Phthinosuchidae). gorgonopsianos más. [6] En 1970 y nuevamente en 1989, considerando predominantemente los taxones africanos, Sigogneau-Russell publicó una monografía completa sobre Gorgonopsia (definiéndola como un infraorden ), y reconoció sólo dos familias: Watongiidae y Gorgonopidae. [29] Watongia fue trasladada a Varanopidae en 2004 por los paleontólogos canadienses Robert R. Reisz y Michel Laurin . [30] Sigogneau-Russell dividió Gorgonopidae en tres subfamilias (Gorgonopsinae, Rubidgeinae e Inostranceviinae) y redujo el número de géneros a veintitrés. [29] En 2002, el paleontólogo ruso Mikhail Feodosievich Ivakhnenko , considerando los taxones rusos, consideró a Gorgonopsia como un suborden y lo agrupó junto con Dinocephalia en el orden "Gorgodontia". Dividió Gorgonopsia en las superfamilias "Gorgonopioidea" (familias Gorgonopidae, Cyonosauridae y Galesuchidae) y "Rubidgeoidea" (Rubidgeidae, Phtinosuchidae e Inostranceviidae). [31] En 2007, la bióloga Eva VI Gebauer, en su revisión exhaustiva de Gorgonopsia (su tesis doctoral), rechazó el modelo de Ivakhnenko en favor del de Sigogneau-Russell, [7] : 57 y redujo aún más el número de géneros a catorce además de los géneros rusos: Aloposaurus , Cyonosaurus , Aelurosaurus , Sauroctonus , Scylacognathus , Eoarctops , Gorgonops , " Dixeya " nasuta (bajo el nomen informal nudum " Njalila "), Lycaenops , Arctognathus , Aelurognathus , Sycosaurus , Clelandina y Rubidgea . [7] : 244 En general, se apoya el modelo de Sigogneau-Russell, pero hay poco consenso sobre qué géneros pueden asignarse a qué subfamilias. [6] En 2015, el paleontólogo estadounidense Christian F. Kammerer y sus colegas redescribieron Eriphostoma(que fue etiquetado como un teriodonte indeterminado) como gorgonopsiano, [32] y hundió Scylacognathus y al año siguiente Eoarctops en él. [6]
La primera filogenia (árbol genealógico) de los miembros de Gorgonopsia fue publicada en 2016 por el paleontólogo estadounidense Christian F. Kammerer, quien investigó específicamente Rubidgeinae, y volvió a describir tanto la subfamilia como las nueve especies que le asignó (reduciendo el número de treinta -seis especies). Kammerer también resucitó a Dinogorgon , Leontosaurus , Ruhuhucerberus y Smilesaurus . Kammerer no estaba seguro de si Leontosaurus , Clelandina , Dinogorgon y Rubidgea representan el mismo taxón o no (para el cual Dinogorgon tiene prioridad ), pero decidió clasificarlos a todos en la tribu Rubidgeini en espera de un examen más detallado. [6] En 2018, Kammerer y el paleontólogo ruso Vladimir Masyutin identificaron un nuevo género Nochnitsa como los gorgonopsianos más basales conocidos y descubrieron que todos los taxones rusos (excepto Viatkogorgon , que se encuentra en el outclade) forman un clado completamente separado de los taxones africanos. [15] También en 2018, la paleobióloga Eva-Maria Bendel, Kammerer y sus colegas resucitaron Cynariops . [1] En 2022, Kammerer y su colega paleontólogo Bruce S. Rubidge describieron Phorcys de Sudáfrica. [33]
Synapsida se ha dividido tradicionalmente en la " Pelycosauria " basal y la Therapsida derivada. Los primeros comprenden criaturas de sangre fría con un andar extendido y presumiblemente un metabolismo más bajo que evolucionaron en el Carbonífero Superior . Desde mediados hasta finales del siglo XX, el paleontólogo estadounidense Everett C. Olson investigó la diversidad de sinápsidos en las formaciones San Angelo , Flowerpot y Chickasha del Pérmico Medio en América del Norte, y observó que la diversidad de pelicosaurios se redujo de seis a tres en estas formaciones, y que convivieron con varios ejemplares fragmentarios que interpretó como terápsidos. Luego sugirió que el cambio adaptativo del grado pelicosaurio al grado terápsido tuvo lugar durante el Pérmico Medio ( Extinción de Olson ); sin embargo, desde entonces se ha cuestionado la clasificación de esos "terápsidos" y la edad de las formaciones. Por lo tanto, el momento exacto de la toma de posesión de los terápsidos no está claro, pero los seis grupos principales de terápsidos ( Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia, Therocephalia y Cynodontia) habían evolucionado hace 265 millones de años durante el Wordiano . [34] El espécimen de gorgonópsis más antiguo es un hocico parcial que pertenece a un género indeterminable de la zona de ensamblaje de Eodicynodon de la cuenca del Karoo, que data aproximadamente del Wordiano. Phorcys , conocido en el extremo inferior de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus de Karoo , que data aproximadamente un poco más tarde del límite Wordiano/Capitaniano, es el taxón de gorgonopsianos identificable más antiguo. [33]
