El cerebro es un órgano que sirve como centro del sistema nervioso en todos los animales vertebrados y en la mayoría de los invertebrados . En los vertebrados, una pequeña parte del cerebro llamada hipotálamo es el centro de control neuronal de todos los sistemas endocrinos . [1] El cerebro es el grupo de neuronas más grande del cuerpo y generalmente está ubicado en la cabeza , generalmente cerca de órganos para sentidos especiales como la visión , el oído y el olfato . Es el órgano del cuerpo que más energía consume, y el más especializado, responsable de la regulación endocrina, la percepción sensorial , el control motor y el desarrollo de la inteligencia .
Mientras que los cerebros de los invertebrados surgen de ganglios segmentarios pares (cada uno de los cuales solo es responsable del segmento corporal respectivo ) del cordón nervioso ventral , los cerebros de los vertebrados se desarrollan axialmente a partir del cordón nervioso dorsal de la línea media como un agrandamiento vesicular en el extremo rostral del tubo neural . con control centralizado sobre todos los segmentos del cuerpo. Todos los cerebros de los vertebrados pueden dividirse embrionariamente en tres partes: el prosencéfalo (prosencéfalo, subdividido en telencéfalo y diencéfalo ), el mesencéfalo ( mesencéfalo ) y el rombencéfalo ( rombencéfalo , subdividido en metencéfalo y mielencéfalo ). La médula espinal , que interactúa directamente con funciones somáticas debajo de la cabeza, puede considerarse una extensión caudal del mielencéfalo encerrada dentro de la columna vertebral . Juntos, el cerebro y la médula espinal constituyen el sistema nervioso central de todos los vertebrados.
En los seres humanos , la corteza cerebral contiene aproximadamente entre 14 y 16 mil millones de neuronas, [2] y el número estimado de neuronas en el cerebelo es entre 55 y 70 mil millones. [3] Cada neurona está conectada mediante sinapsis a varios miles de otras neuronas, y normalmente se comunican entre sí a través de protuberancias en forma de raíces llamadas dendritas y extensiones largas en forma de fibras llamadas axones , que generalmente están mielinizadas y transportan trenes de rápidos pulsos de señales microeléctricas. llamados potenciales de acción para apuntar a células receptoras específicas en otras áreas del cerebro o partes distantes del cuerpo. La corteza prefrontal , que controla las funciones ejecutivas , está particularmente bien desarrollada en los humanos.
Fisiológicamente , el cerebro ejerce un control centralizado sobre los demás órganos del cuerpo. Actúan sobre el resto del cuerpo generando patrones de actividad muscular e impulsando la secreción de sustancias químicas llamadas hormonas . Este control centralizado permite respuestas rápidas y coordinadas a los cambios en el entorno . Algunos tipos básicos de capacidad de respuesta, como los reflejos, pueden estar mediados por la médula espinal o los ganglios periféricos , pero el control sofisticado y intencionado del comportamiento basado en información sensorial compleja requiere las capacidades de integración de información de un cerebro centralizado.
Las operaciones de las células cerebrales individuales ahora se comprenden con considerable detalle, pero aún está por resolverse la forma en que cooperan en conjuntos de millones. [4] Los modelos recientes de la neurociencia moderna tratan al cerebro como una computadora biológica , muy diferente en su mecanismo a una computadora digital , pero similar en el sentido de que adquiere información del mundo circundante, la almacena y la procesa de diversas maneras. .
Este artículo compara las propiedades del cerebro en toda la gama de especies animales, con especial atención a los vertebrados. Se trata del cerebro humano en la medida en que comparte las propiedades de otros cerebros. Las formas en que el cerebro humano se diferencia de otros cerebros se tratan en el artículo sobre el cerebro humano. Varios temas que podrían tratarse aquí se tratan allí porque se puede decir mucho más sobre ellos en un contexto humano. Las más importantes que se tratan en el artículo sobre el cerebro humano son las enfermedades cerebrales y los efectos del daño cerebral .
La forma y el tamaño del cerebro varían mucho entre especies y, a menudo, resulta difícil identificar características comunes. [5] Sin embargo, hay una serie de principios de la arquitectura cerebral que se aplican en una amplia gama de especies. [6] Algunos aspectos de la estructura cerebral son comunes a casi toda la gama de especies animales; [7] otros distinguen cerebros "avanzados" de cerebros más primitivos, o distinguen vertebrados de invertebrados. [5]
La forma más sencilla de obtener información sobre la anatomía del cerebro es mediante inspección visual, pero se han desarrollado muchas técnicas más sofisticadas. El tejido cerebral en su estado natural es demasiado blando para trabajar con él, pero puede endurecerse sumergiéndolo en alcohol u otros fijadores y luego cortarse para examinar el interior. Visualmente, el interior del cerebro está formado por áreas de la llamada materia gris , de color oscuro, separadas por áreas de materia blanca , de color más claro. Se puede obtener más información tiñendo cortes de tejido cerebral con una variedad de sustancias químicas que resaltan áreas donde tipos específicos de moléculas están presentes en altas concentraciones. También es posible examinar la microestructura del tejido cerebral utilizando un microscopio y rastrear el patrón de conexiones de un área del cerebro a otra. [8]
Los cerebros de todas las especies están compuestos principalmente por dos amplias clases de células: neuronas y células gliales . Las células gliales (también conocidas como glia o neuroglia ) son de varios tipos y realizan una serie de funciones críticas, incluido el soporte estructural, el soporte metabólico, el aislamiento y la guía del desarrollo. Sin embargo, las neuronas suelen considerarse las células más importantes del cerebro. [9] La propiedad que hace que las neuronas sean únicas es su capacidad de enviar señales a células objetivo específicas a largas distancias. [9] Envían estas señales por medio de un axón, que es una fibra protoplásmica delgada que se extiende desde el cuerpo celular y se proyecta, generalmente con numerosas ramas, a otras áreas, a veces cercanas, a veces en partes distantes del cerebro o del cuerpo. La longitud de un axón puede ser extraordinaria: por ejemplo, si una célula piramidal (una neurona excitadora) de la corteza cerebral se magnificara de modo que su cuerpo celular adquiriera el tamaño de un cuerpo humano, su axón, igualmente magnificado, se convertiría en un cable. unos pocos centímetros de diámetro y se extiende más de un kilómetro. [10] Estos axones transmiten señales en forma de pulsos electroquímicos llamados potenciales de acción, que duran menos de una milésima de segundo y viajan a lo largo del axón a velocidades de 1 a 100 metros por segundo. Algunas neuronas emiten potenciales de acción constantemente, a un ritmo de 10 a 100 por segundo, normalmente en patrones irregulares; otras neuronas están tranquilas la mayor parte del tiempo, pero ocasionalmente emiten una explosión de potenciales de acción. [11]
Los axones transmiten señales a otras neuronas mediante uniones especializadas llamadas sinapsis . Un solo axón puede establecer hasta varios miles de conexiones sinápticas con otras células. [9] Cuando un potencial de acción, que viaja a lo largo de un axón, llega a una sinapsis, provoca la liberación de una sustancia química llamada neurotransmisor . El neurotransmisor se une a moléculas receptoras en la membrana de la célula diana. [9]
Las sinapsis son los elementos funcionales clave del cerebro. [12] La función esencial del cerebro es la comunicación entre células , y las sinapsis son los puntos en los que se produce la comunicación. Se ha estimado que el cerebro humano contiene aproximadamente 100 billones de sinapsis; [13] Incluso el cerebro de una mosca de la fruta contiene varios millones. [14] Las funciones de estas sinapsis son muy diversas: algunas son excitadoras (excitando la célula diana); otros son inhibidores; otros funcionan activando sistemas de segundos mensajeros que cambian la química interna de sus células diana de formas complejas. [12] Un gran número de sinapsis son modificables dinámicamente; es decir, son capaces de cambiar la fuerza de una manera controlada por los patrones de señales que pasan a través de ellos. Se cree ampliamente que la modificación de las sinapsis dependiente de la actividad es el principal mecanismo del cerebro para el aprendizaje y la memoria. [12]
La mayor parte del espacio en el cerebro está ocupado por los axones, que a menudo están agrupados en lo que se llama tractos de fibras nerviosas . Un axón mielinizado está envuelto en una vaina grasa aislante de mielina , que sirve para aumentar en gran medida la velocidad de propagación de la señal. (También hay axones amielínicos). La mielina es blanca, lo que hace que las partes del cerebro llenas exclusivamente de fibras nerviosas parezcan materia blanca de color claro, en contraste con la materia gris de color más oscuro que marca áreas con altas densidades de cuerpos celulares neuronales. [9]
Excepto por unos pocos organismos primitivos como las esponjas (que no tienen sistema nervioso) [15] y los cnidarios (que tienen un sistema nervioso difuso que consiste en una red nerviosa ), [15] todos los animales multicelulares vivos son bilaterales , es decir, animales con un sistema nervioso bilateral. Plan corporal simétrico (es decir, lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares aproximadas entre sí). [16] Se cree que todos los bilaterales descienden de un ancestro común que apareció a finales del período criogénico , hace 700 a 650 millones de años, y se ha planteado la hipótesis de que este ancestro común tenía la forma de un simple gusano tubular con un cuerpo segmentado. [16] A nivel esquemático, esa forma básica de gusano continúa reflejándose en la arquitectura del cuerpo y del sistema nervioso de todos los bilaterales modernos, incluidos los vertebrados. [17] La forma corporal bilateral fundamental es un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un agrandamiento (un ganglio ) para cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande en la parte frontal, llamado el cerebro. El cerebro es pequeño y simple en algunas especies, como los gusanos nematodos ; en otras especies, como los vertebrados, es un órgano grande y muy complejo. [5] Algunos tipos de gusanos, como las sanguijuelas , también tienen un ganglio agrandado en el extremo posterior del cordón nervioso, conocido como "cerebro de cola". [18]
Existen algunos tipos de bilaterales que carecen de un cerebro reconocible, incluidos los equinodermos y los tunicados . No se ha establecido definitivamente si la existencia de estas especies sin cerebro indica que los primeros bilaterales carecían de cerebro, o si sus antepasados evolucionaron de una manera que condujo a la desaparición de una estructura cerebral previamente existente.
