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Biarmosuquia

Biarmosuchia es un clado extinto de sinápsidos no mamíferos del Pérmico . Los biarmosuquios son el grupo más basal de los terápsidos . Eran carnívoros de tamaño moderado y complexión ligera, de forma intermedia entre los " pelicosaurios " esfenacodontes basales y los terápsidos más avanzados. Los biarmosuquios eran componentes raros de los ecosistemas del Pérmico, y la mayoría de las especies pertenecen al clado Burnetiamorpha, que se caracteriza por una elaborada ornamentación craneal.

Características

Proburnetia , un biarmosuquio con extrañas protuberancias y protuberancias en el cráneo, del Pérmico tardío de Rusia

El cráneo de los biarmosuquios es muy similar al de los esfenacodóntidos, diferenciándose únicamente en la fenestra temporal de mayor tamaño (aunque estas siguen siendo pequeñas en relación con los terápsidos posteriores), el occipucio ligeramente inclinado hacia atrás (lo inverso de la condición de los pelicosaurios), el número reducido de dientes y los caninos grandes y únicos en las mandíbulas superior e inferior, y otras características (Carroll 1988 pp. 370, Benton 2000 p. 114). En los biarmosuquios especializados posteriores, estos se parecen a los caninos agrandados de los gorgonopsia . La presencia de músculos de cierre de mandíbula más grandes (y, por lo tanto, una mordida más fuerte) está indicada por el ensanchamiento de la parte posterior del cráneo donde se insertaban estos músculos. Los burnetiamorfos, que conformaban la mayoría de la diversidad de los biarmosuquios, se caracterizaban por una elaborada ornamentación craneal que consistía en protuberancias y protuberancias. [1] Algunos burnétidos tienen un cráneo grueso y abovedado que recuerda a los dinosaurios dinocéfalos y paquicefalosaurios . [2]

Las vértebras también son similares a las de los esfenacodóntidos (pero carecen de las largas espinas neurales que distinguen a Dimetrodon y sus parientes), pero las cinturas escapular y pélvica y las extremidades indican una postura mucho más avanzada. Los pies son más simétricos, lo que indica que miraban hacia adelante durante toda la zancada, y las falanges (dedos de las manos y de los pies) tienen una longitud reducida, de modo que se parecen más a las de los sinápsidos posteriores (terápsidos y mamíferos ) (Carroll 1988 pp. 370-1).

Los biarmosuquios variaban en tamaño desde especies relativamente pequeñas con cráneos de 10 a 15 cm de longitud hasta especies grandes como Biarmosuchus , que puede haber tenido un cráneo de 60 centímetros (24 pulgadas) de longitud. [2]

Distribución

Actualmente el grupo más representativo de los Biarmosuchia, los Burnetiamorpha, comprende diez géneros: Bullacephalus , Burnetia , Lemurosaurus , Lobalopex , Lophorhinus , Paraburnetia y Pachydectes de Sudáfrica, Niuksenitia y Proburnetia de Rusia, y Lende (MAL 290) de Malawi. [3] Además, Sidor et al . (2010) [4] describieron recientemente un techo craneal parcial que incluye el margen dorsal de las órbitas y el agujero parietal de un burnetiid sin nombre del Pérmico superior de Tanzania, y Sidor et al . (2014) [5] notaron la presencia de un burnetiid en el Pérmico medio de Zambia. Otros Biarmosuchia incluyen Biarmosuchus de Rusia, Hipposaurus , Herpetoskylax , Ictidorhinus y Lycaenodon de Sudáfrica y Wantulignathus de Zambia. [1]

Clasificación

Los biarmosuquios suelen considerarse el linaje principal más basal de los terápsidos. [2] Biarmosuchia consiste en una serie parafilética de biarmosuquios basales que son terápsidos tempranos bastante típicos, y el clado derivado Burnetiamorpha, caracterizado por cráneos ornamentados con cuernos y protuberancias.

Historia taxonómica

Los biarmosuquios fueron el último de los seis linajes principales de terápsidos en ser reconocidos. [2] La mayoría de los biarmosuquios fueron considerados gorgonopsianos. James Hopson y Herbert Richard Barghusen (1986 p. 88) tentativamente unieron a Biarmosuchidae e Ictidorhinidae (incluyendo Hipposauridae y Rubidginidae) como "Biarmosuchia", pero no estaban seguros de si constituían un grupo natural o un conjunto que solo tenían en común características primitivas compartidas. Pensaron que Phthinosuchus era demasiado poco conocido para decir si también pertenecía, pero consideraron a Eotitanosuchus como una forma más avanzada. [7]

Denise Sigogneau-Russell (1989) erigió el infraorden Biarmosuchia para incluir las familias Biarmosuchidae, Hipposauridae e Ictidorhinidae, distintas de Eotitanosuchia y Phthinosuchia.

