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Área motora suplementaria

El área motora suplementaria ( AME ) es una parte de la corteza motora de los primates que contribuye al control del movimiento. Está ubicado en la superficie de la línea media del hemisferio, justo en frente (anterior a) la representación de la pierna de la corteza motora primaria . En los monos, la SMA contiene un mapa aproximado del cuerpo. En los humanos el mapa corporal no es evidente. Las neuronas de la AME se proyectan directamente a la médula espinal y pueden desempeñar un papel en el control directo del movimiento. Las posibles funciones atribuidas a la SMA incluyen la estabilización postural del cuerpo, la coordinación de ambos lados del cuerpo, como durante la acción bimanual, el control de movimientos que se generan internamente en lugar de desencadenarse por eventos sensoriales, y el control de secuencias de movimientos. . Todas estas funciones propuestas siguen siendo hipótesis. Aún no se conocen la función o funciones precisas de la SMA.

Para conocer el descubrimiento de la SMA y su relación con otras áreas corticales motoras, consulte el artículo principal sobre la corteza motora .

Subregiones

Ahora se reconocen al menos seis áreas dentro de la región más grande que alguna vez se definió como SMA. Estas subdivisiones se han estudiado más ampliamente en el cerebro del mono. La porción más anterior ahora se denomina comúnmente pre-AME. [1] [2] [3] Tiene conexiones escasas o nulas con la médula espinal o la corteza motora primaria y tiene una amplia conectividad con las áreas prefrontales. [1] [4] [5] [6] [7]

El campo ocular suplementario (SEF) es una porción relativamente anterior de la AMS que, cuando se estimula, evoca movimientos de la cabeza y los ojos y quizás movimientos de las extremidades y el torso. [8] [9] [10] [11]

Dum y Strick [5] plantearon la hipótesis, basándose en la citoarquitectura y las conexiones con la médula espinal, de que la porción de la AMS en el surco cingulado , en la parte medial del hemisferio, se puede dividir en tres áreas separadas, las áreas motoras del cíngulo. Las funciones de las áreas motoras cinguladas aún no se han estudiado sistemáticamente, aunque pueden estar involucradas en comportamientos impulsados ​​emocionalmente como la risa límbica.

La AME propiamente dicha en los monos ahora se ha limitado a una región en la corona del hemisferio y se extiende parcialmente hacia la pared medial, justo por delante de la representación motora primaria de la pierna. La AME propiamente dicha se proyecta directamente a la médula espinal y, por lo tanto, es una de las principales áreas de salida del sistema motor cortical. [5] [12] [13] [14] [15] [16]

Recientemente, Zhang et al. [17] investigaron las subdivisiones funcionales del SFC medial sobre la base de la conectividad de todo el cerebro caracterizada a partir de un gran conjunto de datos de resonancia magnética funcional en estado de reposo. Además de replicar los límites entre SMA y preSMA, los resultados actuales respaldan una diferencia funcional entre la pre-SMA posterior y anterior. A diferencia de la pre-SMA posterior, la pre-SMA anterior está conectada con la mayoría de las áreas prefrontales pero no con las somatomotoras. En general, la AMS está fuertemente conectada con el tálamo y el epitálamo , la pre-AMS posterior con el putamen , el pálido y el STN y la pre-AMS anterior con el núcleo caudado , mostrando el caudado una asimetría hemisférica significativa.

