Thylacosmilus es un género extinto de mamíferos metaterios con dientes de sable que habitaron Sudamérica desde finales del Mioceno hasta el Plioceno . Aunque Thylacosmilus se parece a los " felinos dientes de sable ", no era un félido , como el conocido Smilodon norteamericano , sino un esparasodonte , un grupo estrechamente relacionado con los marsupiales , y solo se parecía superficialmente a otros mamíferos dientes de sable debido a la evolución convergente . Un estudio de 2005 encontró que las fuerzas de mordida de Thylacosmilus y Smilodon eran bajas, lo que indica que las técnicas de matanza de los animales dientes de sable diferían de las de las especies actuales.Se han encontrado restos de Thylacosmilus principalmente en las provincias de Catamarca , Entre Ríos y La Pampa en el norte de Argentina . [1]
En 1926, las Expediciones Paleontológicas de Campo Marshall recolectaron fósiles de mamíferos de la Formación Ituzaingó de Corral Quemado , en la provincia de Catamarca , al norte de Argentina. Tres especímenes fueron reconocidos como representantes de un nuevo tipo de marsupial , relacionado con los borhiénidos , y fueron reportados a la Sociedad Paleontológica de América en 1928, aunque sin ser nombrados. En 1933, el paleontólogo estadounidense Elmer S. Riggs nombró y describió preliminarmente el nuevo género Thylacosmilus basándose en estos especímenes, al tiempo que señaló que se estaba preparando una descripción completa que se publicaría en una fecha posterior. Nombró dos nuevas especies en el género, T. atrox y T. lentis . [2] El nombre genérico Thylacosmilus significa "cuchillo de bolsillo", mientras que el nombre específico atrox significa "cruel". [3] Riggs consideró que el género era lo suficientemente distinto como para justificar una nueva subfamilia dentro de Borhyaenidae, Thylacosmilinae , y afirmó que era "uno de los mamíferos carnívoros más singulares de todos los tiempos". [2]
El espécimen holotipo de T. atrox , FMNH P 14531, fue recolectado por Riggs y un asistente. Consiste en un cráneo con los dientes del lado derecho completamente preservados, así como el canino izquierdo encontrado separado en la matriz , fragmentos de las mandíbulas y un esqueleto parcial que consiste en un húmero, un radio roto y fémures rotos, y huesos del pie. Las partes faltantes y dispersas del cráneo y la mandíbula fueron reconstruidas y ensambladas. El espécimen P 14344 fue designado como el paratipo de T. atrox , y consiste en el cráneo, la mandíbula, siete vértebras cervicales, dos dorsales, dos lumbares y dos sacras, un fémur, una tibia, un peroné y varios huesos del pie. Era un cuarto más pequeño que el holotipo, y puede haber sido un adulto joven. Fue recolectado por el paleontólogo estadounidense Robert C. Thorne . El holotipo de T. lentis , espécimen P 14474, es un cráneo parcial con los dientes del lado derecho preservados, y es aproximadamente del mismo tamaño que el paratipo de T. atrox . Fue recolectado a unas pocas millas del sitio del descubrimiento del holotipo de T. atrox , por el biólogo alemán Rudolf Stahlecker . Estos especímenes se albergaron en el Museo Field de Historia Natural de Chicago , mientras que el tipo de T. lentis luego pasó a formar parte de la colección del Museo de La Plata . En 1934, Riggs describió completamente al animal, después de que los fósiles habían sido preparados y comparados con otros mamíferos de la misma formación y borhiénidos más conocidos de la Formación Santa Cruz . [4]
Desde entonces se han descubierto especímenes más fragmentarios de Thylacosmilus . Riggs y el paleontólogo estadounidense Bryan Patterson informaron en 1939 que un canino (MLP 31-XI-12-4) asignado tentativamente a Achlysictis o Stylocynus por el paleontólogo argentino Lucas Kraglievich en 1934 pertenecía a Thylacosmilus . Una rama derecha parcial y la mitad frontal de un cráneo (MLP 65_VI 1-29-41.) fueron recolectadas en 1965. En una tesis de 1972, el paleontólogo argentino Jorge Zetti sugirió que T. atrox y T. lentis representaban una sola especie, y el paleontólogo estadounidense Larry G. Marshall estuvo de acuerdo en 1976, afirmando que las características que los distinguían eran de valor taxonómico dudoso, y probablemente se debían a diferencias en edad y sexo. También le resultó difícil explicar cómo dos especies simpátricas (especies relacionadas que vivieron en la misma área al mismo tiempo) podrían ser prácticamente idénticas en sus especializaciones. Marshall también sugirió que Hyaenodonops podría ser cogenérico, aunque fue imposible determinarlo a partir de los especímenes disponibles. [5] [6]
