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Coyote

El coyote ( Canis latrans ), también conocido como chacal americano , lobo de las praderas o lobo de monte , es una especie de cánido nativa de América del Norte . Es más pequeño que su pariente cercano, el lobo gris , y ligeramente más pequeño que el lobo oriental y el lobo rojo , con los que está estrechamente emparentado . Ocupa gran parte del mismo nicho ecológico que el chacal dorado en Eurasia ; sin embargo, el coyote es generalmente más grande.

El coyote está catalogado como una especie de preocupación menor por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , debido a su amplia distribución y abundancia en toda América del Norte. La especie es versátil, capaz de adaptarse y expandirse en entornos modificados por los humanos; los coyotes urbanos son comunes en muchas ciudades. El coyote fue avistado en el este de Panamá (al otro lado del Canal de Panamá de su área de distribución) por primera vez en 2013.

El coyote tiene 19 subespecies reconocidas . El macho promedio pesa de 8 a 20 kg (18 a 44 lb) y la hembra promedio de 7 a 18 kg (15 a 40 lb). El color de su pelaje es predominantemente gris claro y rojo o leonado intercalado con negro y blanco, aunque varía un poco con la geografía. Es muy flexible en la organización social, viviendo ya sea en una unidad familiar o en manadas poco unidas de individuos no relacionados. Primariamente carnívoro , su dieta consiste principalmente en ciervos , conejos , liebres , roedores , aves , reptiles , anfibios , peces e invertebrados , aunque también puede comer frutas y verduras en ocasiones. Su vocalización característica es un aullido realizado por individuos solitarios. Los humanos son la mayor amenaza del coyote, seguidos por los pumas y los lobos grises. A pesar de la depredación por parte de los lobos grises, los coyotes a veces se aparean con ellos y con lobos orientales o rojos, produciendo híbridos de " coyote lobo ". En las regiones del noreste de América del Norte, el coyote oriental (una subespecie más grande, aunque aún más pequeña que los lobos) es el resultado de varios apareamientos históricos y recientes con varios tipos de lobos. Los estudios genéticos muestran que la mayoría de los lobos norteamericanos contienen algún nivel de ADN de coyote.

El coyote es un personaje destacado en el folclore de los nativos americanos , principalmente en Aridoamérica , generalmente representado como un embaucador que alternativamente asume la forma de un coyote real o de un hombre. Al igual que con otras figuras embaucadoras, el coyote usa el engaño y el humor para rebelarse contra las convenciones sociales. El animal era especialmente respetado en la cosmología mesoamericana como símbolo de poderío militar. Después de la colonización europea de las Américas , fue visto en la cultura angloamericana como un animal cobarde y poco confiable. A diferencia de los lobos, que han visto mejorar su imagen pública, las actitudes hacia el coyote siguen siendo en gran medida negativas. [6]

Descripción

Un primer plano de la cabeza de un coyote de montaña ( C.  l. lestes )

Los machos de coyote pesan en promedio de 8 a 20 kg (18 a 44 lb), mientras que las hembras pesan en promedio de 7 a 18 kg (15 a 40 lb), aunque el tamaño varía geográficamente. Las subespecies del norte, que pesan en promedio 18 kg (40 lb), tienden a crecer más que las subespecies del sur de México, que pesan en promedio 11,5 kg (25 lb). La longitud total varía en promedio de 1,0 a 1,35 m (3 pies 3 pulgadas a 4 pies 5 pulgadas); comprende una longitud de cola de 40 cm (16 pulgadas), siendo las hembras más cortas tanto en longitud corporal como en altura. [7] El coyote más grande registrado fue un macho asesinado cerca de Afton, Wyoming , el 19 de noviembre  de 1937, que medía 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) desde la nariz hasta la cola y pesaba 34 kg (75 lb). [8] Las glándulas odoríferas están ubicadas en la parte superior de la base de la cola y son de color negro azulado. [9]

El color y la textura del pelaje del coyote varían un poco geográficamente. [7] El color predominante del pelo es gris claro y rojo o leonado , intercalado alrededor del cuerpo con negro y blanco. Los coyotes que viven en elevaciones altas tienden a tener más tonos negros y grises que sus contrapartes que habitan en el desierto , que son más leonados o gris blanquecinos. [10] El pelaje del coyote consiste en un subpelo corto y suave y pelos de protección largos y ásperos. El pelaje de las subespecies del norte es más largo y denso que en las formas del sur, y el pelaje de algunas formas mexicanas y centroamericanas es casi híspido (erizado). [11] Generalmente, los coyotes adultos (incluidos los híbridos de coywolf) tienen un color de pelaje sable, un color de pelaje neonatal oscuro, una cola tupida con una glándula supracaudal activa y una máscara facial blanca. [12] El albinismo es extremadamente raro en los coyotes. De un total de 750.000 coyotes asesinados por cazadores federales y cooperativos entre marzo de 1938 y junio de 1945, sólo dos eran albinos. [10]

El coyote es típicamente más pequeño que el lobo gris, pero tiene orejas más largas y una caja craneana relativamente más grande , [7] así como un cuerpo, cara y hocico más delgados. Las glándulas odoríferas son más pequeñas que las del lobo gris, pero son del mismo color. [9] La variación del color de su pelaje es mucho menos variada que la del lobo. [13] El coyote también lleva la cola hacia abajo cuando corre o camina, en lugar de hacerlo horizontalmente como lo hace el lobo. [14]

Las huellas de coyote se pueden distinguir de las de los perros por su forma más alargada y menos redondeada. [15] [16] A diferencia de los perros, los caninos superiores de los coyotes se extienden más allá de los agujeros mentales . [7]

Taxonomía y evolución

Historia

Una pictografía tolteca de un coyote.

En la época de la colonización europea de las Américas, los coyotes se limitaban en gran medida a las llanuras abiertas y las regiones áridas de la mitad occidental del continente. [17] En los primeros registros históricos poscolombinos, determinar si el escritor está describiendo coyotes o lobos suele ser difícil. Un registro de 1750 en Kaskaskia, Illinois , escrito por un sacerdote local, señaló que los "lobos" encontrados allí eran más pequeños y menos atrevidos que los lobos europeos. Otro relato de principios del siglo XIX en el condado de Edwards mencionó lobos que aullaban por la noche, aunque probablemente se trataba de coyotes. [18] Esta especie fue encontrada varias veces durante la expedición de Lewis y Clark (1804-1806), aunque ya era bien conocida por los comerciantes europeos en el alto Misuri . Meriwether Lewis , escribiendo el 5 de mayo de 1805, en el noreste de Montana , describió al coyote en estos términos:

El lobo pequeño o perro de madriguera de las praderas habita casi invariablemente en llanuras abiertas; por lo general se asocian en grupos de diez o doce, a veces más, y excavan cerca de algún paso o lugar muy frecuentado por la caza; al no poder cazar ciervos o cabras solos, rara vez se los encuentra solos, sino que cazan en grupos; con frecuencia vigilan y capturan a sus presas cerca de sus madrigueras; en estas madrigueras crían a sus crías y también recurren a ellas cuando son perseguidos; cuando una persona se les acerca, ladran con frecuencia, y su tono es precisamente el del perro pequeño. Son de un tamaño intermedio entre el del zorro y el perro, muy activos, veloces y de forma delicada; las orejas son grandes, erectas y puntiagudas, la cabeza larga y puntiaguda, más parecida a la del zorro; la cola es larga... el pelo y el pelaje también se parecen al zorro, aunque son mucho más ásperos e inferiores. Son de un color marrón rojizo pálido. El ojo, de un color verde mar profundo, es pequeño y penetrante. Sus garras son bastante más largas que las del lobo común o las comunes en los estados del Atlántico, ninguno de los cuales se encuentra en esta zona, ni creo que por encima del río Plat. [19]