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Esta categoría incluye tardígrados , artrópodos , moluscos y numerosos tipos de gusanos. La diversidad de planos corporales de los invertebrados se corresponde con una diversidad igual de estructuras cerebrales. [19]
Dos grupos de invertebrados tienen cerebros notablemente complejos: los artrópodos (insectos, crustáceos , arácnidos y otros) y los cefalópodos (pulpos, calamares y moluscos similares). [20] Los cerebros de artrópodos y cefalópodos surgen de cordones nerviosos gemelos paralelos que se extienden a través del cuerpo del animal. Los artrópodos tienen un cerebro central, el ganglio supraesofágico , con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el procesamiento visual. [20] Los cefalópodos como el pulpo y el calamar tienen los cerebros más grandes de todos los invertebrados. [21]
Existen varias especies de invertebrados cuyos cerebros han sido estudiados intensamente porque tienen propiedades que los hacen convenientes para el trabajo experimental:
Los primeros vertebrados aparecieron hace más de 500 millones de años ( Mya ), durante el período Cámbrico , y pueden haberse parecido en su forma al mixino moderno . [32] Los peces con mandíbulas aparecieron hace 445 millones de años, los anfibios hace 350 millones de años, los reptiles hace 310 millones de años y los mamíferos hace 200 millones de años (aproximadamente). Cada especie tiene una historia evolutiva igualmente larga , pero los cerebros de los mixinos, lampreas , tiburones , anfibios, reptiles y mamíferos modernos muestran un gradiente de tamaño y complejidad que sigue aproximadamente la secuencia evolutiva. Todos estos cerebros contienen el mismo conjunto de componentes anatómicos básicos, pero muchos son rudimentarios en el mixino, mientras que en los mamíferos la parte más importante (el telencéfalo ) está muy elaborada y expandida. [33]
Los cerebros se comparan más comúnmente en términos de su tamaño. La relación entre el tamaño del cerebro , el tamaño corporal y otras variables se ha estudiado en una amplia gama de especies de vertebrados. Como regla general, el tamaño del cerebro aumenta con el tamaño del cuerpo, pero no en una simple proporción lineal. En general, los animales más pequeños tienden a tener cerebros más grandes, medidos como una fracción del tamaño corporal. Para los mamíferos, la relación entre el volumen cerebral y la masa corporal sigue esencialmente una ley potencial con un exponente de aproximadamente 0,75. [34] Esta fórmula describe la tendencia central, pero cada familia de mamíferos se aparta de ella en algún grado, de una manera que refleja en parte la complejidad de su comportamiento. Por ejemplo, los primates tienen cerebros de 5 a 10 veces más grandes de lo que predice la fórmula. Los depredadores tienden a tener cerebros más grandes que sus presas, en relación con el tamaño corporal. [35]
Todos los cerebros de los vertebrados comparten una forma subyacente común, que aparece más claramente durante las primeras etapas del desarrollo embrionario. En su forma más temprana, el cerebro aparece como tres protuberancias en el extremo anterior del tubo neural ; estas hinchazones eventualmente se convierten en el prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo (el prosencéfalo , el mesencéfalo y el rombencéfalo , respectivamente). En las primeras etapas del desarrollo del cerebro, las tres áreas tienen aproximadamente el mismo tamaño. En muchas clases de vertebrados, como peces y anfibios, las tres partes siguen siendo de tamaño similar en el adulto, pero en los mamíferos el cerebro anterior se vuelve mucho más grande que las otras partes y el mesencéfalo se vuelve muy pequeño. [9]
El cerebro de los vertebrados está formado por un tejido muy blando. [9] El tejido cerebral vivo es rosado por fuera y mayoritariamente blanco por dentro, con sutiles variaciones de color. El cerebro de los vertebrados está rodeado por un sistema de membranas de tejido conectivo llamadas meninges que separan el cráneo del cerebro. Los vasos sanguíneos ingresan al sistema nervioso central a través de orificios en las capas meníngeas. Las células de las paredes de los vasos sanguíneos están unidas estrechamente entre sí, formando la barrera hematoencefálica , que bloquea el paso de muchas toxinas y patógenos [36] (aunque al mismo tiempo bloquea los anticuerpos y algunos fármacos, lo que presenta desafíos especiales en tratamiento de enfermedades del cerebro). [37]
Los neuroanatomistas suelen dividir el cerebro de los vertebrados en seis regiones principales: el telencéfalo (hemisferios cerebrales), el diencéfalo (tálamo e hipotálamo), el mesencéfalo (cerebro medio), el cerebelo , la protuberancia y el bulbo raquídeo . Cada una de estas áreas tiene una estructura interna compleja. Algunas partes, como la corteza cerebral y la corteza cerebelosa, constan de capas que están plegadas o enrolladas para caber dentro del espacio disponible. Otras partes, como el tálamo y el hipotálamo, constan de grupos de muchos núcleos pequeños. Se pueden identificar miles de áreas distinguibles dentro del cerebro de los vertebrados basándose en finas distinciones de estructura neuronal, química y conectividad. [9]
Aunque los mismos componentes básicos están presentes en todos los cerebros de los vertebrados, algunas ramas de la evolución de los vertebrados han llevado a distorsiones sustanciales de la geometría del cerebro, especialmente en el área del prosencéfalo. El cerebro de un tiburón muestra los componentes básicos de forma sencilla, pero en los peces teleósteos (la gran mayoría de las especies de peces existentes), el cerebro anterior se ha "evertido", como un calcetín al revés. En las aves, también se producen cambios importantes en la estructura del prosencéfalo. [38] Estas distorsiones pueden dificultar la comparación de los componentes cerebrales de una especie con los de otra especie. [39]
A continuación se incluye una lista de algunos de los componentes cerebrales de los vertebrados más importantes, junto con una breve descripción de sus funciones tal como se entienden actualmente:
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Los reptiles y mamíferos modernos se separaron de un ancestro común hace unos 320 millones de años. [50] Curiosamente, el número de reptiles existentes supera con creces el número de especies de mamíferos, con 11.733 especies reconocidas de reptiles [51] en comparación con 5.884 mamíferos existentes. [52] Junto con la diversidad de especies, los reptiles han divergido en términos de morfología externa, desde planeadores sin extremidades hasta tetrápodos y quelonios acorazados , lo que refleja la radiación adaptativa a una amplia gama de entornos. [53] [54]
Las diferencias morfológicas se reflejan en el fenotipo del sistema nervioso , tales como: ausencia de neuronas de la columna motora lateral en las serpientes, que inervan los músculos de las extremidades que controlan los movimientos de las extremidades; ausencia de neuronas motoras que inervan los músculos del tronco en las tortugas; Presencia de inervación desde el nervio trigémino hasta los órganos responsables de la detección infrarroja en las serpientes. [53] Se pueden encontrar variaciones en el tamaño, el peso y la forma del cerebro en los reptiles. [55] Por ejemplo, los cocodrilos tienen la mayor proporción de volumen cerebral en relación con el peso corporal, seguidos por las tortugas, los lagartos y las serpientes. Los reptiles varían en la inversión en diferentes secciones del cerebro. Los cocodrilos tienen el telencéfalo más grande, mientras que las serpientes tienen el más pequeño. Las tortugas tienen el diencéfalo más grande por peso corporal, mientras que los cocodrilos tienen el más pequeño. Por otro lado, los lagartos tienen el mesencéfalo más grande. [55]