Aunque Thylacosmilus es uno de varios géneros de mamíferos depredadores típicamente llamados " felinos dientes de sable ", no era un félido placentario , sino un esparasodonte , un grupo estrechamente relacionado con los marsupiales , y solo se parecía superficialmente a otros mamíferos dientes de sable debido a la evolución convergente . [7] [8]
El término "dientes de sable" se refiere a un ecomorfo que consiste en varios grupos de sinápsidos depredadores extintos (mamíferos y parientes cercanos), que desarrollaron de manera convergente caninos maxilares extremadamente largos , así como adaptaciones al cráneo y al esqueleto relacionadas con su uso. Esto incluye miembros de Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae y Machairodontinae . [9] [10]
El cladograma a continuación muestra la posición de Thylacosmilus dentro de Sparassodonta, según Suárez y colegas, 2015. [11]
La masa corporal de los esparasodontos es difícil de estimar, ya que estos animales tienen cabezas relativamente grandes en proporción a sus cuerpos, lo que lleva a sobreestimaciones, particularmente cuando se comparan con los cráneos de los miembros modernos de Carnivora, que tienen diferentes adaptaciones locomotoras y funcionales, o con los de los marsupiales depredadores recientes, que no superan los 30 kilogramos (66 lb) de masa corporal. Métodos recientes, como las regresiones lineales de Ercoli y Prevosti (2011) en elementos postcraneales que soportan directamente el peso del cuerpo (como tibias, húmeros y cúbitos), comparando a Thylacosmilus con carnívoros y metaterios extintos y modernos, sugieren que pesaba entre 80 y 120 kilogramos (180 y 260 lb), [12] [13] con una estimación que sugiere hasta 150 kg (330 lb), [14] aproximadamente el mismo tamaño que un jaguar moderno . Las diferencias en las estimaciones de peso pueden deberse a la variación de tamaño individual de los especímenes estudiados en cada análisis, así como a las diferentes muestras y métodos utilizados. En cualquier caso, las estimaciones de peso son consistentes para especies terrestres que son generalistas o tienen algún grado de cursorialidad. [13] Un peso en este rango convertiría a Thylacosmilus en uno de los metaterios carnívoros más grandes conocidos .
Thylacosmilus tenía caninos grandes, parecidos a sables. Las raíces de estos caninos crecieron a lo largo de la vida del animal, creciendo en un arco hacia arriba del maxilar y por encima de las órbitas. [15] Los dientes de Thylacosmilus son en muchos aspectos incluso más especializados que los dientes de otros depredadores con dientes de sable. En estos animales, la función depredadora de los "sables" dio lugar a una especialización de la dentición general, en la que algunos dientes se redujeron o se perdieron. En Thylacosmilus , los caninos son relativamente más largos y delgados, relativamente triangulares en sección transversal, en contraste con la forma ovalada de los caninos parecidos a sables de los carnívoros . Alguna vez se pensó que la función de estos grandes caninos aparentemente había eliminado incluso la necesidad de incisivos funcionales, mientras que los carnívoros como Smilodon y Barbourofelis todavía tienen un juego completo de incisivos. [16] Sin embargo, la evidencia en forma de facetas de desgaste en los lados internos de los caninos inferiores de Thylacosmilus indican que el animal efectivamente tenía incisivos, aunque hasta ahora siguen siendo desconocidos debido a la pobre fosilización y al hecho de que hasta ahora ningún espécimen ha sido preservado con su premaxilar intacto. [17]
En Thylacosmilus también hay evidencia de la reducción de los dientes postcaninos, que desarrollaron solo una cúspide desgarradora, como una continuación de la tendencia general observada en otros esparasodontos, que perdieron muchas de las superficies de trituración en los premolares y molares. Los caninos eran hipsodontes y más anclados en el cráneo, con más de la mitad del diente contenido dentro de los alvéolos , que se extendían sobre la caja craneana. Estaban protegidos por el gran reborde sinfisario y eran impulsados por la musculatura altamente desarrollada del cuello, que permitía movimientos enérgicos hacia abajo y hacia atrás de la cabeza. Los caninos tenían solo una fina capa de esmalte , de apenas 0,25 mm en su profundidad máxima en las facetas laterales, siendo esta profundidad consistente a lo largo de los dientes. Los dientes tenían raíces abiertas y crecían constantemente, lo que erosionaba las marcas de abrasión que están presentes en la superficie del esmalte de otros dientes de sable, como Smilodon . Las afiladas dentadas de los caninos se mantenían por la acción del desgaste de los caninos inferiores, proceso conocido como tegosis. [16]