El coyote fue descrito científicamente por primera vez por el naturalista Thomas Say en septiembre de 1819, en el sitio de Lewis and Clark's Council Bluffs, a 24 km (15 mi) río Misuri desde la desembocadura del Platte durante una expedición patrocinada por el gobierno con el mayor Stephen Long . Tenía en la mano la primera edición de los diarios de Lewis y Clark, que contenían la versión editada por Biddle de las observaciones de Lewis fechadas el 5 de mayo de 1805. Su relato se publicó en 1823. Say fue la primera persona en documentar la diferencia entre un " lobo de las praderas " (coyote) y en la página siguiente de su diario un lobo al que llamó Canis nubilus ( lobo de las Grandes Llanuras ). [4] [20] Say describió al coyote como:

Canis latrans . Cinereous o gris, variado con negro arriba, y opaco fulvous, o canela; pelo en la base plomizo oscuro, en la mitad de su longitud canela opaco, y en la punta gris o negro, más largo en la línea vertebral; orejas erectas, redondeadas en la punta, canela detrás, el pelo plomizo oscuro en la base, interiormente forrado con pelo gris; párpados bordeados de negro, pestañas superiores negras por debajo, y en la punta por encima; párpado suplementario bordeado de negro-marrón por delante, y bordeado de negro-marrón por detrás; iris amarillo; pupila negro-azul; mancha sobre el saco lagrimal negro-marrón; rostro canela, teñido de grisáceo en la nariz; labios blancos, bordeados de negro, tres series de setas negras; cabeza entre las orejas entremezclada con gris, y canela opaco, pelos plomizos oscuros en la base; costados más pálidos que la espalda, obsoletos con fascia negra por encima de las patas; patas canela en el lado externo, más marcadas en el pelo posterior: una línea abreviada negra dilatada en las anteriores cerca de la muñeca; cola espesa, fusiforme, recta, variada con gris y canela, una mancha cerca de la base arriba, y punta negra; la punta del tronco de la cola, alcanza la punta del hueso calcáneo , cuando la pata está extendida; por debajo blanca, inmaculada, cola canela hacia la punta, punta negra; pies posteriores de cuatro dedos, anteriores de cinco dedos. [4]

Nombre y etimología

El primer uso publicado de la palabra "coyote" (que es un préstamo español de su nombre náhuatl coyōtl pronunciación ) proviene de la Historia de México del historiador Francisco Javier Clavijero en 1780. [21] La primera vez que se usó en inglés ocurrió en Six months' residency and travels in Mexico (1824) de William Bullock , donde se transcribe de diversas formas como cayjotte y cocyotie . La ortografía de la palabra se estandarizó como "coyote" en la década de 1880. [19] [22]

La pronunciación inglesa se escucha tanto como una palabra de dos sílabas (con la "e" final muda) como de tres sílabas (con la "e" final pronunciada), [23] con una tendencia a la pronunciación de tres sílabas en los estados del este y cerca de la frontera mexicana, y fuera de los Estados Unidos, con dos sílabas en los estados del oeste y del centro. [24] [25]

Los nombres alternativos en inglés para el coyote incluyen "lobo de la pradera", "lobo de matorral", "lobo de cascarilla", [26] [un] "lobo pequeño" [27] y "chacal americano". [28] Su nombre binomial Canis latrans se traduce como "perro que ladra", una referencia a las muchas vocalizaciones que producen. [29]

Evolución

Registro fósil

Xiaoming Wang y Richard H. Tedford , una de las principales autoridades en la evolución de los carnívoros, [46] propusieron que el género Canis era descendiente del Eucyon davisi , parecido al coyote , y que sus restos aparecieron por primera vez en el Mioceno hace 6  millones de años (Mya) en el suroeste de los EE. UU. y México. Para el Plioceno (5  Mya), el Canis lepophagus [47] de mayor tamaño apareció en la misma región y para principios del Pleistoceno (1  Mya) ya existía C.  latrans (el coyote). Propusieron que la progresión de Eucyon davisi a C.  lepophagus y al coyote fue una evolución lineal. [48]

C.  latrans y C.  aureus están estrechamente relacionados con C.  edwardii , una especie que apareció más temprano entre mediados del Blancano ( Plioceno tardío ) y finales del Irvingtoniano (Pleistoceno tardío), y los restos de coyotes indistinguibles de C. latrans fueron contemporáneos con C.  edwardii en América del Norte. [49] Johnston describe a C.  lepophagus como alguien que tiene un cráneo y un esqueleto más delgados que el coyote moderno. [50] Ronald Nowak descubrió que las primeras poblaciones tenían cráneos pequeños, delicados y de proporciones estrechas que se asemejan a los de los coyotes pequeños y parecen ser ancestrales de C. latrans . [51]

El C. lepophagus tenía un peso similar al de los coyotes modernos, pero tenía huesos de las extremidades más cortos, lo que indica un estilo de vida menos cursor . El coyote representa una forma más primitiva de Canis que el lobo gris, como lo demuestra su tamaño relativamente pequeño y su cráneo y mandíbulas comparativamente estrechos, que carecen del poder de agarre necesario para sujetar las presas grandes en las que se especializan los lobos. Esto se corrobora además por la cresta sagital del coyote , que es baja o totalmente aplanada, lo que indica una mordida más débil que la de los lobos. El coyote no es un carnívoro especializado como lo es el lobo, como lo demuestra la mayor superficie de masticación de los molares , lo que refleja la dependencia relativa de la especie de la materia vegetal. En estos aspectos, el coyote se parece más a los progenitores del género, parecidos a los zorros, que al lobo. [52]

Los fósiles más antiguos que caen dentro del rango del coyote moderno datan de 0,74-0,85 Ma (millones de años) en Hamilton Cave, West Virginia; 0,73 Ma en Irvington, California; 0,35-0,48 Ma en Porcupine Cave, Colorado, y en Cumberland Cave, Pennsylvania. [53] Los coyotes modernos surgieron 1.000 años después del evento de extinción Cuaternario . [54] En comparación con sus contrapartes modernas del Holoceno , los coyotes del Pleistoceno ( C.  l. orcutti ) eran más grandes y más robustos, probablemente en respuesta a competidores y presas más grandes. [54] Los coyotes del Pleistoceno probablemente eran carnívoros más especializados que sus descendientes, ya que sus dientes estaban más adaptados para esquilar carne, mostrando menos superficies de molienda adecuadas para procesar vegetación. [55] Su reducción de tamaño ocurrió dentro de los 1.000 años del evento de extinción Cuaternario, cuando sus grandes presas se extinguieron. [54] Además, los coyotes del Pleistoceno no pudieron explotar el nicho de caza mayor que quedó vacante después de la extinción del lobo terrible ( Aenocyon  dirus ), ya que fue rápidamente llenado por lobos grises, que probablemente mataron activamente a los coyotes grandes, y la selección natural favoreció al morfo grácil moderno. [55]

Prueba de ADN

Un esqueleto de un coyote del Pleistoceno ( C.  l. orcutti )

En 1993, un estudio propuso que los lobos de América del Norte muestran rasgos craneales más similares a los del coyote que los lobos de Eurasia. [56] En 2010, un estudio encontró que el coyote era un miembro basal del clado que incluía al lobo tibetano , el perro doméstico , el lobo mongol y el lobo euroasiático , y que el lobo tibetano divergió temprano de los lobos y los perros domésticos. [57]

En 2016, un estudio de ADN de todo el genoma propuso, basándose en las suposiciones realizadas, que todos los lobos y coyotes de América del Norte divergieron de un ancestro común hace unos 51.000 años. [58] [59] Sin embargo, el momento propuesto de la divergencia lobo / coyote entra en conflicto con el descubrimiento de un espécimen parecido al coyote en estratos que datan de hace 1 millón de años. [60] El estudio también indicó que todos los lobos de América del Norte tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyote y todos los coyotes cierto grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo oriental están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. [58] [59]

Los estudios genéticos relacionados con lobos o perros han inferido relaciones filogenéticas basadas en el único genoma de referencia disponible, el del perro Boxer. En 2017, se cartografió el primer genoma de referencia del lobo Canis lupus lupus para ayudar a futuras investigaciones. [61] En 2018, un estudio analizó la estructura genómica y la mezcla de lobos norteamericanos, cánidos similares a los lobos y coyotes utilizando especímenes de toda su área de distribución que cartografiaron el conjunto de datos más grande de secuencias del genoma nuclear contra el genoma de referencia del lobo.