Funciones

Penfield y Welch [18] en 1951 describieron por primera vez la AME en el cerebro de mono y en el cerebro humano como una representación del cuerpo en la pared medial del hemisferio. Woolsey y colegas [19] en 1952 confirmaron la AME en el cerebro de mono, describiéndola como un mapa somatotópico aproximado con las piernas en una ubicación posterior y la cara en una ubicación anterior. Se encontró que las representaciones de diferentes partes del cuerpo se superponían ampliamente. La estimulación de muchos sitios provocó movimientos bilaterales y, a veces, movimientos de las cuatro extremidades. Este mapa somatotópico superpuesto en la AME fue confirmado por muchos otros. [2] [13] [20] [21] [22]

Se han propuesto cuatro hipótesis principales para la función de la AME: el control de la estabilidad postural durante la postura o la marcha, [18] coordinando secuencias temporales de acciones, [23] [24] [25] [26] [27] [28] [ 29] [30] coordinación bimanual, [31] [32] y el inicio de un movimiento generado internamente en lugar de un movimiento impulsado por estímulos. [3] [29] [30] [33] Sin embargo, los datos no tienden a respaldar un papel exclusivo de la SMA en ninguna de estas funciones. De hecho, se ha demostrado que la AME está activa durante movimientos no secuenciales, unimanuales y guiados por estímulos. [34]

En humanos, se ha demostrado que la SMA genera el componente temprano del Bereitschaftspotential (BP) o potencial de preparación BP1 o BPearly. [35] El papel de la AME fue corroborado aún más por Cunnington et al. 2003, [36] que muestra que la AME propiamente dicha y la pre-AME están activas antes del movimiento o acción volitiva, así como el área motora del cíngulo (CMA) y la corteza cingulada media anterior (aMCC). Recientemente se ha demostrado mediante la integración de EEG y fMRI adquiridos simultáneamente que SMA y aMCC tienen fuertes conexiones recíprocas que actúan para sostener la actividad de cada uno, y que esta interacción está mediada durante la preparación del movimiento de acuerdo con la amplitud potencial de Bereitschaft. [37]

La AME en el cerebro del mono puede enfatizar la locomoción, especialmente la locomoción compleja como trepar o saltar. [38] [39] [40] Esta sugerencia se basó en estudios en los que la estimulación en una escala de tiempo relevante para el comportamiento evocaba movimientos complejos de todo el cuerpo que se parecían a escalar o saltar. Esta hipótesis es consistente con hipótesis anteriores, incluida la participación de la SMA en la estabilización postural, en los movimientos generados internamente, en la coordinación bimanual y en la planificación de secuencias de movimientos, porque todas estas funciones están fuertemente reclutadas en la locomoción compleja. La hipótesis de la locomoción es un ejemplo de interpretación de la corteza motora en términos del repertorio conductual subyacente del que emergen funciones de control abstractas, un enfoque enfatizado por Graziano y sus colegas. [38]