Sin embargo, sus cerebros comparten varias características reveladas por estudios anatómicos, moleculares y ontogenéticos recientes . [56] [57] [58] Los vertebrados comparten los niveles más altos de similitudes durante el desarrollo embriológico , controlado por factores de transcripción conservados y centros de señalización , incluida la expresión genética y la diferenciación morfológica y de tipos celulares. [56] [53] [59] De hecho, se pueden encontrar altos niveles de factores transcripcionales en todas las áreas del cerebro en reptiles y mamíferos, con grupos neuronales compartidos que iluminan la evolución del cerebro. [57] Los factores de transcripción conservados aclaran que la evolución actuó en diferentes áreas del cerebro, ya sea conservando una morfología y función similar o diversificándola. [56] [57]
Anatómicamente, el cerebro de los reptiles tiene menos subdivisiones que el cerebro de los mamíferos; sin embargo, tiene numerosos aspectos conservados, incluida la organización de la médula espinal y los nervios craneales, así como un patrón de organización cerebral elaborado. [60] Los cerebros elaborados se caracterizan por cuerpos celulares neuronales que migran lejos de la matriz periventricular, región de desarrollo neuronal, formando grupos nucleares organizados. [60] Además de los reptiles y mamíferos , otros vertebrados con cerebros elaborados incluyen mixinos , tiburones galeomorfos , rayas , rayas , teleósteos y aves . [60] Los cerebros elaborados en general se subdividen en cerebro anterior, cerebro medio y cerebro posterior.
El rombencéfalo coordina e integra las entradas y salidas sensoriales y motoras responsables de, entre otras cosas, caminar, nadar o volar. Contiene axones de entrada y salida que interconectan la médula espinal, el mesencéfalo y el prosencéfalo y transmiten información de los entornos externo e interno. [60] El mesencéfalo vincula los componentes sensoriales, motores e integradores recibidos del rombencéfalo, conectándolo con el prosencéfalo. El tectum, que incluye el tectum óptico y el torus semicircular, recibe información auditiva, visual y somatosensorial, formando mapas integrados del espacio sensorial y visual que rodea al animal. [60] El tegmento recibe información sensorial entrante y envía respuestas motoras hacia y desde el prosencéfalo. El istmo conecta el rombencéfalo con el mesencéfalo. La región del prosencéfalo está particularmente bien desarrollada y se divide a su vez en diencéfalo y telencéfalo. El diencéfalo está relacionado con la regulación del movimiento ocular y corporal en respuesta a estímulos visuales, información sensorial, ritmos circadianos , entradas olfativas y sistema nervioso autónomo . El telencéfalo está relacionado con el control de los movimientos, están presentes neurotransmisores y neuromoduladores responsables de integrar las entradas y transmitir las salidas. , sistemas sensoriales y funciones cognitivas [60] .
El cerebro aviar es el órgano central del sistema nervioso de las aves. Las aves poseen cerebros grandes y complejos, que procesan , integran y coordinan la información recibida del entorno y toman decisiones sobre cómo responder con el resto del cuerpo. Como en todos los cordados , el cerebro aviar está contenido dentro de los huesos del cráneo de la cabeza .
El cerebro del pájaro está dividido en varias secciones, cada una con una función diferente. El cerebro o telencéfalo se divide en dos hemisferios y controla funciones superiores. El telencéfalo está dominado por un gran palio , que corresponde a la corteza cerebral de los mamíferos y es responsable de las funciones cognitivas de las aves. El palio se compone de varias estructuras principales: el hiperpalio, un abultamiento dorsal del palio que se encuentra sólo en las aves, así como el nidopalio, el mesopalio y el archipalio. La estructura nuclear del telencéfalo del pájaro, en la que las neuronas están distribuidas en grupos dispuestos tridimensionalmente, sin una separación a gran escala de la materia blanca y la materia gris , aunque existen conexiones en forma de capas y columnas. Las estructuras del palio están asociadas con la percepción , el aprendizaje y la cognición . Debajo del palio se encuentran los dos componentes del subpalio, el cuerpo estriado y el pálido . El subpalio conecta diferentes partes del telencéfalo y desempeña un papel importante en una serie de comportamientos críticos. En la parte posterior del telencéfalo se encuentran el tálamo , el mesencéfalo y el cerebelo . El rombencéfalo conecta el resto del cerebro con la médula espinal.
El tamaño y la estructura del cerebro aviar permiten comportamientos destacados de las aves, como el vuelo y la vocalización . Estructuras y vías dedicadas integran los sentidos auditivo y visual , fuertes en la mayoría de las especies de aves, así como los sentidos olfativos y táctiles , típicamente más débiles. El comportamiento social , muy extendido entre las aves, depende de la organización y funciones del cerebro. Algunas aves exhiben fuertes capacidades cognitivas, habilitadas por la estructura y fisiología únicas del cerebro aviar.La diferencia más obvia entre los cerebros de los mamíferos y otros vertebrados es el tamaño. En promedio, un mamífero tiene un cerebro aproximadamente dos veces más grande que el de un ave del mismo tamaño corporal, y diez veces más grande que el de un reptil del mismo tamaño corporal. [61]
Sin embargo, el tamaño no es la única diferencia: también hay diferencias sustanciales en la forma. El rombencéfalo y el mesencéfalo de los mamíferos son generalmente similares a los de otros vertebrados, pero aparecen diferencias dramáticas en el prosencéfalo, que está muy agrandado y también alterado en su estructura. [62] La corteza cerebral es la parte del cerebro que distingue más fuertemente a los mamíferos. En los vertebrados no mamíferos, la superficie del cerebro está revestida por una estructura comparativamente simple de tres capas llamada palio . En los mamíferos, el palio evoluciona hacia una estructura compleja de seis capas llamada neocorteza o isocorteza . [63] Varias áreas en el borde de la neocorteza, incluido el hipocampo y la amígdala , también están mucho más desarrolladas en los mamíferos que en otros vertebrados. [62]
La elaboración de la corteza cerebral conlleva cambios en otras áreas del cerebro. El colículo superior , que desempeña un papel importante en el control visual del comportamiento en la mayoría de los vertebrados, se reduce a un tamaño pequeño en los mamíferos y muchas de sus funciones son asumidas por áreas visuales de la corteza cerebral. [61] El cerebelo de los mamíferos contiene una gran porción (el neocerebelo ) dedicada a sostener la corteza cerebral, que no tiene contraparte en otros vertebrados. [64]
Los cerebros de los humanos y otros primates contienen las mismas estructuras que los cerebros de otros mamíferos, pero generalmente son más grandes en proporción al tamaño corporal. [68] El cociente de encefalización (EQ) se utiliza para comparar el tamaño del cerebro entre especies. Tiene en cuenta la no linealidad de la relación cerebro-cuerpo. [65] Los humanos tienen un EQ promedio en el rango de 7 a 8, mientras que la mayoría de los otros primates tienen un EQ en el rango de 2 a 3. Los delfines tienen valores más altos que los de los primates distintos de los humanos, [66] pero casi todos los demás mamíferos tienen valores de CE que son sustancialmente más bajos.