El estudio respalda los hallazgos de estudios previos de que los lobos grises norteamericanos y los cánidos similares a los lobos fueron el resultado de una compleja mezcla de lobos grises y coyotes. Un lobo polar de Groenlandia y un coyote de México representaron los especímenes más puros. Los coyotes de Alaska, California, Alabama y Quebec casi no muestran ascendencia de lobo. Los coyotes de Missouri, Illinois y Florida muestran un 5-10% de ascendencia de lobo. Hubo un 40% de ascendencia de lobo y un 60% de coyote en los lobos rojos, un 60% de lobo y un 40% de coyote en los lobos de los bosques del este, y un 75% de lobo y un 25% de coyote en los lobos de los Grandes Lagos. Hubo un 10% de ascendencia de coyote en los lobos mexicanos y los lobos de la Costa Atlántica, un 5% en los lobos de la Costa del Pacífico y de Yellowstone, y menos del 3% en los lobos del archipiélago canadiense. Si un tercer cánido hubiera estado involucrado en la mezcla de los cánidos parecidos a los lobos de América del Norte, entonces su firma genética se habría encontrado en coyotes y lobos, lo que no ha sido así. [62]

En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar miembros del género Canis . El estudio indica que el ancestro común del coyote y el lobo gris se ha mezclado genéticamente con una población fantasma de un cánido extinto no identificado. El cánido "fantasma" era genéticamente cercano al dhole y había evolucionado después de la divergencia del perro salvaje africano de las otras especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote retiene más del genoma mitocondrial del cánido extinto desconocido. [63]

Subespecie

En 2005 se reconocían 19 subespecies. [28] [64] La variación geográfica de los coyotes no es grande, aunque en conjunto, las subespecies orientales ( C. l. thamnos y C. l. frustor ) son animales grandes, de color oscuro, con un palidez gradual del color y una reducción del tamaño hacia el oeste y el norte ( C. l. texensis , C. l. latrans , C. l. lestes y C. l. incolatus ), un aclaramiento de los tonos "ocráceos" (naranja intenso o marrón) hacia la costa del Pacífico ( C. l. ochropus , C. l. umpquensis ), una reducción del tamaño en Aridoamérica ( C. l. microdon , C. l. mearnsi ) y una tendencia general hacia colores rojizos oscuros y hocicos cortos en las poblaciones mexicanas y centroamericanas. [65]


Hibridación

Los coyotes melánicos deben su color a una mutación que surgió por primera vez en los perros domésticos. [77]

Los coyotes ocasionalmente se aparean con perros domésticos , a veces produciendo cruces conocidos coloquialmente como " coydogs ". [78] Estos apareamientos son raros en la naturaleza, ya que los ciclos de apareamiento de perros y coyotes no coinciden, y los coyotes suelen ser antagónicos hacia los perros. La hibridación generalmente solo ocurre cuando los coyotes se están expandiendo a áreas donde los conespecíficos son pocos, y los perros son las únicas alternativas. Incluso entonces, las tasas de supervivencia de los cachorros son más bajas de lo normal, ya que los perros no forman vínculos de pareja con los coyotes, lo que dificulta la crianza de los cachorros. [79] En cautiverio, los híbridos F 1 (primera generación) tienden a ser más traviesos y menos manejables como cachorros que los perros, y son menos confiables en la madurez que los híbridos lobo-perro . [78]

Los híbridos varían en apariencia, pero generalmente conservan las características habituales del coyote. Los híbridos F1 tienden a ser intermedios en forma entre perros y coyotes, mientras que los híbridos F2 ( segunda generación) son más variados. Tanto los híbridos F1 como F2 se parecen a sus padres coyotes en términos de timidez y agresión intrasexual. [12] [80] Los híbridos son fértiles y pueden reproducirse con éxito a lo largo de cuatro generaciones. [78] Los coyotes melánicos deben su pelaje negro a una mutación que surgió por primera vez en los perros domésticos. [77] Una población de coyotes blancos no albinos en Terranova debe su coloración a una mutación del receptor de melanocortina 1 heredada de los Golden Retriever . [81]

Un híbrido de coyote concebido en cautiverio entre un lobo gris macho y una coyote hembra.

Los coyotes se han hibridado con lobos en diversos grados, particularmente en el este de América del Norte . El llamado " coyote oriental " del noreste de América del Norte probablemente se originó como consecuencia del exterminio de los lobos grises y orientales en el noreste, lo que permitió a los coyotes colonizar antiguas áreas de distribución de lobos y mezclarse con las poblaciones de lobos remanentes. Este híbrido es más pequeño que el lobo gris o el oriental, y tiene territorios más pequeños, pero a su vez es más grande y tiene áreas de distribución más extensas que el típico coyote occidental. A partir de 2010 , la composición genética del coyote oriental es bastante uniforme, con una influencia mínima de los lobos orientales o los coyotes occidentales. [82]

Los coyotes orientales adultos son más grandes que los occidentales, y las hembras pesan un 21 % más que los machos. [82] [83] Las diferencias físicas se hacen más evidentes a los 35 días de edad, y las crías de coyote oriental tienen patas más largas que sus homólogos occidentales. También se producen diferencias en el desarrollo dental, ya que la erupción de los dientes es más tardía y en un orden diferente en el coyote oriental. [84] Aparte de su tamaño, el coyote oriental es físicamente similar al coyote occidental. Las cuatro fases de color van del marrón oscuro al rubio o rubio rojizo, aunque la fase más común es el marrón grisáceo, con patas, orejas y flancos rojizos. [85]

No existen diferencias significativas entre los coyotes orientales y occidentales en cuanto a agresividad y peleas, aunque los coyotes orientales tienden a pelear menos y son más juguetones. A diferencia de las crías de coyote occidental, en las que las peleas preceden al comportamiento lúdico, las peleas entre las crías de coyote oriental se producen después del inicio del juego. [84] Los coyotes orientales tienden a alcanzar la madurez sexual a los dos años de edad, mucho más tarde que los coyotes occidentales. [82]

Los lobos orientales y rojos también son productos de diversos grados de hibridación lobo-coyote. El lobo oriental probablemente fue el resultado de una mezcla de lobo y coyote, combinada con un retrocruzamiento extensivo con poblaciones parentales de lobo gris. El lobo rojo puede haberse originado durante una época de disminución de las poblaciones de lobos en los bosques del sudeste , lo que forzó una hibridación lobo-coyote, así como un retrocruzamiento con poblaciones parentales locales de coyotes hasta el punto de que aproximadamente el 75-80% del genoma del lobo rojo moderno es de derivación de coyote. [58] [86]

Comportamiento

Comportamientos sociales y reproductivos

Cachorros de coyote de Mearns ( C. l. mearnsi ) jugando
El "golpe de cadera" [80] es una conducta de juego común
Una manada de coyotes en el Parque Nacional de Yellowstone

Al igual que el chacal dorado euroasiático, el coyote es gregario, pero no tan dependiente de sus congéneres como lo son las especies de cánidos más sociales como los lobos. Esto probablemente se debe a que el coyote no es un cazador especializado de presas grandes como lo es esta última especie. [87] La ​​unidad social básica de una manada de coyotes es una familia que contiene una hembra reproductora. Sin embargo, los coyotes no emparentados pueden unir fuerzas para hacer compañía o para derribar presas demasiado grandes para atacar por su cuenta. Estas manadas "no familiares" son solo temporales y pueden estar formadas por machos solteros, hembras no reproductoras y crías subadultas. Las familias se forman a mediados del invierno, cuando las hembras entran en celo . [27] La ​​unión de la pareja puede ocurrir 2-3 meses antes de que tenga lugar la cópula real . [88]