Ivakhnenko (1999) argumentó que Biarmosuchus tener , Eotitanosuchus olsoni e Ivantosaurus ensifer , todos conocidos de la localidad de Ezhovo, Ocher Faunal Assemblage, son en realidad la misma especie. Incluso si se demuestra que estos taxones son distintos, el artículo de Ivakhnenko indica que Eotitanosuchus y Biarmosuchus son animales muy similares. Ivakhnenko también reubica la familia Eotitanosuchidae en el orden Titanosuchia, superorden Dinocephalia .

Benton 2000 y 2004 [8] le otorga a Biarmosuchia el rango de suborden.

Paleoecología

Los biarmosuquios eran componentes raros de sus ecosistemas; solo se conoce un espécimen para la mayoría de las especies. [2] Sin embargo, eran moderadamente diversos y había múltiples especies contemporáneas en algunos ecosistemas. [9] Todos eran depredadores similares a los gorgonopsios y terocéfalos , aunque generalmente no eran depredadores de ápice.

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Whitney, Megan R.; Sidor, Christian A. (2016). "Un nuevo terápsido de la Formación Mudstone Madumabisa del Pérmico (cuenca del Zambeze medio) del sur de Zambia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (4): e1150767. Código Bibliográfico :2016JVPal..36E0767W. doi :10.1080/02724634.2016.1150767. S2CID  130695355.
  2. ^ abcde Angielczyk, Kenneth D.; Kammerer, Christian F. (2018). "Sinápsidos no mamíferos: las raíces profundas del árbol genealógico de los mamíferos". En Zachos, Frank E.; Asher, Robert J. (eds.). Evolución, diversidad y sistemática de los mamíferos . Berlín: De Gruyter. ISBN 9783110275902.
  3. ^ Kruger, A., BS Rubidge, F. Abdala, E. Gomani Chindebvu, LL Jacobs (2015). "Lende chiweta, un nuevo terápsido de Malawi, y su influencia en la filogenia y biogeografía de los burnetiamorfos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 35 (6): e1008698. Código Bibliográfico :2015JVPal..35E8698K. doi :10.1080/02724634.2015.1008698. S2CID  83725100.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  4. ^ Sidor, CA, KD Angielczyk, DM Weide, RMH Smith, SJ Nesbitt, LA Tsuji (2010). "Fauna de tetrápodos de la formación Usili más baja (Grupo Songea, cuenca de Ruhuhu) del sur de Tanzania, con un nuevo registro de Burnetiid". Revista de Paleontología de Vertebrados . 30 (3): 696-703. Código Bib : 2010JVPal..30..696S. doi :10.1080/02724631003758086. JSTOR  40666190. S2CID  55397720.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  5. ^ Sidor, CA, KD Angielczyk, RMH Smith, AK Goulding, SJ Nesbitt, BR Peecook, JS Steyer, S. Tolan (2014). "Tapinocéfalos (Therapsida, Dinocephalia) de la Formación Mudstone Madumabisa del Pérmico (Bajo Karoo, Cuenca del Zambeze Medio) del sur de Zambia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 34 (4): 980–986. Código Bibliográfico :2014JVPal..34..980S. doi :10.1080/02724634.2013.826669. S2CID  128431441.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  6. ^ Day, Michael O.; Smith, Roger MH; Benoit, Julien; Fernandez, Vincent; Rubidge, Bruce S. (2018). "Una nueva especie de burnetiid (Therapsida, Burnetiamorpha) del Wuchiapingiano temprano de Sudáfrica e implicaciones para la ecología evolutiva de la familia Burnetiidae". Artículos en Paleontología . 4 (3): 453–475. Bibcode :2018PPal....4..453D. doi :10.1002/spp2.1114. S2CID  90992821.
  7. ^ Hopson, JA y HR Barghusen. 1986. "Análisis de las relaciones entre los terápsidos". En: The Ecology and Biology of Mammal-like reptiles (eds. por N. Hotton III, PD MacLean, JJ Roth y EC Roth) pp. 83-106. Washington, DC: Smithsonian Institution Press
  8. ^ "Clasificación de los vertebrados". Palaeo.gly . Archivado desde el original el 19 de octubre de 2008.
  9. ^ Sidor, CA; Smith, RMH (2007). "Un segundo terápsido burnetiamorfo de la Formación Teekloof del Pérmico de Sudáfrica y su fauna asociada". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (2): 420–430. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[420:ASBTFT]2.0.CO;2. S2CID  86173425.

Lectura adicional

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