La mayor parte del agrandamiento del cerebro de los primates proviene de una expansión masiva de la corteza cerebral, especialmente la corteza prefrontal y las partes de la corteza involucradas en la visión . [69] La red de procesamiento visual de los primates incluye al menos 30 áreas cerebrales distinguibles, con una compleja red de interconexiones. Se ha estimado que las áreas de procesamiento visual ocupan más de la mitad de la superficie total del neocórtex de los primates. [70] La corteza prefrontal lleva a cabo funciones que incluyen planificación , memoria de trabajo , motivación , atención y control ejecutivo . Ocupa una proporción mucho mayor del cerebro de los primates que el de otras especies, y una fracción especialmente grande del cerebro humano. [71]
El cerebro se desarrolla en una secuencia de etapas intrincadamente orquestada. [72] Cambia de forma desde una simple hinchazón en la parte frontal del cordón nervioso en las primeras etapas embrionarias, hasta una compleja variedad de áreas y conexiones. Las neuronas se crean en zonas especiales que contienen células madre y luego migran a través del tejido para llegar a sus ubicaciones finales. Una vez que las neuronas se han posicionado, sus axones brotan y navegan por el cerebro, ramificándose y extendiéndose a medida que avanzan, hasta que las puntas alcanzan sus objetivos y forman conexiones sinápticas. En varias partes del sistema nervioso, las neuronas y sinapsis se producen en cantidades excesivas durante las primeras etapas, y luego las innecesarias se eliminan. [72]
En el caso de los vertebrados, las primeras etapas del desarrollo neuronal son similares en todas las especies. [72] A medida que el embrión se transforma de una masa redonda de células a una estructura parecida a un gusano, una estrecha franja de ectodermo que corre a lo largo de la línea media de la espalda es inducida a convertirse en la placa neural , el precursor del sistema nervioso. La placa neural se pliega hacia adentro para formar el surco neural , y luego los labios que recubren el surco se fusionan para encerrar el tubo neural , un cordón hueco de células con un ventrículo lleno de líquido en el centro. En el extremo frontal, los ventrículos y la médula se hinchan para formar tres vesículas que son las precursoras del prosencéfalo (prosencéfalo), mesencéfalo (mesencéfalo) y rombencéfalo (rombencéfalo). En la siguiente etapa, el prosencéfalo se divide en dos vesículas llamadas telencéfalo (que contendrá la corteza cerebral, los ganglios basales y estructuras relacionadas) y diencéfalo (que contendrá el tálamo y el hipotálamo). Aproximadamente al mismo tiempo, el rombencéfalo se divide en metencéfalo (que contendrá el cerebelo y la protuberancia) y mielencéfalo (que contendrá el bulbo raquídeo ). Cada una de estas áreas contiene zonas proliferativas donde se generan neuronas y células gliales; las células resultantes luego migran, a veces a largas distancias, a sus posiciones finales. [72]
Una vez que una neurona está en su lugar, extiende las dendritas y un axón hacia el área que la rodea. Los axones, debido a que comúnmente se extienden a gran distancia del cuerpo celular y necesitan alcanzar objetivos específicos, crecen de una manera particularmente compleja. La punta de un axón en crecimiento consiste en una masa de protoplasma llamada cono de crecimiento , repleta de receptores químicos. Estos receptores detectan el entorno local, lo que hace que el cono de crecimiento sea atraído o repelido por diversos elementos celulares y, por lo tanto, sea arrastrado en una dirección particular en cada punto de su trayectoria. El resultado de este proceso de búsqueda de caminos es que el cono de crecimiento navega a través del cerebro hasta llegar a su área de destino, donde otras señales químicas hacen que comience a generar sinapsis. Considerando todo el cerebro, miles de genes crean productos que influyen en la búsqueda de rutas axonales. [72]
Sin embargo, la red sináptica que finalmente emerge está determinada sólo en parte por los genes. En muchas partes del cerebro, los axones inicialmente "crecen demasiado" y luego son "podados" mediante mecanismos que dependen de la actividad neuronal. [72] En la proyección del ojo al mesencéfalo, por ejemplo, la estructura en el adulto contiene un mapeo muy preciso, que conecta cada punto de la superficie de la retina con un punto correspondiente en una capa del mesencéfalo. En las primeras etapas de desarrollo, cada axón de la retina es guiado hacia la vecindad general correcta en el mesencéfalo mediante señales químicas, pero luego se ramifica profusamente y hace contacto inicial con una amplia franja de neuronas del mesencéfalo. La retina, antes del nacimiento, contiene mecanismos especiales que hacen que genere ondas de actividad que se originan espontáneamente en un punto aleatorio y luego se propagan lentamente a través de la capa retiniana. Estas ondas son útiles porque hacen que las neuronas vecinas estén activas al mismo tiempo; es decir, producen un patrón de actividad neuronal que contiene información sobre la disposición espacial de las neuronas. Esta información se explota en el mesencéfalo mediante un mecanismo que hace que las sinapsis se debiliten y eventualmente desaparezcan, si la actividad en un axón no va seguida de la actividad de la célula diana. El resultado de este sofisticado proceso es un ajuste y ajuste gradual del mapa, dejándolo finalmente en su forma adulta precisa. [73]
Suceden cosas similares en otras áreas del cerebro: se genera una matriz sináptica inicial como resultado de una guía química determinada genéticamente, pero luego se refina gradualmente mediante mecanismos dependientes de la actividad, en parte impulsados por dinámicas internas, en parte por estímulos sensoriales externos. En algunos casos, como ocurre con el sistema retina-mesencéfalo, los patrones de actividad dependen de mecanismos que operan sólo en el cerebro en desarrollo y aparentemente existen únicamente para guiar el desarrollo. [73]
En los seres humanos y en muchos otros mamíferos, las nuevas neuronas se crean principalmente antes del nacimiento, y el cerebro infantil contiene sustancialmente más neuronas que el cerebro adulto. [72] Sin embargo, hay algunas áreas donde se siguen generando nuevas neuronas a lo largo de la vida. Las dos áreas para las cuales la neurogénesis adulta está bien establecida son el bulbo olfatorio, que participa en el sentido del olfato, y la circunvolución dentada del hipocampo, donde hay evidencia de que las nuevas neuronas desempeñan un papel en el almacenamiento de recuerdos recién adquiridos. Sin embargo, con estas excepciones, el conjunto de neuronas que está presente en la primera infancia es el conjunto que estará presente durante toda la vida. Las células gliales son diferentes: como ocurre con la mayoría de los tipos de células del cuerpo, se generan a lo largo de la vida. [74]
Durante mucho tiempo se ha debatido si las cualidades de la mente , la personalidad y la inteligencia pueden atribuirse a la herencia o a la educación . [75] Aunque quedan muchos detalles por resolver, la neurociencia muestra que ambos factores son importantes. Los genes determinan tanto la forma general del cerebro como cómo reacciona a la experiencia, pero se requiere experiencia para refinar la matriz de conexiones sinápticas, lo que resulta en una complejidad mucho mayor. La presencia o ausencia de experiencia es crítica en períodos clave del desarrollo. [76] Además, la cantidad y calidad de la experiencia son importantes. Por ejemplo, los animales criados en ambientes enriquecidos presentan cortezas cerebrales gruesas, lo que indica una alta densidad de conexiones sinápticas, en comparación con animales con niveles restringidos de estimulación. [77]