La parte superior convexa del maxilar está adornada con amplios surcos y hoyos. Esta textura se ha correlacionado con una extensa red de vasos sanguíneos, lo que puede sugerir que el maxilar superior estaba cubierto por algún tipo de tejido blando [18] que tentativamente se ha planteado como una "cubierta córnea" (estructura queratinosa). [19]
Aunque los restos postcraneales de Thylacosmilus están incompletos, los elementos recuperados hasta ahora permiten examinar características que este animal adquirió en convergencia con los félidos dientes de sable. Sus vértebras cervicales eran muy fuertes y en cierta medida se parecían a las vértebras de Machairodontinae ; [20] también las vértebras cervicales tienen apófisis neurales bien desarrolladas, junto con apófisis ventrales en algunas cervicales, un elemento que es característico de otros borhiaenoides. Las vértebras lumbares son cortas y más rígidas que en Prothylacynus . Los huesos de las extremidades, como el húmero y el fémur , son muy robustos, ya que probablemente tuvieron que lidiar con fuerzas mayores que en los félidos modernos. En particular, las características del húmero sugieren un gran desarrollo de los músculos pectoral y deltoides, no solo requeridos para capturar a sus presas, también para absorber la energía del impacto de la colisión con dichas presas. [21]
Las características de las extremidades posteriores, con un fémur robusto provisto de un trocánter mayor en la parte inferior, la tibia corta y los pies plantígrados muestran que este animal no era un corredor, y probablemente acechaba a sus presas. Las extremidades posteriores también permitían cierta movilidad de la cadera, y posiblemente la capacidad de ponerse de pie solo con sus extremidades posteriores, como Prothylacynus y Borhyaena . Al contrario de los félidos, barbourofélidos y nimrávidos , las garras de Thylacosmilus no eran retráctiles. [21]
Recientes análisis biomecánicos comparativos han estimado la fuerza de mordida de T. atrox , comenzando desde la apertura máxima, en 38 newtons (8,5 lb f ), mucho más débil que la de un leopardo , lo que sugiere que los músculos de su mandíbula tenían un papel insignificante en el despacho de presas. Su cráneo era similar al de Smilodon en que estaba mucho mejor adaptado para soportar cargas aplicadas por la musculatura del cuello, lo que, junto con la evidencia de una musculatura poderosa y flexible de las extremidades anteriores y otras adaptaciones esqueléticas para la estabilidad, apoyan la hipótesis de que su método de matanza consistía en la inmovilización de su presa seguida de mordidas profundas y dirigidas con precisión en el tejido blando impulsadas por poderosos músculos del cuello. [22] [23] [24] Se ha sugerido que su estilo de vida depredador especializado podría estar vinculado a un cuidado parental más extenso que en los depredadores marsupiales modernos, debido a que la técnica de matanza solo podía ser utilizada por individuos adultos con un desarrollo completo de su peculiar anatomía dental y habilidades de agarre; Podría requerirse algún tiempo para que los individuos jóvenes adquieran las habilidades necesarias, aunque no hay evidencia clara en los fósiles de Thylacosmilus , y este tipo de comportamiento cooperativo es desconocido en los marsupiales modernos. [21]
En 1988 Juan C. Quiroga publicó un estudio sobre la corteza cerebral de dos proterotéridos y Thylacosmilus . El estudio examina moldes endocraneanos de dos especímenes de Thylacosmilus : MLP 35-X-41-1 (de la edad Montehermosana en la provincia de Catamarca ), que representa un molde natural de la mitad izquierda de la cavidad craneal carente de la parte anterior de los bulbos olfatorios y los hemisferios cerebrales; y MMP [nota 1] 1443 (de la edad Chapadmalalan en la provincia de Buenos Aires ), que es un molde artificial completo que muestra algún desplazamiento ventral pero con la parte anterior derecha del hemisferio cerebral y el bulbo olfatorio. El análisis de Quiroga mostró que el sistema nervioso somático de Thylacosmilus representaba el 27% de toda la corteza, con el área visual representando el 18% y el área auditiva el 7%. La paleocorteza era más del 8%. Los surcos de la corteza son relativamente complejos y similares en patrón y número a los de los marsupiales diprotodontes modernos . Comparado con Macropus y Trichosurus , Thylacosmilus presentó un menor desarrollo del área maxilar con respecto al área mandibular, y la