El vínculo copulatorio puede durar entre 5 y 45 minutos. [89] Una hembra que entra en celo atrae a los machos marcando con su olor [90] y aullando con una frecuencia cada vez mayor. [28] Una sola hembra en celo puede atraer hasta siete machos reproductores, que pueden seguirla durante un mes. Aunque pueden producirse algunas riñas entre los machos, una vez que la hembra ha seleccionado una pareja y copula, los machos rechazados no intervienen y se marchan una vez que detectan a otras hembras en celo. [27] A diferencia del lobo, que se sabe que practica apareamientos tanto monógamos como bígamos, [91] el coyote es estrictamente monógamo, incluso en zonas con altas densidades de coyotes y abundante comida. [92]

Las hembras que no logran aparearse a veces ayudan a sus hermanas o madres a criar a sus cachorros, o se unen a sus hermanos hasta la próxima vez que puedan aparearse. La pareja recién apareada establece entonces un territorio y construye su propia guarida o limpia los nidos abandonados de tejones , marmotas o zorrillos . Durante el embarazo, el macho caza con frecuencia solo y trae comida para la hembra. La hembra puede forrar la guarida con hierba seca o con pelo arrancado de su vientre. [27] El período de gestación es de 63 días, con un tamaño promedio de camada de seis, aunque el número fluctúa dependiendo de la densidad de población de coyotes y la abundancia de alimento. [28]

Las crías de coyote nacen en madrigueras, árboles huecos o bajo cornisas y pesan entre 200 y 500 g (0,44 y 1,10 lb) al nacer. Son altriciales y dependen completamente de la leche durante los primeros 10 días. Los incisivos erupcionan alrededor de los 12 días, los caninos a los 16 y los segundos premolares a los 21. Sus ojos se abren después de 10 días, momento en el que las crías se vuelven cada vez más móviles, caminando a los 20 días y corriendo a la edad de seis semanas. Los padres comienzan a complementar la dieta de la cría con alimentos sólidos regurgitados después de 12 a 15 días. A la edad de cuatro a seis semanas, cuando sus dientes de leche están completamente funcionales, las crías reciben pequeños alimentos como ratones, conejos o trozos de cadáveres de ungulados , y la lactancia disminuye de manera constante después de dos meses. [27]

A diferencia de los cachorros de lobo, los cachorros de coyote comienzan a pelear seriamente (en lugar de pelear jugando) antes de participar en conductas de juego. Una conducta de juego común incluye el "golpe de cadera" del coyote. [80] A las tres semanas de edad, los cachorros de coyote se muerden entre sí con menos inhibición que los cachorros de lobo. A la edad de cuatro a cinco semanas, los cachorros han establecido jerarquías de dominio y para entonces es más probable que jueguen en lugar de pelear. [93] El macho juega un papel activo en la alimentación, el aseo y la vigilancia de los cachorros, pero los abandona si la hembra desaparece antes de que los cachorros estén completamente destetados . La guarida es abandonada entre junio y julio, y los cachorros siguen a sus padres en la patrulla de su territorio y la caza. Los cachorros pueden dejar a sus familias en agosto, aunque pueden permanecer durante mucho más tiempo. Los cachorros alcanzan dimensiones adultas a los ocho meses y ganan peso adulto un mes después. [27]

Comportamientos territoriales y de refugio

Los territorios de alimentación individuales varían en tamaño de 0,4 a 62 km2 ( 0,15 a 24 millas cuadradas), y la concentración general de coyotes en un área determinada depende de la abundancia de alimentos, los sitios adecuados para hacer sus madrigueras y la competencia con sus congéneres y otros depredadores. El coyote generalmente no defiende su territorio fuera de la temporada de madrigueras, [27] y es mucho menos agresivo con los intrusos que el lobo, por lo general los persigue y pelea con ellos, pero rara vez los mata. [94] Los conflictos entre coyotes pueden surgir durante épocas de escasez de alimentos. [27] Los coyotes marcan sus territorios orinando con las patas levantadas y rascando el suelo. [95] [90]

Al igual que los lobos, los coyotes utilizan una madriguera, por lo general los agujeros desiertos de otras especies, cuando gestan y crían a sus crías, aunque ocasionalmente pueden dar a luz bajo artemisas al aire libre. Las guaridas de los coyotes pueden estar ubicadas en cañones , derrumbes , cañadas , bancos , acantilados rocosos o terreno llano. Se han encontrado algunas guaridas debajo de chozas abandonadas, silos de grano, tuberías de drenaje, vías de tren, troncos huecos, matorrales y cardos. La hembra cava y limpia continuamente la madriguera hasta que nacen las crías. Si la madriguera se altera o se infesta de pulgas, las crías se trasladan a otra madriguera. Una madriguera de coyote puede tener varias entradas y pasajes que se ramifican desde la cámara principal. [96] Una sola madriguera puede usarse año tras año. [28]

Comportamientos de caza y alimentación

Si bien el consenso popular es que el olfato es muy importante para la caza, [97] dos estudios que investigaron experimentalmente el papel de las señales olfativas, auditivas y visuales encontraron que las señales visuales son las más importantes para la caza en zorros rojos [98] y coyotes. [99] [100]

Coyotes abalanzándose sobre sus presas
Coyotes con cadáveres de alces y bisontes

Cuando caza presas grandes, el coyote suele trabajar en parejas o en pequeños grupos. [7] El éxito en la matanza de ungulados grandes depende de factores como la profundidad de la nieve y la densidad de la corteza. Los animales más jóvenes suelen evitar participar en estas cacerías, y la pareja reproductora suele hacer la mayor parte del trabajo. [28] El coyote persigue a las presas grandes, normalmente desjarretándolas y luego acosándolas hasta que caen. Al igual que otros cánidos, el coyote almacena el exceso de comida. [101] Los coyotes atrapan a roedores del tamaño de un ratón saltando sobre ellos, mientras que las ardillas terrestres son perseguidas. Aunque los coyotes pueden vivir en grupos grandes, las presas pequeñas suelen atraparlas de forma individual. [28]

Se ha observado que los coyotes matan a los puercoespines en parejas, usando sus patas para voltear a los roedores sobre sus espaldas y luego atacando la parte blanda del vientre. Solo los coyotes viejos y experimentados pueden cazar puercoespines con éxito, y muchos de los intentos de depredación de los coyotes jóvenes terminan con heridas causadas por las púas de sus presas. [102] Los coyotes a veces orinan sobre su comida, posiblemente para reclamar su propiedad. [95] [103] Evidencias recientes demuestran que al menos algunos coyotes se han vuelto más nocturnos en la caza, presumiblemente para evitar a los humanos. [104] [105]

Los coyotes pueden ocasionalmente formar relaciones de caza mutualistas con los tejones americanos , ayudándose mutuamente a desenterrar presas roedoras. [106] La relación entre las dos especies puede ocasionalmente rayar en una aparente "amistad", ya que se ha observado a algunos coyotes apoyando sus cabezas sobre sus compañeros tejones o lamiendo sus caras sin protestar. Las interacciones amistosas entre coyotes y tejones eran conocidas por las civilizaciones precolombinas, como se muestra en un frasco encontrado en México que data de 1250-1300 d. C. que representa la relación entre los dos. [107]

Los restos de comida, la comida de las mascotas y las heces de los animales pueden atraer a un coyote a un bote de basura. [108]

Comunicación

Un coyote aullando
Manada de coyotes aullando por la noche

Lenguaje corporal

Al ser un animal gregario y solitario, la variabilidad del repertorio visual y vocal del coyote es intermedia entre la de los zorros solitarios y la del lobo altamente sociable. [87] El comportamiento agresivo del coyote guarda más similitudes con el de los zorros que con el de los lobos y los perros. Un coyote agresivo arquea su espalda y baja su cola. [109] A diferencia de los perros, que solicitan un comportamiento lúdico realizando una "reverencia de juego" seguida de un "salto de juego", el juego en los coyotes consiste en una reverencia, seguida de flexiones de cabeza de lado a lado y una serie de "giros" y "inmersiones". Aunque los coyotes a veces muerden la nuca de sus compañeros de juego como lo hacen los perros, por lo general se acercan agachados y realizan mordiscos dirigidos hacia arriba. [110]

