Un diente de sable (también escrito como diente de sable ) es un miembro de varios grupos extintos de terápsidos depredadores , predominantemente mamíferos carnívoros , que se caracterizan por tener dientes caninos largos y curvados en forma de sable que sobresalen de la boca cuando está cerrada. Se han encontrado mamíferos con dientes de sable en casi todo el mundo desde la época del Eoceno hasta el final de la época del Pleistoceno (hace 42 millones de años - hace 11.000 años). [1] [2] [3]
Uno de los géneros más conocidos es el machairodont o "felino dientes de sable" Smilodon , cuyas especies, especialmente S. fatalis , son conocidas popularmente como "tigres dientes de sable", aunque no están estrechamente relacionados con los tigres ( Panthera ). A pesar de algunas similitudes, no todos los dientes de sable están estrechamente relacionados con los felinos dientes de sable o los félidos en general. En cambio, muchos miembros se clasifican en diferentes familias de Feliformia , como Barbourofelidae y Nimravidae ; [4] los géneros de " creodontos " oxiénidos Machaeroides y Apataelurus ; y dos linajes extintos de mamíferos metaterios , los tilacosmílidos de Sparassodonta y los deltatheroideos , que están más estrechamente relacionados con los marsupiales . En este sentido, estos mamíferos dientes de sable pueden verse como ejemplos de evolución convergente . [5] Esta convergencia es notable no sólo debido al desarrollo de caninos alargados, sino también a un conjunto de otras características, como una abertura amplia y miembros anteriores voluminosos, que es tan consistente que se la ha denominado el "conjunto de dientes de sable". [6]
De los linajes feliformes, la familia Nimravidae es la más antigua: entró en el paisaje hace unos 42 millones de años y se extinguió hace 7,2 millones de años. Los Barbourofelidae entraron en el paisaje hace unos 16,9 millones de años y se extinguieron hace 9 millones de años. Estos dos habrían compartido algunos hábitats.
Los diferentes grupos de depredadores dientes de sable desarrollaron sus características de dientes de sable de forma totalmente independiente. Son más conocidos por tener caninos maxilares que se extendían hacia abajo desde la boca cuando esta estaba cerrada. Los felinos dientes de sable eran generalmente más robustos que los felinos actuales y tenían una constitución bastante parecida a la de un oso. Se cree que fueron excelentes cazadores, capturando animales como perezosos , mamuts y otras presas grandes. La evidencia de los números encontrados en los pozos de alquitrán de La Brea sugiere que Smilodon , como los leones modernos , era un carnívoro social . [7]
Los primeros dientes de sable que aparecieron fueron sinápsidos no mamíferos , como los gorgonópsidos ; fueron uno de los primeros grupos de animales dentro de Synapsida en experimentar la especialización de los dientes de sable, y muchos tenían caninos largos. Algunos tenían dos pares de caninos superiores con dos sobresaliendo de cada lado, pero la mayoría tenía un par de caninos superiores extremos. Debido a su primitivismo, son extremadamente fáciles de distinguir de los machairodontes. Varias características definitorias son la falta de un proceso coronoideo , muchos "premolares" afilados más parecidos a clavijas que a tijeras y cráneos muy largos. Sin embargo, a pesar de sus grandes caninos, la mayoría de los gorgonópsidos probablemente carecían de las otras especializaciones que se encuentran en los verdaderos ecomorfos depredadores con dientes de sable. [8] Dos gorgonópsidos, Smilesaurus e Inostrancevia , tenían caninos excepcionalmente grandes y pueden haber sido análogos funcionales más cercanos a los dientes de sable posteriores.
La segunda aparición se da en Deltatheroida , un linaje de metaterios del Cretácico . Al menos un género, Lotheridium , poseía caninos largos, y dados tanto los hábitos depredadores del clado como el material generalmente incompleto, esta puede haber sido una adaptación más extendida. [9]
El tercer tipo de caninos largos es Thylacosmilus , que es el más característico de los mamíferos dientes de sable y también es fácil de distinguir. Se diferencia de los machairodontes en que posee un reborde muy prominente y un diente que es triangular en sección transversal. La raíz de los caninos es más prominente que en los machairodontes y no tiene una cresta sagital verdadera.
El cuarto ejemplo de dientes de sable pertenece al clado Oxyaenidae . El Machaeroides, pequeño y delgado, tenía caninos más delgados que los del machairodonte promedio. Su hocico era más largo y estrecho.
La quinta aparición de dientes de sable corresponde a la antigua familia feliforme (carnívora) Nimravidae . Ambos grupos tienen cráneos cortos con crestas sagitales altas y la forma general de su cráneo es muy similar. Algunos tienen bridas distintivas y otros no tienen ninguna, por lo que esto confunde aún más el asunto. Sin embargo, los machairodontes casi siempre eran más grandes y sus caninos eran más largos y robustos en su mayoría, pero aparecen excepciones.
La sexta aparición son los barbourofélidos. Estos carnívoros feliformes están muy estrechamente relacionados con los gatos actuales. El barbourofélido más conocido es el epónimo Barbourofelis , que se diferencia de la mayoría de los machairodontes por tener una mandíbula mucho más pesada y robusta , órbitas más pequeñas , bridas masivas y casi nudosas y caninos que están más atrás. El machairodonte promedio tenía incisivos bien desarrollados, pero los barbourofélidos eran más extremos.