Imágenes Adicionales

Referencias

  1. ^ ab Él, SQ, Dum, RP y Strick, PL (1995). "Organización topográfica de las proyecciones corticoespinales del lóbulo frontal: áreas motoras en la superficie medial del hemisferio". J. Neurociencias . 15 (5): 3284–3306. doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-05-03284.1995 . PMC  6578253 . PMID  7538558.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  2. ^ ab Luppino, G., Matelli, M., Camarda, RM, Gallese, V. y Rizzolatti, G (1991). "Múltiples representaciones de movimientos corporales en el área mesial 6 y la corteza cingulada adyacente: un estudio de microestimulación intracortical en el mono macaco". J.Comp. Neurol . 311 (4): 463–482. doi :10.1002/cne.903110403. PMID  1757598. S2CID  25297539.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  3. ^ ab Matsuzaka, Y., Aizawa, H. y Tanji, J (1992). "Un área motora rostrao al área motora suplementaria (área motora presuplementaria) en el mono: actividad neuronal durante una tarea motora aprendida". J. Neurofisiol . 68 (3): 653–662. doi :10.1152/junio.1992.68.3.653. PMID  1432040.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  4. ^ Bates, JF y Goldman-Rakic, PS (1993). "Conexiones prefrontales de áreas motoras mediales en el mono rhesus". J.Comp. Neurol . 336 (2): 211–228. doi :10.1002/cne.903360205. PMID  7503997. S2CID  35838076.
  5. ^ abc Dum, RP y Strick, PL (1991). "El origen de las proyecciones corticoespinales de las áreas premotoras del lóbulo frontal". J. Neurociencias . 11 (3): 667–689. doi : 10.1523/JNEUROSCI.11-03-00667.1991 . PMC 6575356 . PMID  1705965. 
  6. ^ Lu, MT, Preston, JB y Strick, PL (1994). "Interconexiones entre la corteza prefrontal y las áreas premotoras del lóbulo frontal". J.Comp. Neurol . 341 (3): 375–392. doi :10.1002/cne.903410308. PMID  7515081. S2CID  13045173.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  7. ^ Luppino, G., Matelli, M., Camarda, R. y Rizzolatti, G (1993). "Conexiones corticocorticales del área F3 (SMA propiamente dicha) y el área F6 (pre-SMA) en el mono macaco". J.Comp. Neurol . 338 (1): 114-140. doi :10.1002/cne.903380109. PMID  7507940. S2CID  6171579.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  8. ^ Chen, LL y Walton, MM (2005). "Movimiento de la cabeza provocado por estimulación eléctrica en el campo ocular suplementario del mono rhesus". J. Neurofisiol . 94 (6): 4502–4519. doi :10.1152/jn.00510.2005. PMID  16148273.
  9. ^ Russo, GS y Bruce, CJ (2000). "Campo ocular suplementario: representación de movimientos sacádicos y relación entre los campos de respuesta neuronal y los movimientos oculares provocados". J. Neurofisiol . 84 (5): 2605–2621. doi :10.1152/junio.2000.84.5.2605. PMID  11068002. S2CID  16208146.
  10. ^ Schlag, J y Schlag-Rey, M (1987). "Evidencia de un campo ocular suplementario". J. Neurofisiol . 57 (1): 179–200. doi :10.1152/junio.1987.57.1.179. PMID  3559671.
  11. ^ Tehovnik, EJ y Lee, K (1993). "La corteza frontal dorsomedial del mono rhesus: representación topográfica de las sacudidas evocadas por estimulación eléctrica". Exp. Res. cerebral . 96 (3): 430–442. doi :10.1007/bf00234111. PMID  8299745. S2CID  11322416.
  12. ^ Galea, MP y Darian-Smith, I (1994). "Múltiples poblaciones de neuronas corticoespinales en el mono macaco se especifican por sus orígenes corticales, terminaciones espinales y conexiones únicas". Cerebro. Corteza . 4 (2): 166–194. doi :10.1093/cercor/4.2.166. PMID  8038567.
  13. ^ ab Macpherson, J., Marangoz, C., Miles, TS y Wiesendanger, M (1982). "Microestimulación del área motora suplementaria (SMA) en el mono despierto". Exp. Res. cerebral . 45 (3): 410–416. doi :10.1007/bf01208601. PMID  7067775. S2CID  10053006.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  14. ^ Murray, EA y Coulter, JD (1981). "Organización de las neuronas corticoespinales en el mono". J.Comp. Neurol . 195 (2): 339–365. doi :10.1002/cne.901950212. PMID  7251930. S2CID  20215391.