Los cachorros luchan entre sí sin importar el sexo, mientras que entre los adultos, la agresión suele estar reservada a los miembros del mismo sexo. Los combatientes se acercan agitando la cola y gruñendo con las mandíbulas abiertas, aunque las peleas suelen ser silenciosas. Los machos tienden a luchar en posición vertical, mientras que las hembras luchan sobre las cuatro patas. Las peleas entre hembras tienden a ser más serias que entre machos, ya que las hembras agarran las patas delanteras, la garganta y los hombros de sus oponentes. [109]

Vocalizaciones

Un coyote aullando

El coyote ha sido descrito como "el más vocal de todos los mamíferos [salvajes] de América del Norte". [111] [112] Su volumen y rango de vocalizaciones fue la causa de su nombre binomial Canis latrans , que significa "perro que ladra". Se conocen al menos 11 vocalizaciones diferentes en coyotes adultos. Estos sonidos se dividen en tres categorías: agonísticos y de alarma, saludo y contacto. Las vocalizaciones de la primera categoría incluyen ladridos, gruñidos, resoplidos, ladridos, aullidos, aullidos y gemidos de alta frecuencia. Los ladridos se utilizan como amenazas o alarmas de baja intensidad y generalmente se escuchan cerca de los sitios de guarida, lo que incita a los cachorros a retirarse inmediatamente a sus madrigueras. [29]

Los gruñidos se utilizan como amenazas a corta distancia, pero también se han oído entre cachorros jugando y copulando con machos. Los resoplidos son vocalizaciones de amenaza de alta intensidad producidas por una rápida exhalación de aire. Los ladridos pueden clasificarse como vocalizaciones de amenaza de larga distancia y llamadas de alarma. Los aullidos de ladrido pueden cumplir funciones similares. Los aullidos se emiten como señal de sumisión, mientras que los gemidos de alta frecuencia son producidos por animales dominantes que reconocen la sumisión de los subordinados. Las vocalizaciones de saludo incluyen gemidos de baja frecuencia, "wow-oo-wows" y aullidos grupales. Los gemidos de baja frecuencia son emitidos por animales sumisos y generalmente están acompañados de meneo de cola y mordisqueo del hocico. [29]

El sonido conocido como "wow-oo-wow" ha sido descrito como una "canción de saludo". El aullido grupal se emite cuando dos o más miembros de la manada se reúnen y puede ser el acto final de una compleja ceremonia de saludo. Las llamadas de contacto incluyen aullidos solitarios y aullidos grupales, así como los aullidos grupales ya mencionados. El aullido solitario es el sonido más emblemático del coyote y puede servir para anunciar la presencia de un individuo solitario separado de su manada. Los aullidos grupales se utilizan como sustitutos de los aullidos grupales y como respuestas a los aullidos solitarios, aullidos grupales o aullidos grupales. [29]

Ecología

Hábitat

Un coyote urbano en Bernal Heights , San Francisco

Antes de la casi extinción de los lobos y los pumas, el coyote era más numeroso en los pastizales habitados por bisontes , berrendos , alces y otros ciervos, y se desarrollaba particularmente bien en zonas de pastos cortos con perros de las praderas , aunque se sentía igual de a gusto en zonas semiáridas con artemisas y liebres o en desiertos habitados por cactus , ratas canguro y serpientes de cascabel . Mientras no compitiera directamente con el lobo, el coyote se extendía desde el desierto de Sonora hasta las regiones alpinas de las montañas adyacentes o las llanuras y zonas montañosas de Alberta . Con la extinción del lobo, el área de distribución del coyote se expandió para abarcar bosques fragmentados de los trópicos de Guatemala y la vertiente norte de Alaska . [27]

Los coyotes caminan alrededor de 5 a 16 kilómetros (3 a 10 millas) por día, a menudo a lo largo de senderos como caminos y caminos forestales; pueden usar ríos helados como rutas de viaje en invierno. A menudo son crepusculares , siendo más activos alrededor de la tarde y el comienzo de la noche que durante el día. Sin embargo, en las áreas urbanas se sabe que los coyotes son más nocturnos, probablemente para evitar encuentros con humanos. [113] Al igual que muchos cánidos, los coyotes son nadadores competentes, y se informa que pueden viajar al menos 0,8 kilómetros (0,5 millas) a través del agua. [114]

Dieta

Un coyote con un trozo de berrendo muerto en la carretera en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Seedskadee , Wyoming

El coyote es ecológicamente el equivalente norteamericano del chacal dorado euroasiático . [115] Asimismo, el coyote es muy versátil en su elección de alimentos, pero es principalmente carnívoro , con el 90% de su dieta consistente en carne. Las especies de presa incluyen bisontes (principalmente como carroña ), venados de cola blanca , venados mulos , alces , muflones , berrendos , conejos , liebres , roedores , aves (especialmente galliformes , correcaminos , aves acuáticas jóvenes y palomas y tórtolas ), anfibios (excepto sapos ), lagartos , serpientes , tortugas y galápagos , peces , crustáceos e insectos . Los coyotes pueden ser selectivos con las presas que eligen, ya que animales como musarañas , topos y ratas pardas no aparecen en su dieta en proporción a su número. [27]

Los animales terrestres o los pequeños mamíferos que excavan, como las ardillas terrestres y especies asociadas ( marmotas , perros de las praderas , ardillas listadas ), así como los topillos , las tuzas de bolsillo , las ratas canguro y otros roedores que prefieren el suelo, pueden ser alimentos bastante comunes, especialmente para los coyotes solitarios. [116] [117] [118] Los ejemplos de presas mamíferas primarias específicas incluyen conejos de cola de algodón orientales , ardillas terrestres de trece líneas y ratones de patas blancas . [119] Las presas más inusuales incluyen pescadores , [120] cachorros de oso negro joven , [121] focas arpa [122] y serpientes de cascabel . Los coyotes matan serpientes de cascabel principalmente para alimentarse, pero también para proteger a sus cachorros en sus guaridas, burlándose de las serpientes hasta que se estiran y luego mordiéndoles la cabeza y chasqueando y sacudiendo a las serpientes. [123] Las aves capturadas por los coyotes pueden variar en tamaño desde cuicacoches , alondras y gorriones hasta pavos salvajes adultos y, raramente, cisnes y pelícanos adultos en etapa de incubación . [124] [125] [126] [127]

Si trabajan en manadas o parejas, los coyotes pueden tener acceso a presas más grandes que las que normalmente toman los individuos solitarios, como varias presas que pesan más de 10 kg (22 lb). [128] [129] En algunos casos, manadas de coyotes han despachado presas mucho más grandes, como ciervos Odocoileus adultos , alces hembra , berrendos y ovejas salvajes , aunque los cervatillos, terneros y corderos jóvenes de estos animales son capturados con mucha más frecuencia incluso por manadas, así como ovejas domésticas y ganado doméstico . En algunos casos, los coyotes pueden derribar presas que pesan hasta 100 a 200 kg (220 a 440 lb) o más. Cuando se trata de ungulados adultos como los ciervos salvajes, a menudo los explotan cuando son vulnerables, como los que están enfermos, atrapados en la nieve o el hielo, debilitados por el invierno o muy preñados, mientras que los ungulados domésticos menos cautelosos pueden ser explotados más fácilmente. [128] [130] [131] [132] [133] [134] [135]

