" Dixeya " nasuta es una especie extinta de gorgonopsiano ( terápsidos depredadores , relacionados con los mamíferos modernos ) que vivió durante el Pérmico tardío de África Oriental , conocida a partir de fósiles encontrados en lo que hoy es Tanzania . La especie tiene una historia taxonómica complicada , originalmente fue nombrada como una segunda especie del género Dixeya que ahora se considera un sinónimo menor de Aelurognathus . " D. " nasuta en sí, sin embargo, no fue trasladado a Aelurognathus , y aunque en un principio se hizo referencia tentativamente a Arctognathus, desde entonces se ha reconocido que tampoco pertenece a este género. Esta situación deja a " Dixeya " nasuta sin un nombre de género formal . Se propuso que perteneciera a un nuevo género distinto, llamado " Njalila " , que se propuso informalmente para la especie en una tesis doctoral , pero este nombre aún no se ha publicado formalmente y actualmente es un nomen nudum . " D. " nasuta se ha caracterizado de otros gorgonopsianos por una combinación de perfil de hocico recto, nariz "apretada" y curvada y margen de mandíbula. El registro fósil de la Formación Usili muestra que el taxón era contemporáneo de muchos otros gorgonopsianos, incluso junto a grandes representantes como Inostrancevia y rubidgeines .
" Dixeya " nasuta fue nombrada originalmente por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene en 1950 a partir de dos cráneos recolectados de la Formación Usili (anteriormente conocida como K6 o la Formación Kawinga) en la Cuenca Ruhuhu de Tanzania; [1] GPIT/RE/7118 (designado el espécimen holotipo ) y GPIT/RE/7119. [2] Von Huene había erigido estos especímenes como segunda especie de Dixeya , un género acuñado en 1927 por Sidney H. Haughton para su especie tipo D. quadrata . [1] En 1970, la paleontóloga francesa Denise Sigogneau-Russell reasignó D. quadrata a Aelurognathus (como A. quadrata ) en su revisión sistemática de la taxonomía de las gorgonopsias, sinonimizando así los dos géneros. Sin embargo, no consideró que la D. nasuta de von Huene perteneciera a Aelurognathus , y en su lugar refirió tentativamente la especie a Arctognathus como Arctognathus ? nasuta . [3] Además, Sigogneau (1970) solo consideró que el holotipo de D. quadrata de Malawi pertenecía a Aelurognathus , y no consideró que dos especímenes adicionales referidos a D. quadrata por von Huene en 1950 de Tanzania (GPIT/RE/7120 y GPIT/RE/7121) pertenecieran a la misma especie. En cambio, sugirió que también podrían ser referidos a Arctognathus ? nasuta —además de otros tres especímenes tanzanos (MZC 886, MZC 887 y MZC 876) referidos a D. quadrata por Francis Rex Parrington en 1955. [4] [5] [6] No obstante, Sigogneau fue cauteloso en la referencia de " D. " nasuta a Arctognathus , [3] y había reconocido previamente que la referencia no era un asunto resuelto, especialmente en su opinión de que el techo del cráneo de " D. " nasuta no estaba lo suficientemente bien conservado para la comparación. [7]
Investigadores posteriores estuvieron de acuerdo con las dudas de Sigogneau y reconocieron que "D." nasuta no se compara bien con Arctognathus . En la tesis doctoral inédita de Eva Gebauer de 2007 , argumentó que " D. " nasuta era distinta de otras gorgonopsianas y pertenecía a un nuevo género para el que propuso informalmente el nomen nudum " Njalila " (nombrado así por el Njalila, un afluente del río Ruhuhu en Tanzania). Gebauer propuso además una segunda especie novedosa de este género, " N. insigna ", basada en un cráneo previamente mencionado de otra gorgonopsiana, Scylacops capensis . Gebauer diferenció a " N. insigna " de " N. " nasuta por poseer arcos más gruesos entre las aberturas del cráneo, un cráneo posteriormente más ancho y un perfil de hocico ligeramente más redondeado. [4] En 2015, el paleontólogo Christian F. Kammerer también estuvo de acuerdo en que " D. " nasuta no era una especie de Arctognathus , así como en que los especímenes tanzanos de D. quadrata probablemente pertenecían a esta misma especie. Sin embargo, fue más cauteloso con respecto a su taxonomía, señalando que la propuesta de Gebauer de un nuevo género requería un estudio más profundo del material y necesitaba ser probada filogenéticamente de manera más rigurosa primero. A partir de esto, instó a que el taxón debería denominarse " Dixeya " nasuta hasta que se pudieran resolver su taxonomía y relaciones (según se informa, en estudio en 2015). [2]