El Pérmico progresivamente se volvió cada vez más seco. En el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior, los pelicosaurios parecen haberse aferrado a los hábitats siempre húmedos de los pantanos de carbón cerca del ecuador (fósiles conocidos dentro de los 10° de cada lado del paleoecuador); más allá, hasta unos 30°, había un extenso desierto que se extendía hasta la costa, separando los pantanos de las regiones templadas. En el Pérmico Medio, los bosques ecuatoriales habían cambiado a un sistema estacional húmedo/seco, pero los pantanos estaban conectados a las zonas templadas a través de pasajes costeros a lo largo de Pangea Oriental, lo que permitió la migración transcontinental desde lo que hoy es Sudáfrica a lo que hoy es Rusia. . Los terápsidos parecen haber evolucionado en este paisaje estacionalmente húmedo/seco, expandiéndose incluso hacia las zonas templadas. En ese momento, los sinápsidos eran los únicos animales terrestres grandes de su entorno; y es posible que los pelicosaurios no hayan podido adaptarse a la aridificación. Aproximadamente en el momento de la extinción de los pelicosaurios, los terápsidos experimentaron una importante radiación adaptativa (todos carnívoros) que continuó hasta el Pérmico Superior. [34]
A lo largo del Pérmico Medio, los dinocéfalos, a menudo gigantescos, fueron los animales dominantes de sus ecosistemas. Desaparecen del registro fósil durante el evento de extinción masiva de Capitanian causado por la actividad volcánica que formó las trampas chinas de Emeishan . La causa exacta de su extinción no está clara, pero fueron reemplazados por gorgonopsianos y dicinodontos (que comenzaron a aumentar considerablemente de tamaño) y los terocéfalos más pequeños. [35] Los rubidgeos eran los gorgonopsianos más derivados y, en consecuencia, los más masivos y de constitución más pesada. [6]
Los gorgonopsianos probablemente eran depredadores activos. Los rubidgeines tienen un cráneo especialmente robusto entre los gorgonopsianos, comparable al de enormes macrodepredadores que utilizan su cráneo como arma principal, como los mosasaurios o algunos dinosaurios terópodos . Los gorgonopsianos menos robustos con caninos más largos y una mordida mucho más débil, como Smilesaurus o Inostrancevia , probablemente usaban sus caninos para cortar, mucho más similar a los gatos con dientes de sable. Los poscaninos de Clelandina fueron reemplazados por una cresta lisa, a diferencia de los dicinodontos que tienen una cresta queratinosa en forma de cuchilla , y es posible que haya ido predominantemente tras presas que podía tragar enteras. Los taxones de gorgonópsis coexistieron entre sí (hasta siete a la vez) y el hecho de que algunos rubidgeines posean postcaninos mientras que otros contemporáneos no sugiere que practicaran la división de nichos y persiguieran diferentes presas. [6]
En general, se piensa que los caninos alargados desempeñaron un papel decisivo en sus tácticas de caza. La bisagra de la mandíbula de los gorgonopsianos tenía doble articulación y estaba formada por huesos algo móviles y giratorios, lo que les habría permitido abrir la boca increíblemente ampliamente (quizás más de 90°) sin tener que desquiciar la mandíbula. [36] Alternativamente, se ha sugerido (por primera vez en 2002 por los biólogos Blaire Van Valkenburgh y Tyson Secco, aunque en referencia a los gatos) que los sables evolucionaron principalmente debido a la selección sexual como una forma de exhibición de apareamiento . Esto se observa en algunas especies de ciervos modernos, pero es difícil de comprobar dada la falta de depredadores sinápsidos con dientes de sable vivos. En los gatos con dientes de sable, se cree que los taxones de sable largo ("dientes de puñal") eran cazadores de persecución , mientras que se cree que los taxones de dientes cortos ("dientes de cimitarra") fueron depredadores de emboscada . [37] Entre los gatos con dientes de puñal, se sugiere que estos depredadores mataban con un corte bien colocado en la garganta después de agarrar a la presa, pero los gorgonopsianos pueden haber sido menos precisos con la colocación de las mordeduras, armados con mandíbulas reptiles y disposición de dientes. En cambio, los gorgonopsianos posiblemente usaron una táctica de morder y retirarse: el depredador tendía una emboscada a su presa y le daba un mordisco considerable y debilitante, y luego la seguía mientras la presa intentaba escapar antes de sucumbir a su herida, tras lo cual el gorgonopsiano entregaría un mordisco mortal. Debido a que los poscaninos están reducidos o totalmente ausentes, la carne habría sido arrancada a la fuerza del cadáver y tragada entera. [36] También se supone que esta estrategia de "pinchar-tirar" fue utilizada por los dinosaurios terópodos. [10]
Los gorgonopsianos, junto con otros carnívoros primitivos y los cocodrilos, dependían predominantemente del "sistema cinético-inercial" (KI) para morder a sus presas, en el que los músculos pterigoideo y temporal cerraban rápidamente las mandíbulas, utilizando el impulso y la energía cinética de las mandíbulas y los dientes para agarrar a la víctima. Los mamíferos carnívoros, incluidos los gatos con dientes de sable, dependen principalmente del "sistema de presión estática" (SP), donde los músculos temporal y masetero producen una fuerte fuerza de mordida para matar a sus presas. [11] El temporal y el masetero solo se habían separado en los mamíferos, y los gorgonopsianos tenían en cambio un músculo que se extendía desde la parte inferior del techo del cráneo , hasta el hueso escamoso (en la parte posterior del cráneo) y a través de los pómulos. La parte anclada por las mejillas estabilizó la mandíbula y le permitió moverse de lado a lado mientras se cerraba. Esto puede haber sido muy importante al morder, ya que los pómulos se fortalecen a la vez que los caninos se alargan. [7] : 278
Los gorgonopsianos más pequeños, como Cyonosaurus (que en realidad puede representar un juvenil de una especie diferente), tenían cráneos gráciles y sables, y pueden haber actuado de manera muy parecida a chacales y zorros . Los gorgonopsianos más grandes, como Gorgonops , tenían hocicos largos y robustos con mejillas fuertemente acampanadas, que habrían soportado fuertes pterigoideos y una poderosa mordida de KI. El Arctognathus de tamaño mediano tenía un cráneo en forma de caja y, como resultado, un hocico poderoso, que habría permitido fuertes movimientos de flexión y torsión, y una combinación de elementos de mordida tanto KI como SP. Incluso los gorgonopsianos más grandes, como Arctops , tenían un hocico más corto y más convexo como el anterior esfenecodonte Dimetrodon , y habrían podido cerrar rápidamente las mandíbulas desde una amplia abertura (lo que habría sido necesario dados los largos caninos). Los Rubidgeinae, aún más grandes, tenían cráneos extremadamente poderosos, de constitución pesada y apuntalados, con hocicos anchos, mejillas fuertemente salientes y dientes extremadamente largos; Los sables de Rubidgea atrox son más largos que los dientes de Tyrannosaurus . [11]
A diferencia de los mamíferos carnívoros, los gorgonopsianos (y los terocéfalos) tenían postcaninos reducidos o carecían por completo, y la mandíbula probablemente no podía ejercer la presión de corte necesaria para aplastar los huesos y abrirlos para acceder a la médula ósea . [38] En gran medida no está claro si la médula ósea había evolucionado todavía en los sinápsidos del Pérmico (los peces y muchos anfibios carecen de esto en la actualidad), pero en 2021 se demostró que los anfibios del Pérmico temprano Seymouria y Discosauriscus probablemente tenían hematopoyéticos (sangre roja). células productoras de médula ósea en sus extremidades. [39]