Las funciones del cerebro dependen de la capacidad de las neuronas para transmitir señales electroquímicas a otras células y de su capacidad para responder adecuadamente a las señales electroquímicas recibidas de otras células. Las propiedades eléctricas de las neuronas están controladas por una amplia variedad de procesos bioquímicos y metabólicos, en particular las interacciones entre neurotransmisores y receptores que tienen lugar en las sinapsis. [9]
Los neurotransmisores son sustancias químicas que se liberan en las sinapsis cuando la membrana local se despolariza y el Ca 2+ ingresa a la célula, generalmente cuando llega un potencial de acción a la sinapsis; los neurotransmisores se unen a moléculas receptoras en la membrana de la célula (o células) objetivo de la sinapsis. ), y alterar así las propiedades eléctricas o químicas de las moléculas receptoras. Con pocas excepciones, cada neurona del cerebro libera el mismo neurotransmisor químico, o combinación de neurotransmisores, en todas las conexiones sinápticas que establece con otras neuronas; esta regla se conoce como principio de Dale . [9] Por lo tanto, una neurona puede caracterizarse por los neurotransmisores que libera. La gran mayoría de las drogas psicoactivas ejercen sus efectos alterando sistemas de neurotransmisores específicos. Esto se aplica a drogas como los cannabinoides , la nicotina , la heroína , la cocaína , el alcohol , la fluoxetina , la clorpromazina y muchas otras. [78]
Los dos neurotransmisores que se encuentran más ampliamente en el cerebro de los vertebrados son el glutamato , que casi siempre ejerce efectos excitadores sobre las neuronas diana, y el ácido gamma-aminobutírico (GABA), que casi siempre es inhibidor. Las neuronas que utilizan estos transmisores se pueden encontrar en casi todas las partes del cerebro. [79] Debido a su ubicuidad, los fármacos que actúan sobre el glutamato o el GABA tienden a tener efectos amplios y potentes. Algunos anestésicos generales actúan reduciendo los efectos del glutamato; la mayoría de los tranquilizantes ejercen sus efectos sedantes potenciando los efectos del GABA. [80]
Hay docenas de otros neurotransmisores químicos que se utilizan en áreas más limitadas del cerebro, a menudo áreas dedicadas a una función particular. La serotonina , por ejemplo, el objetivo principal de muchos fármacos antidepresivos y muchas ayudas dietéticas, proviene exclusivamente de una pequeña área del tronco encefálico llamada núcleos del rafe . [81] La norepinefrina , que participa en la excitación, proviene exclusivamente de una pequeña área cercana llamada locus coeruleus . [82] Otros neurotransmisores como la acetilcolina y la dopamina tienen múltiples fuentes en el cerebro, pero no se distribuyen de manera tan ubicua como el glutamato y el GABA. [83]
Como efecto secundario de los procesos electroquímicos utilizados por las neuronas para la señalización, el tejido cerebral genera campos eléctricos cuando está activo. Cuando un gran número de neuronas muestran actividad sincronizada, los campos eléctricos que generan pueden ser lo suficientemente grandes como para detectarlos fuera del cráneo, mediante electroencefalografía (EEG) [84] o magnetoencefalografía (MEG). Las grabaciones de EEG, junto con las grabaciones realizadas con electrodos implantados dentro del cerebro de animales como las ratas, muestran que el cerebro de un animal vivo está constantemente activo, incluso durante el sueño. [85] Cada parte del cerebro muestra una mezcla de actividad rítmica y no rítmica, que puede variar según el estado de comportamiento. En los mamíferos, la corteza cerebral tiende a mostrar grandes ondas delta lentas durante el sueño, ondas alfa más rápidas cuando el animal está despierto pero sin prestar atención, y una actividad irregular de aspecto caótico cuando el animal participa activamente en una tarea, llamadas ondas beta y gamma . Durante una crisis epiléptica , los mecanismos de control inhibidores del cerebro dejan de funcionar y la actividad eléctrica aumenta a niveles patológicos, produciendo trazos de EEG que muestran patrones de ondas y picos grandes que no se ven en un cerebro sano. Relacionar estos patrones a nivel de población con las funciones computacionales de neuronas individuales es un foco importante de la investigación actual en neurofisiología . [85]
Todos los vertebrados tienen una barrera hematoencefálica que permite que el metabolismo dentro del cerebro funcione de manera diferente al metabolismo en otras partes del cuerpo. La unidad neurovascular regula el flujo sanguíneo cerebral para que las neuronas activadas puedan recibir energía. Las células gliales desempeñan un papel importante en el metabolismo cerebral al controlar la composición química del líquido que rodea a las neuronas, incluidos los niveles de iones y nutrientes. [86]
El tejido cerebral consume una gran cantidad de energía en proporción a su volumen, por lo que los cerebros grandes imponen severas demandas metabólicas a los animales. La necesidad de limitar el peso corporal para, por ejemplo, volar, aparentemente ha llevado a la selección para reducir el tamaño del cerebro en algunas especies, como los murciélagos . [87] La mayor parte del consumo de energía del cerebro se destina a mantener la carga eléctrica ( potencial de membrana ) de las neuronas. [86] La mayoría de las especies de vertebrados dedican entre el 2% y el 8% del metabolismo basal al cerebro. En los primates, sin embargo, el porcentaje es mucho mayor: en los humanos se eleva al 20-25%. [88] El consumo de energía del cerebro no varía mucho con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza cerebral consumen algo más de energía que las regiones inactivas; esto forma la base de los métodos de imágenes cerebrales funcionales de PET , fMRI , [89] y NIRS . [90] El cerebro normalmente obtiene la mayor parte de su energía del metabolismo de la glucosa dependiente de oxígeno (es decir, azúcar en la sangre), [86] pero las cetonas proporcionan una fuente alternativa importante, junto con las contribuciones de los ácidos grasos de cadena media ( ácidos caprílico y heptanoico ). , [91] [92] lactato , [93] acetato , [94] y posiblemente aminoácidos . [95]
La información de los órganos de los sentidos se recopila en el cerebro. Allí se utiliza para determinar qué acciones debe realizar el organismo. El cerebro procesa los datos sin procesar para extraer información sobre la estructura del medio ambiente. A continuación combina la información procesada con información sobre las necesidades actuales del animal y con recuerdos de circunstancias pasadas. Finalmente, a partir de los resultados, genera patrones de respuesta motora. Estas tareas de procesamiento de señales requieren una interacción compleja entre una variedad de subsistemas funcionales. [96]
La función del cerebro es proporcionar un control coherente sobre las acciones de un animal. Un cerebro centralizado permite que grupos de músculos se coactiven en patrones complejos; también permite que los estímulos que inciden en una parte del cuerpo provoquen respuestas en otras partes, y puede evitar que diferentes partes del cuerpo actúen con propósitos opuestos entre sí. [96]
El cerebro humano recibe información sobre la luz, el sonido, la composición química de la atmósfera, la temperatura, la posición del cuerpo en el espacio ( propriocepción ), la composición química del torrente sanguíneo, etc. En otros animales están presentes sentidos adicionales, como el sentido del calor infrarrojo de las serpientes , el sentido del campo magnético de algunas aves o el sentido del campo eléctrico que se observa principalmente en los animales acuáticos.