  15. ^ Nudo, RJ y Masterton, RB (1990). "Vías descendentes de la médula espinal, III: Sitios de origen del tracto corticoespinal". J.Comp. Neurol . 296 (4): 559–583. doi :10.1002/cne.902960405. PMID  2113540. S2CID  20563396.
  16. ^ Toyoshima, K y Sakai, H (1982). "Extensión cortical exacta del origen del tracto corticoespinal (CST) y la contribución cuantitativa al CST en diferentes áreas citoarquitectónicas. Un estudio con peroxidasa de rábano picante en el mono". J. Hirnforsch . 23 (3): 257–269. PMID  7130676.
  17. ^ Zhang, S., Ide, JS y Li, CS (2012). "Conectividad funcional en estado de reposo de la corteza frontal superior medial". Cerebro. Corteza . 22 (1): 99-111. doi :10.1093/cercor/bhr088. PMC 3236794 . PMID  21572088. {{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  18. ^ ab Penfield, W. y Welch, K (1951). "El área motora suplementaria de la corteza cerebral: un estudio clínico y experimental". Arco AMA. Neurol. Psiquiatría . 66 (3): 289–317. doi :10.1001/archneurpsyc.1951.02320090038004. PMID  14867993.
  19. ^ Woolsey, CN, Settlage, PH, Meyer, DR, Sencer, W., Hamuy, TP y Travis, AM (1952). "Patrón de localización en áreas motoras precentrales y "suplementarias" y su relación con el concepto de área premotora". Asociación para la Investigación en Enfermedades Nerviosas y Mentales . 30 . Nueva York, Nueva York: Raven Press: 238–264.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  20. ^ Gould, HJ III, Cusick, CG, Pons, TP y Kaas, JH (1996). "La relación de las conexiones del cuerpo calloso con los mapas de estimulación eléctrica de los campos motor, motor suplementario y ocular frontal en monos búho". J.Comp. Neurol . 247 (3): 297–325. doi :10.1002/cne.902470303. PMID  3722441. S2CID  21185898.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  21. ^ Muakkassa, KF y Strick, PL (1979). "Entradas del lóbulo frontal a la corteza motora de primates: evidencia de cuatro áreas 'premotoras' organizadas somatotópicamente". Res. cerebral . 177 (1): 176–182. doi :10.1016/0006-8993(79)90928-4. PMID  115545. S2CID  34047716.
  22. ^ Mitz, AR y Wise, SP (1987). "La organización somatotópica del área motora suplementaria: mapeo de microestimulación intracortical". J. Neurociencias . 7 (4): 1010-1021. doi : 10.1523/JNEUROSCI.07-04-01010.1987 . PMC 6568999 . PMID  3572473. 
  23. ^ Gaymard, B, Pierrot = Deseilligny, C. y Rivaud, S (1990). "Deterioro de secuencias de movimientos sacádicos guiados por la memoria después de lesiones del área motora suplementaria". Anales de Neurología . 28 (5): 622–626. doi :10.1002/ana.410280504. PMID  2260848. S2CID  31214017.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  24. ^ Gerloff, C., Corwell, B., Chen, R., Hallett, M. y Cohen, LG (1997). "La estimulación sobre el área motora suplementaria humana interfiere con la organización de elementos futuros en secuencias motoras complejas". Cerebro . 120 (9): 1587-1602. doi : 10.1093/cerebro/120.9.1587 . PMID  9313642.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  25. ^ Jenkins, IH, Brooks, DJ, Nixon, PD, Frackowiak, RS y Passingham, RE (1994). "Aprendizaje de secuencia motora: un estudio con tomografía por emisión de positrones". J. Neurociencias . 14 (6): 3775–3790. doi : 10.1523/JNEUROSCI.14-06-03775.1994 . PMC 6576955 . PMID  8207487. {{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  26. ^ Lee, D. y Quessy, S (2003). "Actividad en el área motora suplementaria relacionada con el aprendizaje y el desempeño durante una tarea visomotora secuencial". J. Neurofisiol . 89 (2): 1039-1056. doi :10.1152/jn.00638.2002. PMID  12574479.