Se considera que los gorgonopsianos eran estrictamente terrestres . [40] Se cree que podían moverse con un paso erguido similar al utilizado por los cocodrilos, con las extremidades colocadas casi verticalmente en lugar de horizontalmente como en el paso extendido de los lagartos. La cavidad glenoidea en el omóplato tiene un fuerte ángulo hacia atrás, por lo que las extremidades tenían un movimiento hacia adelante limitado y es posible que tuvieran una zancada corta. Los lagartos a menudo mueven su columna de lado a lado para aumentar la longitud de la zancada, pero las articulaciones facetarias más orientadas verticalmente que conectan las vértebras en los gorgonopsianos habrían hecho que la columna fuera más rígida y estable, obstaculizando dicho movimiento. [7] : 259-260
La articulación del hombro gorgonopsiano tiene una configuración muy inusual. La cabeza humeral que conecta con el hombro es más larga que la cavidad glenoidea, por lo que no podría caber en la cavidad. En consecuencia, es posible que hayan estado unidos con una gran masa de cartílago, con el húmero realizando un movimiento giratorio sobre la cavidad glenoidea. En teoría, esto podría hacer que el ángulo entre el húmero y la cavidad glenoidea esté entre 80 y 145° cuando se mira al animal. Si el ángulo estuviera en el extremo inferior, habría sido una articulación bastante firme, lo que permitiría a los deltoides ejercer una gran fuerza a través de la extremidad anterior, como cuando inmovilizaban a una presa que luchaba o sujetaban un cadáver mientras arrancaban carne. Si el húmero estuviera colocado en un ángulo más alto, esto podría haber permitido una mayor extensión hacia adelante y hacia atrás (a lo largo del eje largo) y, por lo tanto, una mayor longitud de zancada, útil en un ataque o persecuciones cortas. El omóplato se expande hacia los lados del animal (sobresale lateralmente), proporcionando también una gran inserción para los deltoides. Todos los músculos escapulohumerales tenían inserciones fuertemente desarrolladas, particularmente los deltoides. Al extender las extremidades anteriores, los deltoides pueden haber elevado la parte frontal (margen anterior) del húmero y el músculo coracobraquial ha bajado la parte posterior (margen posterior). Al retraer la extremidad anterior, es posible que el músculo pectoral haya empujado el margen anterior hacia abajo y el músculo subescapular haya empujado el margen posterior hacia arriba. [7] : 260–264
La articulación de la pelvis tiene la configuración habitual de articulación esférica . En teoría, la cabeza femoral, algo aplanada, podría haber encajado en la cavidad de la cadera en una amplia gama de ángulos. En 1982, el paleontólogo Tom S. Kemp sugirió que los primeros teriodontes, incluidos los gorgonopsianos, podían colocar el fémur tanto en un ángulo horizontal en una marcha extendida como en un ángulo más vertical en una marcha erguida. Comparó los hábitos locomotores de estas criaturas con los de los cocodrilos, que utilizan un andar extendido en distancias cortas, pero cambian a uno erguido mientras corren o se mueven en distancias más largas. Aunque la cadera del espécimen GPIT/RE/7113 parece ser anatómicamente intermedia entre Dimetrodon y los mamíferos (con el ilion expandido más hacia la cabeza que hacia la cola y el pubis algo reducido), el músculo puboisquiofemoral (un músculo grande transportado sólo por reptiles que va desde la pelvis hasta el fémur) ampliamente adherido a la parte inferior del pubis y el isquion , lo que le habría permitido producir una fuerte fuerza de aducción (acercando las piernas al cuerpo), útil en una marcha extendida. También es concebible que los gorgonopsianos ejercieran principalmente este músculo mientras luchaban contra presas que luchaban. [7] : 264–270 Las espinillas son relativamente cortas en comparación con el fémur, lo que sugiere que los gorgonopsianos no estaban bien adaptados para correr largas distancias. [7] : 298–299
En cuanto a cómo se colocaban los pies en el suelo, los gorgonopsianos son los únicos terápsidos tempranos que presentan ectataxonía (el último dedo soporta el mayor peso), homopodia (las huellas de las manos y de los pies tienen el mismo aspecto) y semiplantigrádia (hasta cierto punto, los pies estaban apoyados en el suelo). [41] Estas adaptaciones pueden haber hecho que los gorgonopsianos sean más rápidos y ágiles que sus presas. [36] Los gorgonopsianos tenían dígitos bastante ágiles, indicativos de capacidad de agarre tanto para las manos como para los pies, posiblemente para agarrar presas que luchaban para evitar una carga excesiva y la consiguiente fractura o rotura de los caninos mientras estaban hundidos en la víctima. [13]