Cada sistema sensorial comienza con células receptoras especializadas, [9] como las células fotorreceptoras en la retina del ojo o las células ciliadas sensibles a las vibraciones en la cóclea del oído . Los axones de las células receptoras sensoriales viajan hacia la médula espinal o el cerebro, donde transmiten sus señales a un núcleo sensorial de primer orden dedicado a una modalidad sensorial específica . Este núcleo sensorial primario envía información a áreas sensoriales de orden superior que se dedican a la misma modalidad. Finalmente, a través de una estación de paso en el tálamo , las señales se envían a la corteza cerebral, donde se procesan para extraer las características relevantes y se integran con señales provenientes de otros sistemas sensoriales. [9]
Los sistemas motores son áreas del cerebro que intervienen en iniciar los movimientos corporales , es decir, en activar los músculos. A excepción de los músculos que controlan el ojo, que son impulsados por núcleos en el mesencéfalo, todos los músculos voluntarios del cuerpo están inervados directamente por neuronas motoras en la médula espinal y el rombencéfalo. [9] Las neuronas motoras espinales están controladas tanto por circuitos neuronales intrínsecos a la médula espinal como por entradas que descienden del cerebro. Los circuitos espinales intrínsecos implementan muchas respuestas reflejas y contienen generadores de patrones para movimientos rítmicos como caminar o nadar . Las conexiones descendentes desde el cerebro permiten un control más sofisticado. [9]
El cerebro contiene varias áreas motoras que se proyectan directamente a la médula espinal. En el nivel más bajo se encuentran las áreas motoras de la médula y la protuberancia, que controlan movimientos estereotipados como caminar, respirar o tragar . En un nivel superior se encuentran áreas en el mesencéfalo, como el núcleo rojo , que se encarga de coordinar los movimientos de brazos y piernas. En un nivel aún más elevado se encuentra la corteza motora primaria , una franja de tejido situada en el borde posterior del lóbulo frontal. La corteza motora primaria envía proyecciones a las áreas motoras subcorticales, pero también envía una proyección masiva directamente a la médula espinal, a través del tracto piramidal . Esta proyección corticoespinal directa permite un control voluntario preciso de los detalles finos de los movimientos. Otras áreas del cerebro relacionadas con el motor ejercen efectos secundarios al proyectarse a las áreas motoras primarias. Entre las áreas secundarias más importantes se encuentran la corteza premotora , el área motora suplementaria , los ganglios basales y el cerebelo . [9] Además de todo lo anterior, el cerebro y la médula espinal contienen extensos circuitos para controlar el sistema nervioso autónomo que controla el movimiento del músculo liso del cuerpo. [9]
Muchos animales alternan entre dormir y despertarse en un ciclo diario. La excitación y el estado de alerta también se modulan en una escala de tiempo más fina mediante una red de áreas del cerebro. [9] Un componente clave del sistema del sueño es el núcleo supraquiasmático (SCN), una pequeña parte del hipotálamo ubicada directamente encima del punto en el que se cruzan los nervios ópticos de los dos ojos. El SCN contiene el reloj biológico central del cuerpo. Allí las neuronas muestran niveles de actividad que aumentan y disminuyen en un período de aproximadamente 24 horas, ritmos circadianos : estas fluctuaciones de actividad son impulsadas por cambios rítmicos en la expresión de un conjunto de "genes reloj". El SCN continúa manteniendo el tiempo incluso si se extirpa del cerebro y se coloca en un plato con solución nutritiva tibia, pero normalmente recibe información de los nervios ópticos, a través del tracto retinohipotalámico (RHT), que permite que se produzcan ciclos diarios de luz y oscuridad. calibrar el reloj. [103]
El SCN se proyecta a un conjunto de áreas del hipotálamo, el tronco del encéfalo y el mesencéfalo que participan en la implementación de los ciclos de sueño-vigilia. Un componente importante del sistema es la formación reticular , un grupo de grupos de neuronas dispersas de forma difusa por el núcleo de la parte inferior del cerebro. Las neuronas reticulares envían señales al tálamo, que a su vez envía señales de control del nivel de actividad a cada parte de la corteza. El daño a la formación reticular puede producir un estado de coma permanente. [9]
El sueño implica grandes cambios en la actividad cerebral. [9] Hasta la década de 1950, en general se creía que el cerebro esencialmente se apaga durante el sueño, [104] pero ahora se sabe que esto está lejos de ser cierto; La actividad continúa, pero los patrones se vuelven muy diferentes. Hay dos tipos de sueño: sueño REM (con sueños ) y sueño NREM (no REM, generalmente sin sueños), que se repiten en patrones ligeramente variables a lo largo de un episodio de sueño. Se pueden medir tres tipos amplios de patrones distintos de actividad cerebral: REM, NREM ligero y NREM profundo. Durante el sueño NREM profundo, también llamado sueño de ondas lentas , la actividad en la corteza toma la forma de grandes ondas sincronizadas, mientras que en el estado de vigilia es ruidosa y desincronizada. Los niveles de los neurotransmisores norepinefrina y serotonina disminuyen durante el sueño de ondas lentas y caen casi a cero durante el sueño REM; los niveles de acetilcolina muestran el patrón inverso. [9]
Para cualquier animal, la supervivencia requiere mantener una variedad de parámetros del estado corporal dentro de un rango limitado de variación: estos incluyen temperatura, contenido de agua, concentración de sal en el torrente sanguíneo, niveles de glucosa en sangre, nivel de oxígeno en sangre y otros. [105] La capacidad de un animal para regular el ambiente interno de su cuerpo (el milieu intérieur , como lo llamó el fisiólogo pionero Claude Bernard ) se conoce como homeostasis ( en griego , "quedarse quieto"). [106] Mantener la homeostasis es una función crucial del cerebro. El principio básico que subyace a la homeostasis es la retroalimentación negativa : cada vez que un parámetro se desvía de su punto de ajuste, los sensores generan una señal de error que evoca una respuesta que hace que el parámetro vuelva a su valor óptimo. [105] (Este principio se usa ampliamente en ingeniería, por ejemplo en el control de la temperatura mediante un termostato ).
En los vertebrados, la parte del cerebro que juega un mayor papel es el hipotálamo , una pequeña región en la base del prosencéfalo cuyo tamaño no refleja su complejidad ni la importancia de su función. [105] El hipotálamo es un conjunto de pequeños núcleos, la mayoría de los cuales participan en funciones biológicas básicas. Algunas de estas funciones se relacionan con la excitación o con interacciones sociales como la sexualidad, la agresión o los comportamientos maternos; pero muchos de ellos se relacionan con la homeostasis. Varios núcleos hipotalámicos reciben información de sensores ubicados en el revestimiento de los vasos sanguíneos, que transmiten información sobre la temperatura, el nivel de sodio, el nivel de glucosa, el nivel de oxígeno en sangre y otros parámetros. Estos núcleos hipotalámicos envían señales de salida a áreas motoras que pueden generar acciones para rectificar deficiencias. Algunas de las emisiones también van a la glándula pituitaria , una pequeña glándula unida al cerebro directamente debajo del hipotálamo. La glándula pituitaria secreta hormonas en el torrente sanguíneo, donde circulan por todo el cuerpo e inducen cambios en la actividad celular. [107]
Los animales individuales necesitan expresar comportamientos que promuevan la supervivencia, como buscar comida, agua, refugio y pareja. [108] El sistema motivacional en el cerebro monitorea el estado actual de satisfacción de estos objetivos y activa comportamientos para satisfacer cualquier necesidad que surja. El sistema motivacional funciona en gran medida mediante un mecanismo de recompensa-castigo. Cuando a un comportamiento particular le siguen consecuencias favorables, se activa el mecanismo de recompensa en el cerebro, lo que induce cambios estructurales dentro del cerebro que hacen que el mismo comportamiento se repita más adelante, siempre que surja una situación similar. Por el contrario, cuando una conducta va seguida de consecuencias desfavorables, el mecanismo de castigo del cerebro se activa, induciendo cambios estructurales que hacen que la conducta sea suprimida cuando surjan situaciones similares en el futuro. [109]
La mayoría de los organismos estudiados hasta la fecha utilizan un mecanismo de recompensa-castigo: por ejemplo, los gusanos y los insectos pueden alterar su comportamiento para buscar fuentes de alimento o evitar peligros. [110] En los vertebrados, el sistema de recompensa-castigo se implementa mediante un conjunto específico de estructuras cerebrales, en cuyo corazón se encuentran los ganglios basales, un conjunto de áreas interconectadas en la base del prosencéfalo. [48] Los ganglios basales son el sitio central en el que se toman las decisiones: los ganglios basales ejercen un control inhibidor sostenido sobre la mayoría de los sistemas motores del cerebro; cuando se libera esta inhibición, se permite que un sistema motor ejecute la acción para la que está programado. Las recompensas y los castigos funcionan alterando la relación entre las entradas que reciben los ganglios basales y las señales de decisión que se emiten. El mecanismo de recompensa se comprende mejor que el mecanismo de castigo, porque su papel en el abuso de drogas ha hecho que se estudie muy intensamente. Las investigaciones han demostrado que el neurotransmisor dopamina desempeña un papel central: las drogas adictivas como la cocaína, la anfetamina y la nicotina hacen que aumenten los niveles de dopamina o mejoran los efectos de la dopamina dentro del cerebro. [111]