Aunque los coyotes prefieren la carne fresca, se alimentan de carroña cuando se les presenta la oportunidad. Sin contar los insectos, la fruta y la hierba que comen, el coyote necesita aproximadamente 600 g (1,3 lb) de alimento al día, o 250 kg (550 lb) al año. [27] El coyote canibaliza fácilmente los cadáveres de sus congéneres , y los cazadores de coyotes han utilizado con éxito la grasa de coyote como cebo o cebo envenenado. [9] La dieta invernal del coyote consiste principalmente en cadáveres de ungulados grandes, con muy poca materia vegetal. Las presas de roedores aumentan en importancia durante la primavera, el verano y el otoño. [7]

El coyote se alimenta de una variedad de productos diferentes , incluyendo fresas , [119] moras , arándanos , zarzaparrillas , [119] duraznos , peras , manzanas , tunas , chapotes , caquis , maní , sandías , melones y zanahorias . Durante el invierno y principios de la primavera, el coyote come grandes cantidades de hierba, como hojas de trigo verde . A veces come elementos inusuales como torta de algodón , harina de soja , excrementos de animales domésticos, frijoles y granos cultivados como maíz , trigo y sorgo . [27]

En la costa de California, los coyotes consumen ahora un mayor porcentaje de alimentos de origen marino que sus antepasados, lo que se cree que se debe a la extinción del oso pardo de esta región. [136] En el Valle de la Muerte , los coyotes pueden consumir grandes cantidades de orugas de esfinge o escarabajos en los meses de floración de primavera. [137]

Enemigos y competidores

Una ilustración comparativa de un coyote y un lobo gris.
Coyotes de montaña ( C. l. lestes ) acorralando a un puma joven

En las áreas donde los rangos de distribución de los coyotes y los lobos grises se superponen, se ha planteado la hipótesis de que la competencia por interferencia y la depredación por parte de los lobos limitan las densidades locales de coyotes. Los rangos de distribución de los coyotes se expandieron durante los siglos XIX y XX después de la extirpación de los lobos, mientras que los coyotes fueron llevados a la extinción en Isle Royale después de que los lobos colonizaran la isla en la década de 1940. Un estudio realizado en el Parque Nacional de Yellowstone , donde coexisten ambas especies, concluyó que la población de coyotes en el valle del río Lamar disminuyó en un 39% después de la reintroducción de los lobos en la década de 1990, mientras que las poblaciones de coyotes en las áreas habitadas por lobos del Parque Nacional Grand Teton son un 33% más bajas que en las áreas donde están ausentes. [138] [139] Se ha observado que los lobos no toleran a los coyotes en sus cercanías, aunque se sabe que los coyotes siguen a los lobos para alimentarse de sus presas. [107]

Los coyotes pueden competir con los pumas en algunas áreas. En la Sierra Nevada oriental , los coyotes compiten con ellos por los ciervos mulos . Los pumas normalmente superan y dominan a los coyotes, y pueden matarlos ocasionalmente, reduciendo así la presión de depredación de los coyotes sobre carnívoros más pequeños como zorros y gatos monteses . [140] Los coyotes que son asesinados a veces no son comidos, lo que quizás indica que estas comprenden interacciones competitivas entre especies, sin embargo, hay múltiples casos confirmados de pumas que también comen coyotes. [141] [142] En el noreste de México , la depredación de coyotes por parte de pumas continúa a buen ritmo, pero los coyotes estaban ausentes del espectro de presas de los jaguares simpátricos , aparentemente debido a los diferentes usos del hábitat. [143]

Aparte de los lobos grises y los pumas, la depredación de coyotes adultos es relativamente rara, pero muchos otros depredadores pueden ser amenazas ocasionales. En algunos casos, los coyotes adultos han sido depredados tanto por osos negros americanos como por osos pardos , [144] caimanes americanos , [145] grandes linces canadienses [146] y águilas reales . [147] En los sitios de matanza y carroña, los coyotes, especialmente si trabajan solos, tienden a ser dominados por lobos, pumas, osos, glotones y, generalmente pero no siempre, águilas (es decir, calvas y reales). Cuando depredadores tan grandes, más poderosos o más agresivos como estos llegan a un sitio de alimentación compartido, un coyote puede intentar pelear, esperar hasta que el otro depredador termine o, ocasionalmente, compartir una presa, pero si está presente un peligro importante, como lobos o un puma adulto, el coyote tenderá a huir. [148] [149] [150] [151] [152] [153] [154] [155]

Los coyotes rara vez matan zorros rojos adultos sanos , y se los ha observado alimentándose o haciendo guaridas junto a ellos, aunque a menudo matan zorros atrapados en trampas. Los coyotes pueden matar crías de zorro, pero esta no es una fuente importante de mortalidad. [156] En el sur de California, los coyotes matan con frecuencia zorros grises , y estos cánidos más pequeños tienden a evitar áreas con altas densidades de coyotes. [157]

En algunas áreas, los coyotes comparten sus áreas de distribución con los linces rojos. Estas dos especies de tamaño similar rara vez se enfrentan físicamente entre sí, aunque las poblaciones de linces rojos tienden a disminuir en áreas con altas densidades de coyotes. [158] Sin embargo, varios estudios han demostrado una competencia por interferencia entre coyotes y linces rojos, y en todos los casos los coyotes dominaron la interacción. [159] [160] Múltiples investigadores [161] [162] [163] [160] [164] informaron casos de coyotes que mataban linces rojos, mientras que los linces rojos matan a coyotes es más raro. [159] Los coyotes atacan a los linces rojos utilizando un método de morder y sacudir similar al que se utiliza en presas de tamaño mediano. Se sabe que los coyotes, tanto individuos solitarios como grupos, matan ocasionalmente linces rojos. En la mayoría de los casos, los linces rojos eran especímenes relativamente pequeños, como hembras adultas y juveniles. [160]

Se han producido ataques de coyotes, por parte de un número desconocido de ellos, a linces machos adultos. En California, las poblaciones de coyotes y linces no están correlacionadas negativamente en los diferentes tipos de hábitat, pero la depredación por parte de los coyotes es una fuente importante de mortalidad en los linces. [157] El biólogo Stanley Paul Young señaló que en toda su carrera de trampero, nunca había logrado salvar con éxito a un lince capturado de ser asesinado por coyotes, y escribió sobre dos incidentes en los que los coyotes persiguieron a los linces hasta los árboles. [107] Se ha documentado que los coyotes matan directamente al lince canadiense en ocasiones, [165] [166] [167] y compiten con ellos por presas, especialmente liebres de raquetas de nieve . [165] En algunas áreas, incluida la zona central de Alberta, los linces son más abundantes donde los coyotes son pocos, por lo que las interacciones con los coyotes parecen influir en las poblaciones de linces más que la disponibilidad de liebres de raquetas de nieve. [168]

Rango

Distribución de las subespecies de coyote en 1978: (1) coyote mexicano, (2) coyote de San Pedro Mártir, (3) coyote de El Salvador, (4) coyote del sureste, (5) coyote de Belice, (6) coyote de Honduras, (7) coyote de Durango, (8) coyote del norte, (9) coyote de la isla Tiburón , (10) coyote de las llanuras , (11) coyote de montaña, (12) coyote de Mearns , (13) coyote del Bajo Río Grande, (14) coyote del valle de California, (15) coyote de la península, (16) coyote de las llanuras de Texas, (17) coyote del noreste, (18) coyote de la costa noroeste, (19) coyote de Colima, (20) coyote del este [67]
La expansión del coyote durante los últimos 10.000 años [169]
La expansión de los coyotes a lo largo de las décadas desde 1900 [169]

Debido a su amplia distribución y abundancia en toda América del Norte, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) lo clasifica como de Preocupación Menor . [2] El área de distribución precolombina del coyote se limitaba a las regiones del suroeste y las llanuras de América del Norte, y al norte y centro de México. En el siglo XIX, la especie se expandió hacia el norte y el este, expandiéndose aún más después de 1900, coincidiendo con la conversión de tierras y la extirpación de los lobos. En ese momento, su área de distribución abarcaba todo el continente norteamericano, incluidos todos los Estados Unidos y México contiguos, hacia el sur hasta América Central y hacia el norte hasta la mayor parte de Canadá y Alaska. [170] Esta expansión continúa y la especie ahora ocupa la mayoría de las áreas entre 8° N (Panamá) y 70° N (norte de Alaska). [2]