A diferencia de los euteriodontes, pero al igual que algunas criaturas ectotérmicas actuales, todos los gorgonopsianos poseían un ojo pineal en la parte superior de la cabeza, que se utiliza para detectar la luz del día (y, por tanto, la temperatura óptima para estar activos). Es posible que otros teriodontes perdieran esto debido a la evolución de la endotermia, células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles en los ojos, junto con la pérdida de la visión de los colores y el cambio a la vida nocturna, o ambas. [42] Durante mucho tiempo se ha asumido que el comportamiento nocturno se originó en los mamíferos ( cuello de botella nocturno ), pero el gran tamaño de la órbita y la presencia de anillos escleróticos en muchos de los primeros sinápsidos, que se remontan hasta el Carbonífero, sugerirían que la capacidad de aventurarse fuera en condiciones de poca luz evolucionó mucho antes. Con base en estos aspectos, el ejemplar SAM-PK-K10034 pudo haber tenido visión mesópica , y Cyonosaurus visión escotópica o fotópica . [43] Los diámetros de los anillos escleróticos del pequeño Viatkogorgon son proporcionalmente grandes, con un diámetro interior de 1,5 cm (0,6 pulgadas) y un diámetro exterior de 2,3 cm (0,9 pulgadas), en comparación con un diámetro de 2,8 cm (1,1 pulgadas). para la órbita misma, lo que sugiere que realizó excursiones predominantemente nocturnas. [15] Entre los gorgonopsianos, la rubidgeine Clelandina tiene anillos escleróticos inusualmente pequeños, lo que indica que tenía visión fotópica y era estrictamente diurna ; Kammerer sugirió que la división de nichos entre rubidgeines (ya que ha habido hasta siete taxones diferentes coexistiendo en un área), en parte, tomó la forma de diferentes especies que estaban activas en diferentes momentos del día, pero los anillos escleróticos de Clelandina entre Esta subfamilia ha sido identificada, lo que hace que esta hipótesis sea altamente especulativa. [6]
Los gorgonopsianos tienen una cavidad nasal bastante corta, como los pelicosaurios, pero presenta abundantes crestas longitudinales detrás de las fosas nasales internas (que conectan la cavidad nasal con la garganta); Debido a que el aire respirado no habría pasado a través de ellos, generalmente se interpretan como cornetes olfativos y habrían dado a los gorgonopsianos un sentido del olfato bastante desarrollado. [44] Los gorgonopsianos poseían un órgano vomeronasal ("órgano de Jacobson"), una parte del sistema olfativo accesorio , que habría estado colocado en la base del tabique nasal ; a diferencia de los dicinodontes y los terocéfalos, parece haber habido un canal que conectaba el órgano con la boca, lo que indica que era funcional en los gorgonopsianos. [45]
Los primeros teriodontes (incluidos los gorgonopsianos) pueden haber poseído un tímpano , a diferencia de los pelicosaurios anteriores, indicado por la reducción de la conexión entre el hueso cuadrado (en la bisagra de la mandíbula) y el hueso pterigoideo (en el paladar ), permitiendo que el cuadrado vibre de forma independiente para un grado. Esto pudo haber permitido la detección de sonidos transmitidos por el aire con una amplitud baja de menos de 1 mm (0,039 pulgadas), pero el tímpano habría estado sostenido por cartílago o ligamentos en lugar de hueso. Si es correcto, entonces los huesos posdentarios (que en los primeros mamíferos forman los huesos del oído medio ) habrían tenido que separarse del dentario (mandíbula); el registro fósil de gorgonópsis parece indicar que la conexión postdentario-dentaria se redujo. Sin embargo, dadas las especializaciones requeridas para morder, la condición de un cuadrado aislante en los gorgonopsianos podría explicarse alternativamente como estreptostilia (cuadrado giratorio) para ampliar la abertura en lugar de facilitar la audición. [3]