Casi todos los animales son capaces de modificar su comportamiento como resultado de la experiencia, incluso los tipos de gusanos más primitivos. Debido a que el comportamiento es impulsado por la actividad cerebral, los cambios en el comportamiento deben corresponder de alguna manera a cambios dentro del cerebro. Ya a finales del siglo XIX teóricos como Santiago Ramón y Cajal sostenían que la explicación más plausible es que el aprendizaje y la memoria se expresan como cambios en las conexiones sinápticas entre neuronas. [112] Hasta 1970, sin embargo, faltaba evidencia experimental que respaldara la hipótesis de la plasticidad sináptica . En 1971, Tim Bliss y Terje Lømo publicaron un artículo sobre un fenómeno ahora llamado potenciación a largo plazo : el artículo mostraba evidencia clara de cambios sinápticos inducidos por la actividad que duraban al menos varios días. [113] Desde entonces, los avances técnicos han hecho que este tipo de experimentos sean mucho más fáciles de llevar a cabo, y se han realizado miles de estudios que han aclarado el mecanismo del cambio sináptico y han descubierto otros tipos de cambios sinápticos impulsados por la actividad en una variedad de cerebros. áreas, incluida la corteza cerebral, el hipocampo, los ganglios basales y el cerebelo. [114] El factor neurotrófico derivado del cerebro ( BDNF ) y la actividad física parecen desempeñar un papel beneficioso en el proceso. [115]
Actualmente, los neurocientíficos distinguen varios tipos de aprendizaje y memoria que el cerebro implementa de distintas maneras:
El campo de la neurociencia engloba todos los enfoques que buscan comprender el cerebro y el resto del sistema nervioso. [9] La psicología busca comprender la mente y el comportamiento, y la neurología es la disciplina médica que diagnostica y trata las enfermedades del sistema nervioso. El cerebro es también el órgano más importante estudiado en psiquiatría , la rama de la medicina que trabaja para estudiar, prevenir y tratar los trastornos mentales . [121] La ciencia cognitiva busca unificar la neurociencia y la psicología con otros campos que se ocupan del cerebro, como la informática ( inteligencia artificial y campos similares) y la filosofía . [122]
El método más antiguo de estudiar el cerebro es el anatómico , y hasta mediados del siglo XX, gran parte del progreso en neurociencia provino del desarrollo de mejores tinciones celulares y mejores microscopios. Los neuroanatomistas estudian la estructura a gran escala del cerebro, así como la estructura microscópica de las neuronas y sus componentes, especialmente las sinapsis. Entre otras herramientas, emplean una gran cantidad de tinciones que revelan la estructura, la química y la conectividad neuronal. En los últimos años, el desarrollo de técnicas de inmunotinción ha permitido la investigación de neuronas que expresan conjuntos específicos de genes. Además, la neuroanatomía funcional utiliza técnicas de imágenes médicas para correlacionar variaciones en la estructura del cerebro humano con diferencias en la cognición o el comportamiento. [123]
Los neurofisiólogos estudian las propiedades químicas, farmacológicas y eléctricas del cerebro: sus principales herramientas son los fármacos y los dispositivos de registro. Miles de fármacos desarrollados experimentalmente afectan al sistema nervioso, algunos de formas muy específicas. Los registros de la actividad cerebral se pueden realizar utilizando electrodos, ya sea pegados al cuero cabelludo como en los estudios de EEG , o implantados dentro del cerebro de animales para registros extracelulares , que pueden detectar potenciales de acción generados por neuronas individuales. [124] Debido a que el cerebro no contiene receptores del dolor, es posible utilizar estas técnicas para registrar la actividad cerebral de animales que están despiertos y se comportan sin causar angustia. Las mismas técnicas se han utilizado ocasionalmente para estudiar la actividad cerebral en pacientes humanos con epilepsia intratable , en casos en los que había una necesidad médica de implantar electrodos para localizar el área del cerebro responsable de los ataques epilépticos . [125] Las técnicas de imágenes funcionales como la resonancia magnética funcional también se utilizan para estudiar la actividad cerebral; Estas técnicas se han utilizado principalmente con sujetos humanos, porque requieren que un sujeto consciente permanezca inmóvil durante largos períodos de tiempo, pero tienen la gran ventaja de no ser invasivas. [126]
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Otro enfoque de la función cerebral es examinar las consecuencias del daño a áreas cerebrales específicas. Aunque está protegido por el cráneo y las meninges , rodeado de líquido cefalorraquídeo y aislado del torrente sanguíneo por la barrera hematoencefálica, la delicada naturaleza del cerebro lo hace vulnerable a numerosas enfermedades y varios tipos de daños. En los seres humanos, los efectos de los accidentes cerebrovasculares y otros tipos de daño cerebral han sido una fuente clave de información sobre la función cerebral. Sin embargo, debido a que no existe la capacidad de controlar experimentalmente la naturaleza del daño, esta información suele ser difícil de interpretar. En estudios con animales, normalmente con ratas, es posible utilizar electrodos o productos químicos inyectados localmente para producir patrones precisos de daño y luego examinar las consecuencias para el comportamiento. [128]
La neurociencia computacional abarca dos enfoques: primero, el uso de computadoras para estudiar el cerebro; en segundo lugar, el estudio de cómo el cerebro realiza la computación. Por un lado, es posible escribir un programa informático para simular el funcionamiento de un grupo de neuronas haciendo uso de sistemas de ecuaciones que describan su actividad electroquímica; Estas simulaciones se conocen como redes neuronales biológicamente realistas . Por otro lado, es posible estudiar algoritmos de computación neuronal simulando o analizando matemáticamente las operaciones de "unidades" simplificadas que tienen algunas de las propiedades de las neuronas pero abstraen gran parte de su complejidad biológica. Las funciones computacionales del cerebro son estudiadas tanto por informáticos como por neurocientíficos. [129]
El modelado neurogenético computacional se ocupa del estudio y desarrollo de modelos neuronales dinámicos para modelar funciones cerebrales con respecto a genes e interacciones dinámicas entre genes.
En los últimos años se han observado crecientes aplicaciones de técnicas genéticas y genómicas al estudio del cerebro [130] y un enfoque en el papel de los factores neurotróficos y la actividad física en la neuroplasticidad . [115] Los sujetos más comunes son los ratones, debido a la disponibilidad de herramientas técnicas. Ahora es posible con relativa facilidad "eliminar" o mutar una amplia variedad de genes y luego examinar los efectos sobre la función cerebral. También se están utilizando enfoques más sofisticados: por ejemplo, utilizando la recombinación Cre-Lox es posible activar o desactivar genes en partes específicas del cerebro, en momentos específicos. [130]
El cerebro más antiguo descubierto se encontraba en Armenia, en el complejo de cuevas Areni-1 . El cerebro, que se estima tiene más de 5.000 años, fue encontrado en el cráneo de una niña de 12 a 14 años. Aunque los cerebros estaban arrugados, estaban bien conservados debido al clima que se encontraba dentro de la cueva. [131]
Los primeros filósofos estaban divididos sobre si la sede del alma se encuentra en el cerebro o en el corazón. Aristóteles favorecía el corazón y pensaba que la función del cerebro era simplemente enfriar la sangre. Demócrito , el inventor de la teoría atómica de la materia, defendía un alma de tres partes, con el intelecto en la cabeza, las emociones en el corazón y la lujuria cerca del hígado. [132] El autor desconocido de Sobre la enfermedad sagrada , un tratado médico del Corpus hipocrático , se pronunció inequívocamente a favor del cerebro, escribiendo:
Los hombres deberían saber que de nada más que del cerebro surgen las alegrías, los deleites, la risa y los deportes, y las tristezas, las penas, el desaliento y las lamentaciones. ... Y por el mismo órgano nos volvemos locos y delirantes, y nos asaltan miedos y terrores, unos de noche, otros de día, y sueños y vagabundeos inoportunos, y cuidados que no convienen, y la ignorancia de las circunstancias presentes, el desuso. y falta de habilidad. Todas estas cosas las soportamos desde el cerebro, cuando no está sano...