fisura rinal es más alta que en Macropus y Thylacinus . Esta desproporción entre las áreas maxilar y mandibular, que son aproximadamente similares en los marsupiales, parece ser una consecuencia del desarrollo extremo de la musculatura del cuello y de la mandibular, empleada en el funcionamiento de la anatomía osteodentaria de este animal. Sin embargo, el área dedicada a la región bucomandibular comprende el 42% del área somática. La comparación entre los moldes endocraneales de Thylacosmilus y un espécimen proterotérido (posiblemente una especie coevolucionando con Thylacosmilus y una presa potencial) indica que Thylacosmilus tenía solo la mitad de la encefalización y una cuarta parte del área cortical , sin embargo tiene más áreas somatizadas, áreas visuales similares y menos área auditiva, lo que sugiere diferentes cualidades sensomotoras entre ambos animales. [25]
El análisis publicado por Christine Argot en 2002 sobre la evolución de los borhiaenoides depredadores sugiere que Thylacosmilus era una forma especializada, que tiene una visión estereoscópica limitada con ojos pequeños, con un solapamiento de 50-60°, muy bajo en comparación con los depredadores modernos, pero la bulla auditiva osificada y grande y el cuerpo musculoso indicarían que podría ser un depredador de emboscada en ambientes abiertos y relativamente secos, donde la absorción del sonido es menor que en áreas más húmedas, y la audición aguda podría compensar la visión limitada. Argot sugirió que Thylacosmilus tal vez era un cazador nocturno, como los leones modernos. [21] Estudios publicados en 2023 por Gaillard et al. sugieren que a pesar de la ubicación única y las divergencias de los ojos, Thylacosmilus todavía tenía cierta capacidad visual estereoscópica como resultado de la frontación y verticalidad de sus órbitas oculares, siendo esta adaptación una compensación como resultado de la morfología única de sus dientes, que nunca dejaron de crecer. Este estudio también sugiere que la capacidad depredadora de Thylacosmilus no se vio obstaculizada en gran medida por la reducción de la visión binocular creada por sus caninos hipertrofiados. [26]
Un estudio de 2005 publicado por Wroe et al . que analiza las fuerzas de mordida con el uso de regresiones sobre la masa corporal y aplicando el modelo de "cráneo seco" en el que la mandíbula se modela como una palanca basada en relaciones entre las dimensiones del cráneo y los músculos de la mandíbula, se empleó en algunos mamíferos depredadores placentarios y metaterios extintos y actuales. Thylacosmilus atrox alcanzó el valor más bajo en ese análisis, apenas superado por Smilodon fatalis . Los autores concluyeron que ambos taxones, con bajas fuerzas de mordida y anatomías craneales y postcraneales peculiares, tenían una técnica de matanza para despachar presas de gran tamaño sin un verdadero análogo entre los taxones modernos. [27]
Un análisis de Goswami et al . en 2010 probó si el modo de reproducción metaterio ha producido alguna restricción en su evolución morfológica craneal. Usando puntos de referencia en los cráneos de varios linajes carnívoros euterios y metaterios, compararon las convergencias ecomorfológicas en estos grupos. Los linajes metaterios, incluyendo formas especializadas como Thylacoleo y Thylacosmilus, mostraron valores en el morfoespacio más similares a los caniniformes que a los félidos, debido a que incluso el acortamiento del cráneo y la reducción de los dientes postcaninos no son tan drásticos como en los félidos, a pesar de que a menudo se los compara con euterios feliformes. El estudio muestra que, en cualquier caso, los metaterios podrían ser tan diversos en diversidad craneal como sus contrapartes euterios, incluso con formas muy extremas como el propio Thylacosmilus y que el desarrollo metaterio no tiene ningún papel significativo en la evolución craneal. [28]
Un estudio de 2020 encontró varias disparidades funcionales entre la anatomía craneal de Thylacosmilus y la de los euterios dientes de sable que no pueden explicarse por su condición de metaterio, como la falta de sínfisis mandibular, caninos subtriangulares en lugar de en forma de cuchilla, falta de incisivos (que imposibilitaría los comportamientos alimentarios similares a los felinos), musculatura mandibular débil y dientes desalineados sin evidencia de actividad de esquila, así como un esqueleto poscraneal más parecido al de un oso que al de un depredador cursorial como un gato. Este estudio sugiere de forma muy tentativa que Thylacosmilus podría haber sido un especialista en intestinos que abría y succionaba las entrañas del cadáver. [18] Un análisis estadístico de 2021 concluyó, por el contrario, que Thylacosmilus mataba de la misma manera que otros dientes de sable, porque el área premaxilar, la región carnasial y la nuca de Smilodon , Homotherium , Barbourofelis y Thylacosmilus están todas desarrolladas de manera similar, lo que presumieron que era para, respectivamente, soportar altas fuerzas de mordida, maximizar la apertura y fortalecer el tirón de la cabeza impulsado por el cuello. Thylacosmilus obtuvo la puntuación más cercana a Barbourofelis . [29]