Se produjo un cambio anatómico importante entre los pelicosaurios y los terápsidos anteriores, que se postula que estuvo relacionado con un metabolismo creciente y los orígenes de la homeotermia (mantenimiento de una temperatura corporal alta). La evolución de un paladar secundario y la separación de la boca de la cavidad nasal pueden haber aumentado la eficiencia de la ventilación asociada con altos niveles de actividad aeróbica ; Los gorgonopsianos no tenían un paladar secundario óseo, pero posiblemente tenían uno de tejido blando. No obstante, el paladar secundario podría haber ayudado a comer grandes cantidades de comida a la vez en lugar de a la ventilación. Se ha postulado que la reorganización del esqueleto (de una marcha extendida a una parasagital) es indicativa de la presencia de un diafragma y, por tanto, también de una mayor ventilación para la actividad aeróbica; pero podría haber sido para aumentar la aceleración o la agilidad, lo que no necesariamente equivale a una actividad aeróbica intensa, como ocurre con los cocodrilos. El hueso cortical laminar fibroso, que tenían todos los primeros terápsidos, indicaría una mayor tasa de crecimiento, pero esto puede no estar relacionado con la tasa metabólica. [46]
Los reptiles grandes modernos emiten naturalmente calor corporal a un ritmo más lento que los más pequeños y se consideran "homeotermos inerciales", pero mantienen una temperatura corporal baja de 25 a 30 °C (77 a 86 °F). Si los terápsidos requirieran una temperatura corporal más alta de 35 a 40 °C (95 a 104 °F), habrían necesitado haber sido endotermos (generando su propio calor corporal) o haber tenido un mayor control sobre la pérdida de calor (es decir, mejor homeotermia). La marcha parasagital puede haber ayudado a esto último, ya que habría mantenido la mayor parte del cuerpo alejado del suelo y habría permitido que la sangre permaneciera en el abdomen en lugar de tener que circular a través de los apéndices, lo que reduciría la transferencia de calor al suelo. y estabilizar la temperatura central . La cola reducida también habría reducido la superficie total del animal, minimizando aún más la pérdida de calor. [47] Entre los terápsidos, sólo los euteriodontes (no los gorgonopsianos) tienen cornetes nasales respiratorios , que ayudan a retener la humedad al respirar grandes cantidades de aire, y su evolución se asocia típicamente con el inicio de las tasas de consumo de oxígeno de los "mamíferos" y los orígenes de la endotermia. . [44]
Si los gorgonopsianos fueran homeotermos inerciales, no es imposible que tuvieran pelo. El hocico suele estar plagado de agujeros (pequeños agujeros que se comunican con vasos sanguíneos), lo que podría indicar la existencia de piel flácida (a diferencia de escamas), pelo, varias glándulas cutáneas (como las glándulas sudoríparas ) y bigotes ; sin embargo, algunos reptiles presentan un patrón similar de agujeros, que en cambio están relacionados con el desarrollo dental más que con la piel. [48]
La cara anterolateral del radio izquierdo (un hueso del antebrazo) del espécimen de gorgonopsia NHCC LB396 presenta una lesión ósea circular, con puntas de irregulares a radiales hechas de hueso cortical rodeadas por una fina capa de hueso subperióstico , que creció rápidamente en un solo temporada de crecimiento. Esto es consistente con una periostitis que probablemente se deriva de un hematoma subperióstico . Esta condición específica, así como la rápida tasa de crecimiento, recuerdan más a los mamíferos y dinosaurios que a los cocodrilos o los lagartos monitores . Entre los primeros sinápsidos, la única otra patología observada es la osteomielitis en varios grupos de pelicosaurios. [49]
El lado labial (labio/mejilla) de la raíz del diente de un canino funcional de RB382 presenta hasta 8 lesiones, agrupadas a lo largo de la línea media del diente, que se asemejan a dientes en miniatura con pulpa , dentina y una fina capa de esmalte . Son aproximadamente circulares, con diámetros que varían de 0,3 a 3,9 mm (0,012 a 0,154 pulgadas), aunque se vuelven menos circulares alrededor del punto medio de la raíz hasta pasar el cuello uterino del diente . Esto es más o menos coherente con la enfermedad humana odontoma , el tipo más frecuente de tumor odontógeno , que anteriormente sólo se extendía hace unos pocos millones de años en el registro fósil. Con 255 millones de años, RB382 presenta el caso de odontoma más antiguo conocido. [50]