El séptimo y último grupo de dientes de sable en evolucionar fueron los propios machairodontes.
La evolución de los caninos agrandados en los carnívoros terciarios fue el resultado de que los grandes mamíferos fueran la fuente de presas para los depredadores con dientes de sable. El desarrollo de la condición de dientes de sable parece representar un cambio en la función y el comportamiento de matanza, en lugar de un cambio en las relaciones depredador-presa. Existen muchas hipótesis sobre los métodos de matanza de los dientes de sable, algunas de las cuales incluyen atacar tejidos blandos como el vientre y la garganta, donde morder profundamente era esencial para generar golpes letales. Los dientes alargados también ayudaron a que los golpes alcanzaran los vasos sanguíneos principales en estos grandes mamíferos. Sin embargo, la ventaja funcional precisa de la mordida de los dientes de sable, particularmente en relación con el tamaño de la presa, es un misterio. Un nuevo modelo de mordida punto a punto se presenta en el artículo de Andersson et al., que muestra que para los felinos dientes de sable, la profundidad de la mordida asesina disminuye drásticamente con el aumento del tamaño de la presa. [10] La boca abierta extendida de los felinos dientes de sable da como resultado un aumento considerable en la profundidad de la mordida cuando muerden a presas con un radio de menos de 10 cm. En el caso del diente de sable, esta ventaja funcional de tamaño invertido sugiere una depredación de especies dentro de un rango de tamaño similar al de las atacadas por los carnívoros actuales, en lugar de "megaherbívoros", como se creía anteriormente.
CK Brain presenta una visión controvertida de la técnica y la capacidad de caza del felino en The Hunters or the Hunted?, en la que atribuye la capacidad del felino para matar presas a sus grandes músculos del cuello en lugar de a sus mandíbulas. [11] Los grandes felinos utilizan tanto la mandíbula superior como la inferior para morder y derribar a la presa. La fuerte mordida de la mandíbula se atribuye al fuerte músculo temporal que se une desde el cráneo a la apófisis coronoidea de la mandíbula. Cuanto más grande es la apófisis coronoidea, más grande es el músculo que se une allí, por lo que la mordida es más fuerte. Como señala CK Brain, los gatos dientes de sable tenían una apófisis coronoidea muy reducida y, por lo tanto, una mordida desventajosamente débil. Sin embargo, el gato tenía una apófisis mastoides agrandada, una inserción muscular en la base del cráneo, que se une a los músculos del cuello. Según CK Brain, el diente de sable usaría un "empuje hacia abajo de la cabeza, impulsado por los músculos del cuello" para impulsar los grandes caninos superiores hacia la presa. Esta técnica era "más eficiente que las de los gatos verdaderos". [11]
La similitud entre todas estas familias no relacionadas implica la evolución convergente de los caninos con forma de sable como adaptación a la caza. Meehan et al. [12] señalan que se necesitaron alrededor de 8 millones de años para que un nuevo tipo de felino dientes de sable llenara el nicho de un predecesor extinto en un papel ecológico similar; esto ha sucedido al menos cuatro veces con diferentes familias de animales que desarrollaron esta adaptación. Aunque la adaptación de los caninos con forma de sable hizo que estas criaturas tuvieran éxito, parece que el cambio al carnivorismo obligado , junto con la coevolución con grandes animales de presa, llevó a los felinos dientes de sable de cada período de tiempo a la extinción. Según Van Valkenburgh, las adaptaciones que hicieron que los felinos dientes de sable tuvieran éxito también hicieron que las criaturas fueran vulnerables a la extinción. En su ejemplo, las tendencias hacia un aumento de tamaño, junto con una mayor especialización, actuaron como un "trinquete macroevolutivo": cuando las presas grandes se volvieron escasas o se extinguieron, estas criaturas serían incapaces de adaptarse a presas más pequeñas o consumir otras fuentes de alimento, y serían incapaces de reducir su tamaño para necesitar menos alimento. [13]
Más recientemente, se ha sugerido que Thylacosmilus difería radicalmente de sus contrapartes placentarias al poseer caninos de forma diferente y carecer de incisivos. Esto sugiere que no era ecológicamente análogo a otros dientes de sable y posiblemente un especialista en entrañas. [14] Otro estudio ha descubierto que otras especies de dientes de sable tenían estilos de vida similares y que las similitudes anatómicas superficiales los oscurecen. [15]
Todos los mamíferos con dientes de sable vivieron hace entre 33,7 millones y 9.000 años, pero las líneas evolutivas que dieron origen a los diversos géneros de dientes de sable comenzaron a divergir mucho antes. Se trata, por tanto, de un grupo polifilético .
El linaje que dio origen a Thylacosmilus fue el primero en separarse, a finales del Cretácico . Es un metaterio y, por lo tanto, está más relacionado con los canguros y las zarigüeyas que con los felinos . Los hienodontos divergieron después, posiblemente antes que los laurasiatheria , luego los oxiénidos y luego los nimrávidos , antes de la diversificación de los verdaderos felinos dientes de sable.