Although it was once widely believed that coyotes are recent immigrants to southern Mexico and Central America, aided in their expansion by deforestation, Pleistocene and Early Holocene records, as well as records from the pre-Columbian period and early European colonization show that the animal was present in the area long before modern times. Range expansion occurred south of Costa Rica during the late 1970s and northern Panama in the early 1980s, following the expansion of cattle-grazing lands into tropical rain forests.[171]

The coyote is predicted to appear in northern Belize in the near future, as the habitat there is favorable to the species.[171] Concerns have been raised of a possible expansion into South America through the Panamanian Isthmus, should the Darién Gap ever be closed by the Pan-American Highway.[172] This fear was partially confirmed in January 2013, when the species was recorded in eastern Panama's Chepo District, beyond the Panama Canal.[70]

A 2017 genetic study proposes that coyotes were originally not found in the area of the eastern United States. From the 1890s, dense forests were transformed into agricultural land and wolf control implemented on a large scale, leaving a niche for coyotes to disperse into. There were two major dispersals from two populations of genetically distinct coyotes. The first major dispersal to the northeast came in the early 20th century from those coyotes living in the northern Great Plains. These came to New England via the northern Great Lakes region and southern Canada, and to Pennsylvania via the southern Great Lakes region, meeting together in the 1940s in New York and Pennsylvania.[173]

These coyotes have hybridized with the remnant gray wolf and eastern wolf populations, which has added to coyote genetic diversity and may have assisted adaptation to the new niche. The second major dispersal to the southeast came in the mid-20th century from Texas and reached the Carolinas in the 1980s. These coyotes have hybridized with the remnant red wolf populations before the 1970s when the red wolf was extirpated in the wild, which has also added to coyote genetic diversity and may have assisted adaptation to this new niche as well. Both of these two major coyote dispersals have experienced rapid population growth and are forecast to meet along the mid-Atlantic coast. The study concludes that for coyotes the long range dispersal, gene flow from local populations, and rapid population growth may be inter-related.[173]

Diseases and parasites

California valley coyote (C. l. ochropus) suffering from sarcoptic mange

Among large North American carnivores, the coyote probably carries the largest number of diseases and parasites, likely due to its wide range and varied diet.[174] Viral diseases known to infect coyotes include rabies, canine distemper, infectious canine hepatitis, four strains of equine encephalitis, and oral papillomatosis. By the late 1970s, serious rabies outbreaks in coyotes had ceased to be a problem for over 60 years, though sporadic cases every 1–5 years did occur. Distemper causes the deaths of many pups in the wild, though some specimens can survive infection. Tularemia, a bacterial disease, infects coyotes from tick bites and through their rodent and lagomorph prey, and can be deadly for pups.[175]

Coyotes can be infected by both demodectic and sarcoptic mange, the latter being the most common. Mite infestations are rare and incidental in coyotes, while tick infestations are more common, with seasonal peaks depending on locality (May–August in the Northwest, March–November in Arkansas). Coyotes are only rarely infested with lice, while fleas infest coyotes from puphood, though they may be more a source of irritation than serious illness. Pulex simulans is the most common species to infest coyotes, while Ctenocephalides canis tends to occur only in places where coyotes and dogs (its primary host) inhabit the same area. Although coyotes are rarely host to flukes, they can nevertheless have serious effects on coyotes, particularly Nanophyetus salmincola, which can infect them with salmon poisoning disease, a disease with a 90% mortality rate. Trematode Metorchis conjunctus can also infect coyotes.[176]

Tapeworms have been recorded to infest 60–95% of all coyotes examined. The most common species to infest coyotes are Taenia pisiformis and Taenia crassiceps, which uses cottontail rabbits and rodents as intermediate hosts. The largest species known in coyotes is T. hydatigena, which enters coyotes through infected ungulates, and can grow to lengths of 80 to 400 cm (31 to 157 in). Although once largely limited to wolves, Echinococcus granulosus has expanded to coyotes since the latter began colonizing former wolf ranges.[175]

The most frequent ascaroid roundworm in coyotes is Toxascaris leonina, which dwells in the coyote's small intestine and has no ill effects, except for causing the host to eat more frequently. Hookworms of the genus Ancylostoma infest coyotes throughout their range, being particularly prevalent in humid areas. In areas of high moisture, such as coastal Texas, coyotes can carry up to 250 hookworms each. The blood-drinking A. caninum is particularly dangerous, as it damages the coyote through blood loss and lung congestion. A 10-day-old pup can die from being host to as few as 25 A. caninum worms.[175]

Relationships with humans

In folklore and mythology

Coyote paddling in a canoe in Edward S. Curtis's Indian days of long ago

Coyote features as a trickster figure and skin-walker in the folktales of some Native Americans, notably several nations in the Southwestern and Plains regions, where he alternately assumes the form of an actual coyote or that of a man. As with other trickster figures, Coyote acts as a picaresque hero who rebels against social convention through deception and humor.[177] Folklorists such as Harris believe coyotes came to be seen as tricksters due to the animal's intelligence and adaptability.[178] After the European colonization of the Americas, Anglo-American depictions of Coyote are of a cowardly and untrustworthy animal.[179] Unlike the gray wolf, which has undergone a radical improvement of its public image, Anglo-American cultural attitudes towards the coyote remain largely negative.[6]

In the Maidu creation story, Coyote introduces work, suffering, and death to the world. Zuni lore has Coyote bringing winter into the world by stealing light from the kachinas. The Chinook, Maidu, Pawnee, Tohono O'odham, and Ute portray the coyote as the companion of The Creator. A Tohono O'odham flood story has Coyote helping Montezuma survive a global deluge that destroys humanity. After The Creator creates humanity, Coyote and Montezuma teach people how to live. The Crow creation story portrays Old Man Coyote as The Creator. In The Dineh creation story, Coyote was present in the First World with First Man and First Woman, though a different version has it being created in the Fourth World. The Navajo Coyote brings death into the world, explaining that without death, too many people would exist, thus no room to plant corn.[180]

A mural from Atetelco, Teotihuacán depicting coyote warriors

Prior to the Spanish conquest of the Aztec Empire, Coyote played a significant role in Mesoamerican cosmology. The coyote symbolized military might in Classic era Teotihuacan, with warriors dressing up in coyote costumes to call upon its predatory power. The species continued to be linked to Central Mexican warrior cults in the centuries leading up to the post-Classic Aztec rule.[181]

In Aztec mythology, Huehuecóyotl (meaning "old coyote"), the god of dance, music and carnality, is depicted in several codices as a man with a coyote's head.[182] He is sometimes depicted as a womanizer, responsible for bringing war into the world by seducing Xochiquetzal, the goddess of love.[183] Epigrapher David H. Kelley argued that the god Quetzalcoatl owed its origins to pre-Aztec Uto-Aztecan mythological depictions of the coyote, which is portrayed as mankind's "Elder Brother", a creator, seducer, trickster, and culture hero linked to the morning star.[184]

Attacks on humans

A sign discouraging people from feeding coyotes, which can lead to them habituating themselves to human presence, thus increasing the likelihood of attacks

Coyote attacks on humans are uncommon and rarely cause serious injuries, due to the relatively small size of the coyote, but have been increasingly frequent, especially in California. By the middle of the 19th century, the coyote was already marked as an enemy by humans. (Sharp & Hall, 1978 Pg. 41-54) There have been only two confirmed fatal attacks: one on three-year-old Kelly Keen in Glendale, California[185] and another on nineteen-year-old singer-songwriter Taylor Mitchell in Nova Scotia, Canada.[186] In the 30 years leading up to March 2006, at least 160 attacks occurred in the United States, mostly in the Los Angeles County area.[187] Data from United States Department of Agriculture (USDA) Wildlife Services, the California Department of Fish and Game, and other sources show that while 41 attacks occurred during the period of 1988–1997, 48 attacks were verified from 1998 through 2003. The majority of these incidents occurred in Southern California near the suburban-wildland interface.[185]