" Dixeya " nasuta es conocida únicamente por su cráneo y mandíbulas, que medían aproximadamente 18 centímetros (7,1 pulgadas) de longitud (tamaño mediano para un gorgonopsiano) y tenían un hocico relativamente corto y compacto. Comparado con gorgonopsianos de hocico corto similar (como Arctognathus y Eriphostoma ), el cráneo no es tan ancho en la parte posterior, con arcos cigomáticos apenas ensanchados y poca constricción del hocico detrás de los caninos . Como tal, su cráneo parece mucho más recto cuando se lo ve desde arriba, y también es generalmente más ancho que alto. De manera similar, el perfil del cráneo a lo largo de la parte superior del hocico también es en gran parte recto, aunque la punta se caracteriza por estar vuelta hacia arriba en una punta afilada por encima de las fosas nasales, que estaban ubicadas muy hacia adelante en el hocico. El hocico también es distintivo por su inusual apariencia "apretada". Los huesos nasales que se encuentran a lo largo de la parte superior del hocico son anchos, pero están constreñidos en la parte media. Además, el septomaxilar (un hueso pequeño que se encuentra dentro y alrededor de las fosas nasales de los terápsidos) sobresale fuertemente hacia afuera debajo y detrás de las fosas nasales, pero luego se ahueca rápidamente justo detrás de ellas a ambos lados, lo que le da al puente de la nariz el aspecto aplanado. [4] [5]
Detrás del hocico, el techo del cráneo es ligeramente cóncavo y los bordes de las órbitas están notablemente elevados por encima de él. Las órbitas en sí son proporcionalmente grandes y redondeadas, y miran lateralmente hacia los lados. [5] La fenestra temporal , un orificio en el cráneo detrás de la cuenca del ojo para la inserción de los músculos de la mandíbula, también es muy grande. Posteriormente, los arcos óseos que rodean y separan estas aberturas (por ejemplo, el arco suborbitario, la barra postorbitaria ) son proporcionalmente delgados y delgados. El foramen parietal (abertura del "tercer ojo") en la parte superior del cráneo es grande y está rodeado por un saliente óseo elevado, y está ubicado en la parte posterior del cráneo justo encima del occipucio . [2] El occipucio en sí (la cara posterior del cráneo) es alto y de forma aproximadamente rectangular, ligeramente cóncavo y solo ligeramente inclinado. [4]
Al igual que en otros gorgonopsianos, " D. " nasuta tiene grandes dientes caniniformes en forma de cuchilla. Sin embargo, los dientes incisivos (cinco en cada premaxilar ) son más pequeños que los de los gorgonopsianos relacionados, y solo tenía de cuatro a cinco dientes postcaninos pequeños. [4] La línea de la mandíbula del maxilar en la mandíbula superior es notablemente convexa, con una curva mucho más exagerada de la hilera de dientes que en otros gorgonopsianos excepto Arctognathus . Esta curvatura exagerada se debe a que los dientes postcaninos están alojados en un reborde óseo elevado del maxilar detrás de los caninos. [2] El maxilar también tiene un surco inusual sobre los dientes postcaninos, que comienza poco profundo por encima del primer postcanino y baja hasta el borde del hueso detrás del quinto postcanino, profundizándose a lo largo de su longitud. Al igual que otros gorgonopsianos, " D. " nasuta también poseía dientes palatinos, tres en cada hueso palatino y dos en cada pterigoideo , con solo protuberancias débilmente desarrolladas que los sostenían. [5] El vómer en el techo de la boca es muy ancho en la parte delantera, pero se estrecha rápidamente hasta una férula constreñida a la mitad de su longitud. Esto se parece más al vómer de los rubidgeines derivados que al vómer más estrecho de los gorgonopsianos anteriores. El vómer tiene tres crestas, una en el medio y dos a lo largo de cada borde. [2]