Un estudio de proporción isotópica, utilizando isótopos estables de carbono y oxígeno del esmalte dental de varios mamíferos de la región pampeana desde el Mioceno tardío hasta el Pleistoceno tardío, fue publicado por Domingo et al . en 2020 e indica que las presas favoritas de Thylacosmilus fueron los herbívoros, principalmente notoungulados de áreas abiertas. Esta dieta parece coincidir con la expansión de vastas praderas de plantas C4 en el sur de Sudamérica y el aumento de la aridez y las temperaturas más bajas, en el intervalo entre hace 11 millones y 3 millones de años conocido como Edad de las Planicies Australes . [30]
Se han publicado diversos estudios sobre la musculatura y el movimiento de Thylacosmilus . El análisis realizado por William Turnbull publicado en 1976 [31] y 1978 [16] incluyó una reconstrucción de los músculos masticatorios de Thylacosmilus modelándolos con plastilina sobre un molde del cráneo y siguiendo las cicatrices musculares en la superficie del fósil, luego haciendo un modelo de goma de la musculatura y calculando el porcentaje de peso de estos músculos en comparación con los mamíferos recientes, concluyó que los músculos involucrados en el cierre de la mandíbula en este animal no eran inusuales en tamaño ni en forma, en comparación con los mamíferos carnívoros modernos, incluso indicando que no eran tan reducidos como en los félidos machairodontes. Turnbull concluyó que en Thylacosmilus estos músculos masticatorios no estaban involucrados en absoluto en el uso de los caninos dientes de sable, que dependían de los grandes músculos del cuello y de la flexión de la cabeza para ser utilizados para matar a la presa, combinando en cierto sentido las técnicas de apuñalamiento y corte de los dientes de sable " dientes de puñal " y " cimitarra ". [16]
Los estudios comparativos de Argot 2004, indican que el basicráneo presentó crestas rugosas que sirvieron como inserciones para los músculos flexores del cuello, los cuales se asocian al aumento de la fuerza de mordida. La cresta deltopectoral es grande, con 60% de la longitud del húmero, lo que se correlaciona con musculatura para manipular presas pesadas. Este animal presentó un foramen entepicondilar ausente en el húmero, lo que se correlaciona con la reducción del movimiento de abducción en ese hueso en ungulados cursoriales y carnívoros ( Borhyaena también muestra esta condición), aunque contrasta con sus probables músculos aductores poderosos . Aunque las vértebras lumbares no se conocen por completo, las dos últimas sí lo son y sugieren por su proceso neural vertical que no existe una vértebra anticlinal; Probablemente los músculos de la espalda ( m. longissimus dorsi ) actuaban para estabilizar la columna y contribuir a la propulsión del cuerpo, como ocurre en Smilodon , que contrasta con las espaldas más flexibles de los parientes más cercanos de estos taxones de dientes de sable. [21]
Basándose en estudios de su hábitat, se cree que Thylacosmilus cazaba en áreas similares a sabanas o escasamente boscosas, evitando las llanuras más abiertas donde habría enfrentado competencia con los más exitosos y agresivos Phorusrhacids y el gigante buitre-like Teratornithid Argentavis . [32] Se han encontrado fósiles de Thylacosmilus en las formaciones Huayquerian ( Mioceno tardío ) Ituzaingó , Epecuén y Cerro Azul y las formaciones Montehermosan ( Plioceno temprano ) Brochero y Monte Hermoso en Argentina. [33]
Aunque las referencias más antiguas han afirmado a menudo que Thylacosmilus se extinguió debido a la competencia con el "más competitivo" felino dientes de sable Smilodon durante el Gran Intercambio Americano , estudios más recientes han demostrado que este no es el caso. Thylacosmilus se extinguió durante el Plioceno (3,6 a 2,58 Ma), mientras que los felinos dientes de sable no son conocidos en América del Sur hasta el Pleistoceno Medio (hace 781.000 a 126.000 años). [12] Como resultado, la última aparición de Thylacosmilus está separada de la primera aparición de Smilodon por más de un millón y medio de años.