— Sobre la enfermedad sagrada , atribuida a Hipócrates [133]
El médico romano Galeno también defendió la importancia del cerebro y teorizó con cierta profundidad sobre cómo podría funcionar. Galeno trazó las relaciones anatómicas entre el cerebro, los nervios y los músculos, demostrando que todos los músculos del cuerpo están conectados al cerebro a través de una red ramificada de nervios. Postuló que los nervios activan los músculos mecánicamente al transportar una sustancia misteriosa que llamó pneumata psychikon , generalmente traducida como "espíritus animales". [132] Las ideas de Galeno fueron ampliamente conocidas durante la Edad Media, pero no se produjeron muchos avances hasta el Renacimiento, cuando se reanudó el estudio anatómico detallado, combinado con las especulaciones teóricas de René Descartes y quienes lo siguieron. Descartes, al igual que Galeno, concebía el sistema nervioso en términos hidráulicos. Creía que las funciones cognitivas superiores las lleva a cabo una res cogitans no física , pero que la mayoría de los comportamientos de los humanos, y todos los comportamientos de los animales, podían explicarse mecanísticamente. [132]
Sin embargo, el primer progreso real hacia una comprensión moderna de la función nerviosa provino de las investigaciones de Luigi Galvani (1737-1798), quien descubrió que una descarga de electricidad estática aplicada a un nervio expuesto de una rana muerta podía hacer que su pata se contrajera. . Desde entonces, cada avance importante en la comprensión ha sido consecuencia más o menos directa del desarrollo de una nueva técnica de investigación. Hasta los primeros años del siglo XX, los avances más importantes se derivaron de nuevos métodos de tinción celular. [134] Particularmente crítica fue la invención de la tinción de Golgi , que (cuando se usa correctamente) tiñe solo una pequeña fracción de las neuronas, pero las tiñe en su totalidad, incluido el cuerpo celular, las dendritas y el axón. Sin tal tinte, el tejido cerebral bajo el microscopio aparece como una maraña impenetrable de fibras protoplásmicas, en la que es imposible determinar ninguna estructura. En manos de Camillo Golgi , y especialmente del neuroanatomista español Santiago Ramón y Cajal , la nueva tinción reveló cientos de tipos distintos de neuronas, cada una con su propia estructura dendrítica y patrón de conectividad únicos. [135]
En la primera mitad del siglo XX, los avances en electrónica permitieron la investigación de las propiedades eléctricas de las células nerviosas, culminando con el trabajo de Alan Hodgkin , Andrew Huxley y otros sobre la biofísica del potencial de acción, y el trabajo de Bernard Katz y otros. sobre la electroquímica de la sinapsis. [136] Estos estudios complementaron el cuadro anatómico con una concepción del cerebro como una entidad dinámica. Como reflejo de esta nueva comprensión, en 1942 Charles Sherrington visualizó el funcionamiento del cerebro al despertar del sueño:
La gran capa superior de la masa, donde apenas brillaba o se movía una luz, se convierte ahora en un campo centelleante de puntos rítmicos que centellean con trenes de chispas viajeras que corren de aquí para allá. El cerebro se despierta y con él la mente regresa. Es como si la Vía Láctea iniciara una danza cósmica. Rápidamente la masa de la cabeza se convierte en un telar encantado donde millones de lanzaderas centelleantes tejen un patrón que se disuelve, siempre un patrón significativo aunque nunca duradero; una armonía cambiante de subpatrones.
— Sherrington, 1942, El hombre sobre su naturaleza [137]
La invención de las computadoras electrónicas en la década de 1940, junto con el desarrollo de la teoría matemática de la información , llevó a la comprensión de que los cerebros pueden entenderse potencialmente como sistemas de procesamiento de información. Este concepto formó la base del campo de la cibernética y finalmente dio lugar al campo que ahora se conoce como neurociencia computacional . [138] Los primeros intentos de cibernética fueron algo toscos en el sentido de que trataban al cerebro esencialmente como una computadora digital disfrazada, como por ejemplo en el libro de John von Neumann de 1958, The Computer and the Brain . [139] Sin embargo, a lo largo de los años, la acumulación de información sobre las respuestas eléctricas de las células cerebrales registradas en el comportamiento de los animales ha ido moviendo constantemente los conceptos teóricos en la dirección de un realismo cada vez mayor. [138]
Una de las primeras contribuciones más influyentes fue un artículo de 1959 titulado Lo que el ojo de la rana le dice al cerebro de la rana : el artículo examinó las respuestas visuales de las neuronas en la retina y el tectum óptico de las ranas, y llegó a la conclusión de que algunas neuronas en el tectum de las ranas Las ranas están diseñadas para combinar respuestas elementales de una manera que las hace funcionar como "perceptores de errores". [140] Unos años más tarde, David Hubel y Torsten Wiesel descubrieron células en la corteza visual primaria de los monos que se activan cuando los bordes afilados se mueven a través de puntos específicos en el campo de visión, un descubrimiento por el que ganaron un Premio Nobel. [141] Los estudios de seguimiento en áreas visuales de orden superior encontraron células que detectan la disparidad binocular , el color, el movimiento y aspectos de la forma, con áreas ubicadas a distancias cada vez mayores de la corteza visual primaria que muestran respuestas cada vez más complejas. [142] Otras investigaciones de áreas del cerebro no relacionadas con la visión han revelado células con una amplia variedad de correlatos de respuesta, algunas relacionadas con la memoria, otras con tipos abstractos de cognición como el espacio. [143]
Los teóricos han trabajado para comprender estos patrones de respuesta mediante la construcción de modelos matemáticos de neuronas y redes neuronales , que pueden simularse mediante computadoras. [138] Algunos modelos útiles son abstractos y se centran en la estructura conceptual de los algoritmos neuronales en lugar de en los detalles de cómo se implementan en el cerebro; otros modelos intentan incorporar datos sobre las propiedades biofísicas de neuronas reales. [144] Sin embargo, ningún modelo en ningún nivel se considera todavía una descripción completamente válida de la función cerebral. La dificultad esencial es que la computación sofisticada mediante redes neuronales requiere un procesamiento distribuido en el que cientos o miles de neuronas trabajen cooperativamente; los métodos actuales de registro de la actividad cerebral sólo son capaces de aislar potenciales de acción de unas pocas docenas de neuronas a la vez. [145]
Además, incluso las neuronas individuales parecen ser complejas y capaces de realizar cálculos. [146] Por lo tanto, los modelos cerebrales que no reflejan esto son demasiado abstractos para ser representativos del funcionamiento del cerebro; Los modelos que intentan capturar esto son muy costosos desde el punto de vista computacional y posiblemente intratables con los recursos computacionales actuales. Sin embargo, el Proyecto Cerebro Humano intenta construir un modelo computacional detallado y realista de todo el cerebro humano. La sabiduría de este enfoque ha sido cuestionada públicamente, con científicos de alto perfil en ambos lados del argumento.
En la segunda mitad del siglo XX, los avances en la química, la microscopía electrónica, la genética, la informática, las imágenes funcionales del cerebro y otros campos abrieron progresivamente nuevas ventanas a la estructura y función del cerebro. En Estados Unidos, la década de 1990 fue designada oficialmente como la " Década del Cerebro " para conmemorar los avances realizados en la investigación del cerebro y promover la financiación de dichas investigaciones. [147]
En el siglo XXI, estas tendencias han continuado y han cobrado importancia varios enfoques nuevos, incluido el registro con múltiples electrodos , que permite registrar la actividad de muchas células cerebrales al mismo tiempo; [148] la ingeniería genética , que permite alterar experimentalmente los componentes moleculares del cerebro; [130] genómica , que permite correlacionar variaciones en la estructura del cerebro con variaciones en las propiedades del ADN y la neuroimagen . [149]
Los cerebros de animales se utilizan como alimento en numerosas cocinas.
Alguna evidencia arqueológica sugiere que los rituales de duelo de los neandertales europeos también implicaban el consumo del cerebro. [150]
Se sabe que el pueblo Fore de Papua Nueva Guinea come cerebros humanos. En los rituales funerarios, las personas cercanas al difunto se comían el cerebro del difunto para crear una sensación de inmortalidad . A esto se le atribuye una enfermedad priónica llamada kuru . [151]
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