  27. ^ Mushiake, H., Inase, M. y Tanjii, J (1990). "Codificación selectiva de secuencia motora en el área motora suplementaria de la corteza cerebral del mono". Exp. Res. cerebral . 82 (1): 208–210. doi :10.1007/bf00230853. PMID  2257906. S2CID  33522843.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  28. ^ Shima, K. y Tanji, J (1998). "Tanto las áreas motoras suplementarias como presuplementarias son cruciales para la organización temporal de múltiples movimientos". J. Neurofisiol . 80 (6): 3247–3260. doi :10.1152/junio.1998.80.6.3247. PMID  9862919.
  29. ^ ab Roland, PE, Larsen, B., Lassen, NA y Skinhoj, E (1980). "Área motora suplementaria y otras áreas corticales en la organización de los movimientos voluntarios en el hombre". J. Neurofisiol . 43 (1): 118-136. doi :10.1152/junio.1980.43.1.118. PMID  7351547.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  30. ^ ab Roland, PE, Skinhoj, E., Lassen, NA y Larsen, B. (1980). "Diferentes áreas corticales del hombre en la organización de movimientos voluntarios en el espacio extrapersonal". J. Neurofisiol . 43 (1): 137-150. doi :10.1152/junio.1980.43.1.137. PMID  7351548.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  31. ^ Brinkman, C (1981). "Las lesiones en el área motora suplementaria interfieren con la realización de una tarea de coordinación bimanual por parte de un mono". Neurociencias. Lett . 27 (3): 267–270. doi :10.1016/0304-3940(81)90441-9. PMID  7329632. S2CID  41060226.
  32. ^ Serrien, DJ, Strens, LH, Oliveiero, A. y Brown, P (2002). "La estimulación magnética transcraneal repetitiva del área motora suplementaria (SMA) degrada el control del movimiento bimanual en humanos". Neurociencias. Lett . 328 (2): 89–92. doi :10.1016/s0304-3940(02)00499-8. PMID  12133562. S2CID  35568770.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  33. ^ Halsband, U., Matsuzaka, Y. y Tanji, J. (1994). "Actividad neuronal en la corteza suplementaria, presuplementaria y premotora de primates durante movimientos secuenciales instruidos externa e internamente". Neurociencias. Res . 20 (2): 149-155. doi :10.1016/0168-0102(94)90032-9. PMID  7808697. S2CID  5930996.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  34. ^ Picard, N. y Strick, PL (septiembre de 2003). "Activación del área motora suplementaria (SMA) durante la realización de movimientos guiados visualmente". Cerebro. Corteza . 13 (9): 977–986. doi : 10.1093/cercor/13.9.977 . PMID  12902397.
  35. ^ Deecke L, Kornhuber (1978). Corteza motora "suplementaria" en los movimientos voluntarios de los dedos humanos ". Brain Res . 159 (2): 473–476. doi :10.1016/0006-8993(78)90561-9. PMID  728816. S2CID  43904948.
  36. ^ Cunnington R, Windischberger C, Deecke L, Moser E (2003). "La preparación y disposición para el movimiento voluntario: un estudio de resonancia magnética funcional relacionado con eventos de alto campo de la respuesta Bereitschafts-BOLD". NeuroImagen . 20 (1): 404–412. doi :10.1016/s1053-8119(03)00291-x. PMID  14527600. S2CID  13419573.
  37. ^ Nguyen VT, Breakspear M, Cunnington R (2014). "Las interacciones recíprocas de la SMA y la corteza cingulada sostienen la actividad previa al movimiento para acciones voluntarias". J Neurosci . 34 (49): 16397–16407. doi :10.1523/jneurosci.2571-14.2014. PMC 6608485 . PMID  25471577. 
  38. ^ ab Graziano, MSA (2008). La máquina de movimiento inteligente . Oxford, Reino Unido: Oxford University Press.
  39. ^ Graziano, MSA y Aflalo, TN (2007). "Mapeo del repertorio conductual en la corteza" (PDF) . Neurona . 56 (2): 239–251. doi : 10.1016/j.neuron.2007.09.013 . PMID  17964243.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  40. ^ Graziano, MSA , Aflalo, TN y Cooke, DF (2005). "Movimientos del brazo provocados por estimulación eléctrica en la corteza motora de los monos". J. Neurofisiol . 94 (6): 4209–4223. doi :10.1152/jn.01303.2004. PMID  16120657.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )

Otras lecturas

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