El hueso dentario de la mandíbula inferior es relativamente delgado, con una sínfisis mandibular inclinada que, no obstante, presenta el "mentón" característico de los gorgonopsianos. La lámina reflejada del hueso angular hacia la parte posterior de la mandíbula es solo moderadamente estriada, en comparación con otros gorgonopsianos. [4]
Las relaciones filogenéticas de " Dixeya " nasuta (como " Njalila ") fueron analizadas por Gebauer en 2007 en su tesis doctoral inédita, y fue el primer análisis filogenético computarizado de gorgonopsianos jamás realizado. Gebauer encontró a " D. " nasuta como miembro de la familia Gorgonopsidae, que en su clasificación excluyó los géneros más basales de gorgonopsianos en su árbol que ella consideró plesiomórficos (es decir, que representan la condición ancestral) para el grupo. Dentro de Gorgonopsidae, " D. " nasuta era un miembro relativamente derivado pero fuera del clado que incluye a los gigantes y derivados Rubidgeinae e Inostrancevia , ocupando parte de un grado evolutivo entre ellos y gorgonopsidos más ancestrales. [4]
Los resultados de Gebauer (2007) se representan en el cladograma a continuación (con notas que reflejan cambios taxonómicos y nomenclaturales notables que han ocurrido en los años posteriores): [4]
El análisis de Gebauer (2007) fue el primer intento importante de realizar un análisis filogenético de los gorgonopsianos, sin embargo sus resultados no han sido confirmados por análisis independientes posteriores. En concreto, Kammerer (2016) consideró el análisis de Gebauer como "insatisfactorio", citando que muchos de los caracteres utilizados en su análisis se basaban en proporciones craneales que son variables dentro de los taxones, tanto a nivel individual como ontogenético (es decir, rasgos que cambian a través del crecimiento). Como ejemplo de un problema potencial creado por esto, destacó la posición basal de Aloposaurus (un taxón de basura de varios gorgonopsianos inmaduros) en comparación con el estratigráficamente más antiguo y morfológicamente basal Eoarctops (ahora un sinónimo menor de Eriphostoma ) que se encuentra en una posición relativamente más derivada. [9] [10]
" D. " nasuta aún no ha sido incluida en ningún análisis filogenético posterior de gorgonopsianos, y en 2015 Kammerer comentó que tanto su estado genérico como sus relaciones filogenéticas entre otros gorgonopsianos necesitaban más estudios en espera de una nueva descripción completa antes de que se pudiera realizar una asignación genérica. [2]
Todos los especímenes fósiles conocidos de " Dixeya " nasuta han sido identificados en la Formación Usili, Cuenca Ruhuhu, al sur de Tanzania. [2] Se sabe que esta formación, que data del Pérmico Superior , proporciona una cantidad bastante considerable de fósiles de varios tetrápodos . Durante este período, esta formación habría sido una llanura aluvial que habría tenido numerosos arroyos pequeños y serpenteantes que pasaban por llanuras aluviales con abundante vegetación . El basamento de esta formación también habría albergado una zona freática generalmente alta . [11]
" D. " nasuta fue contemporáneo de muchos otros gorgonopsianos. Entre ellos se encuentran Cyonosaurus , Gorgonops , Inostrancevia , Lycaenops , " Sauroctonus " parringtoni , Scylacops y los rubidgeinos Aelurognathus , Dinogorgon , Rubidgea , Ruhuhucerberus y Sycosaurus [c] [12] [11] [9] Los otros teriodontes presentes están representados por los terocéfalos Silphictidoides y Theriognathus , así como por el cinodonte Procynosuchus . [11]
Los tetrápodos más numerosos en la formación son los dicinodontes , entre los que se encuentran Compsodon , [13] Daptocephalus , Dicynodon , Dicynodontoides , Endothiodon , Euptychognathus , Geikia , Katumbia , Kawingasaurus , Oudenodon , Pristerodon , Rhachiocephalus y un criptodonte indeterminado . También se conoce un biarmosuquio indeterminado similar a Burnetia . Los terápsidos no son los únicos tetrápodos presentes en la Formación Usili. De hecho, se conocen saurópsidos como el arcosauromorfo Aenigmastropheus [14] y los pareiasaurios Anthodon y Pareiasaurus . El único temnospóndilo registrado es Peltobatrachus . [11]