El hocico adulto SAM-PK-11490 de una especie indeterminada de gorgonopsiano del Pérmico Medio tiene un diente incrustado de un animal no identificable. El hueso desarrolló un callo alrededor del diente, lo que indica que sanó y que el individuo sobrevivió al ataque. Provino de un depredador (es decir, un biarmosuquio , un terocéfalo u otro gorgonopsiano) o de una mordedura intraespecífica en la cara, como se exhibe comúnmente en los depredadores sociales, como los grandes felinos o los lagartos monitores, y se ha sugerido para varios linajes extintos, como los terópodos. , reptiles acuáticos y gatos con dientes de sable. La mordedura social tiene como objetivo afirmar la dominancia o facilitar la reproducción y, si es correcta, sugiere que al menos algunos gorgonopsianos del Pérmico Medio eran carnívoros sociales. Al principio se pasó por alto el diente, por lo que no está claro qué tan común es realmente esta patología. [51]
Tras la extinción de los dinocéfalos y (en Sudáfrica) de los terocéfalos basales Scylacosauridae y Lycosuchidae , los gorgonopsios evolucionaron desde formas pequeñas y poco comunes hasta grandes depredadores superiores . [c] Durante el Pérmico medio al superior, en Sudáfrica los dicinodontos fueron los animales más comunes, mientras que los pareiasaurios Deltavjatia y Scutosaurus fueron los más abundantes en las formaciones rusas con gorgonopsianos. [52] Durante el Pérmico Superior, el Grupo Beaufort de Sudáfrica era una estepa fría semiárida con grandes ríos estacionales ( efímeros ) y llanuras aluviales que drenaban fuentes de agua mucho más al norte, hacia el Mar de Karoo, con algunos casos de inundaciones repentinas después de repentinas, lluvias fuertes; [53] [54] la distribución de carbonatos es consistente con los depósitos de caliche actuales que se forman en climas con una temperatura promedio de 16 a 20 ° C (61 a 68 ° F) y 100 a 500 mm (3,9 a 19,7 pulgadas) de lluvias estacionales. [54] La Formación Salarevskiana con gorgonópsis en el oeste de Rusia probablemente también se depositó en un ambiente semiárido con precipitaciones altamente estacionales, y presentaba plantas higrófitas y halófitas en las zonas costeras, así como coníferas más resistentes a la sequía en elevaciones más altas. [55] La Formación Moradi era un desierto árido, dominado principalmente por el reptil captorrínido Moradisaurus y el pareiasaurio Bunostegos . [20] Presentaba coníferas voltzianas y ambientalmente se le ha comparado con el interior del desierto de Namib o la cuenca del lago Eyre . [56]
La mayoría de los gorgonopsianos se extinguieron al final del Pérmico superior durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico , que fue causado principalmente por el vulcanismo que formó las Trampas Siberianas . El aumento masivo resultante de los gases de efecto invernadero provocó una rápida aridificación debido a: aumento de temperatura (hasta 8 a 10 °C en el ecuador, con temperaturas ecuatoriales promedio de 32 a 35 °C, o 90 a 95 °F, a principios de Triásico), lluvia ácida (con un pH tan bajo como 2 o 3 durante la erupción y 4 a nivel mundial, y la posterior escasez de bosques durante los primeros 10 millones de años del Triásico), frecuentes incendios forestales (aunque ya eran bastante comunes durante todo el Pérmico). ) y la posible degradación de la capa de ozono (posiblemente aumentando brevemente el bombardeo de radiación ultravioleta en un 400% en el ecuador y un 5000% en los polos). [57] Un posible espécimen de Cyonosaurus sugiere que algunos taxones más pequeños pueden haber sobrevivido hasta el último Pérmico o el Triásico Temprano . [58] Entre los terápsidos, los pequeños terocéfalos y los grandes anomodontos herbívoros lograron cruzar el límite Pérmico-Triásico y sobrevivieron respectivamente hasta el Triásico Medio y Superior , pero sólo especies de cinodontos de cuerpo pequeño sobrevivieron hasta el Jurásico, cuyos descendientes incluirían mamíferos. Los nichos que los gorgonopsianos dejaron abiertos fueron finalmente ocupados por los arcosaurios (incluidos cocodrilos y dinosaurios ) durante las primeras etapas del Triásico . [59]
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