In the absence of the harassment of coyotes practiced by rural people, urban coyotes are losing their fear of humans, which is further worsened by people intentionally or unintentionally feeding coyotes. In such situations, some coyotes have begun to act aggressively toward humans, chasing joggers and bicyclists, confronting people walking their dogs, and stalking small children.[185] Albeit rarely, coyotes in these areas have targeted small children, mostly under the age of 10, though some adults have been bitten.[188]

Although media reports of such attacks generally identify the animals in question as simply "coyotes", research into the genetics of the eastern coyote indicates those involved in attacks in northeast North America, including Pennsylvania, New York, New England, and eastern Canada, may have actually been coywolves, hybrids of Canis latrans and C. lupus, not fully coyotes.[189]

Livestock and pet predation

A coyote confronting a dog

As of 2007, coyotes were the most abundant livestock predators in western North America, causing the majority of sheep, goat, and cattle losses.[190] For example, according to the National Agricultural Statistics Service, coyotes were responsible for 60.5% of the 224,000 sheep deaths attributed to predation in 2004.[191][192][failed verification] The total number of sheep deaths in 2004 comprised 2.22% of the total sheep and lamb population in the United States,[193] which, according to the National Agricultural Statistics Service USDA report, totaled 4.66 million and 7.80 million heads respectively as of July 1, 2005.[194]

Because coyote populations are typically many times greater and more widely distributed than those of wolves, coyotes cause more overall predation losses. United States government agents routinely shoot, poison, trap, and kill about 90,000 coyotes each year to protect livestock.[195] An Idaho census taken in 2005 showed that individual coyotes were 5% as likely to attack livestock as individual wolves.[196] In Utah, more than 11,000 coyotes were killed for bounties totaling over $500,000 in the fiscal year ending June 30, 2017.[197]

Livestock guardian dogs are commonly used to aggressively repel predators and have worked well in both fenced pasture and range operations.[198] A 1986 survey of sheep producers in the USA found that 82% reported the use of dogs represented an economic asset.[199]

Re-wilding cattle, which involves increasing the natural protective tendencies of cattle, is a method for controlling coyotes discussed by Temple Grandin of Colorado State University.[200] This method is gaining popularity among producers who allow their herds to calve on the range and whose cattle graze open pastures throughout the year.[201]

A coyote with a typical throat hold on a domestic sheep

Coyotes typically bite the throat just behind the jaw and below the ear when attacking adult sheep or goats, with death commonly resulting from suffocation. Blood loss is usually a secondary cause of death. Calves and heavily fleeced sheep are killed by attacking the flanks or hindquarters, causing shock and blood loss. When attacking smaller prey, such as young lambs, the kill is made by biting the skull and spinal regions, causing massive tissue and bone damage. Small or young prey may be completely carried off, leaving only blood as evidence of a kill. Coyotes usually leave the hide and most of the skeleton of larger animals relatively intact, unless food is scarce, in which case they may leave only the largest bones. Scattered bits of wool, skin, and other parts are characteristic where coyotes feed extensively on larger carcasses.[190]

Tracks are an important factor in distinguishing coyote from dog predation. Coyote tracks tend to be more oval-shaped and compact than those of domestic dogs, and their claw marks are less prominent and the tracks tend to follow a straight line more closely than those of dogs. With the exception of sighthounds, most dogs of similar weight to coyotes have a slightly shorter stride.[190] Coyote kills can be distinguished from wolf kills by less damage to the underlying tissues in the former. Also, coyote scat tends to be smaller than wolf scat.[202][203]

Coyotes are often attracted to dog food and animals that are small enough to appear as prey. Items such as garbage, pet food, and sometimes feeding stations for birds and squirrels attract coyotes into backyards. About three to five pets attacked by coyotes are brought into the Animal Urgent Care hospital of South Orange County (California) each week, the majority of which are dogs, since cats typically do not survive the attacks.[204] Scat analysis collected near Claremont, California, revealed that coyotes relied heavily on pets as a food source in winter and spring.[185]

At one location in Southern California, coyotes began relying on a colony of feral cats as a food source. Over time, the coyotes killed most of the cats and then continued to eat the cat food placed daily at the colony site by people who were maintaining the cat colony.[185]Coyotes usually attack smaller-sized dogs, but they have been known to attack even large, powerful breeds such as the Rottweiler in exceptional cases.[205] Dogs larger than coyotes, such as greyhounds, are generally able to drive them off and have been known to kill coyotes.[206] Smaller breeds are more likely to suffer injury or death.[188]

Hunting

Coyote tracks compared to those of the domestic dog

Coyote hunting is one of the most common forms of predator hunting that humans partake in. There are not many regulations with regard to the taking of the coyote which means there are many different methods that can be used to hunt the animal. The most common forms are trapping, calling, and hound hunting.[207] Since coyotes are colorblind, seeing only in shades of gray and subtle blues, open camouflages, and plain patterns can be used. As the average male coyote weighs 8 to 20 kg (18 to 44 lbs) and the average female coyote 7 to 18 kg (15 to 40 lbs), a universal projectile that can perform between those weights is the .223 Remington, so that the projectile expands in the target after entry, but before the exit, thus delivering the most energy.[208]

Coyotes being the light and agile animals they are, they often leave a very light impression on terrain. The coyote's footprint is oblong, approximately 6.35 cm (2.5-inches) long and 5.08 cm (2-inches) wide. There are four claws in both their front and hind paws. The coyote's center pad is relatively shaped like that of a rounded triangle. Like the domestic dog the coyote's front paw is slightly larger than the hind paw. The coyote's paw is most similar to that of the domestic dog.[209]

Fur uses

Fur of a Canadian coyote

Prior to the mid-19th century, coyote fur was considered worthless. This changed with the diminution of beavers, and by 1860, the hunting of coyotes for their fur became a great source of income (75 cents to $1.50 per skin) for wolfers in the Great Plains. Coyote pelts were of significant economic importance during the early 1950s, ranging in price from $5 to $25 per pelt, depending on locality.[210] The coyote's fur is not durable enough to make rugs,[211] but can be used for coats and jackets, scarves, or muffs. The majority of pelts are used for making trimmings, such as coat collars and sleeves for women's clothing. Coyote fur is sometimes dyed black as imitation silver fox.[210]

Coyotes were occasionally eaten by trappers and mountain men during the western expansion. Coyotes sometimes featured in the feasts of the Plains Indians, and coyote pups were eaten by the indigenous people of San Gabriel, California. The taste of coyote meat has been likened to that of the wolf and is more tender than pork when boiled. Coyote fat, when taken in the fall, has been used on occasion to grease leather or eaten as a spread.[212]

Tameability

Coyotes were likely semidomesticated by various pre-Columbian cultures. Some 19th-century writers wrote of coyotes being kept in native villages in the Great Plains. The coyote is easily tamed as a pup, but can become destructive as an adult.[213] Both full-blooded and hybrid coyotes can be playful and confiding with their owners, but are suspicious and shy of strangers,[78] though coyotes being tractable enough to be used for practical purposes like retrieving[214] and pointing have been recorded.[215] A tame coyote named "Butch", caught in the summer of 1945, had a short-lived career in cinema, appearing in Smoky (1946) and Ramrod (1947) before being shot while raiding a henhouse.[213]

In popular culture

Explanatory notes

  1. ^ The name "cased wolf" originates from the fact that the coyote's skin was historically cased like that of the muskrat, whereas the wolf's was spread out flat like the beaver's.[26]
  2. ^ For a full set of supporting references refer to the note (a) in the phylotree at Evolution of the wolf#Wolf-like canids

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General and cited sources

Further reading

Books

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