Crocus ( / ˈk r oʊ k ə s / ; plural: azafranes o croci) es un género de plantas con flores estacionalesde la familia Iridaceae (familia del iris) que comprende alrededor de 100 especies de plantas perennes que crecen a partir de bulbos . Son plantas de crecimiento bajo, cuyos tallos florales permanecen bajo tierra, que dan flores blancas, amarillas, naranjas o violetas relativamente grandes y luego quedan inactivas después de la floración. Muchos se cultivan por sus flores, que aparecen en otoño, invierno o primavera. Las flores se cierran por la noche y en condiciones climáticas nubladas. El azafrán ha sido conocido a lo largo de la historia, principalmente como fuente de azafrán . El azafrán se obtiene del estigma seco de Crocus sativus , una especie que florece en otoño. Se valora como especia y colorante , y es una de las especias más caras del mundo. Irán es el centro de producción de azafrán. Los azafranes son nativos de bosques, matorrales y praderas desde el nivel del mar hasta la tundra alpina desde el Mediterráneo , a través del norte de África , el centro y sur de Europa , las islas del Egeo , el Medio Oriente y a través de Asia Central hasta Xinjiang en China occidental . Los azafranes se pueden propagar a partir de semillas o de cormelos hijos formados en el cormo, que eventualmente producen plantas maduras. Llegaron a Europa procedentes de Turquía en el siglo XVI y llegaron a ser valoradas como planta ornamental con flores.
El azafrán muestra las características generales de la familia Iridaceae , que incluyen hojas de caulina basal (que surgen del tallo aéreo) que envuelven la base del tallo, flores hermafroditas que son relativamente grandes y vistosas, el perianto petaloide con 2 verticilos de 3 tépalos cada uno y nectarios septales. Las flores tienen 3 estambres y un gineceo de 3 carpelos unidos y ovario inferior, 3 lóculos y placentación axilar con fruto que es una cápsula loculicida. [2]
Crocus es un género geofítico herbáceo perenne cormoso estacional diminuto acaulescente (que carece de un tallo inferior visible sobre el suelo) (que crece a partir de cormos ) . [3] Los cormos son simétricos y globosos u achatados (de forma redonda con la parte superior e inferior aplanada) y están cubiertos con hojas tipo túnica que son fibrosas, membranosas o coriáceas (coriáceas). Los cormos producen raíces fibrosas y raíces contráctiles que ajustan la profundidad de los cormos en el suelo, que pueden penetrar hasta 20 centímetros (8 pulgadas) en el suelo. [4] [5] Las raíces aparecen aleatoriamente desde la parte inferior del cormo, pero en algunas especies, desde una cresta basal. [6]
Las plantas producen varias hojas verdes bifaciales lineales basales que surgen de los bulbos. Estos son adaxialmente (superficie superior orientada hacia el eje) planos o canalizados con franjas medianas pálidas, mientras que la superficie opuesta (abaxial) tiene una fuerte quilla, con dos surcos a cada lado. Las hojas tienen una forma distintiva en sección transversal, tienen forma de barco con dos brazos laterales con márgenes recurvados hacia adentro hacia la quilla central estriada, formando los lados del "barco". La quilla puede ser cuadrada o rectangular, pero falta en C. carpetanus . La franja central pálida es causada por células parenquimatosas que carecen de cloroplastos y pueden contener espacios aéreos. [7] Las hojas miden de 5 a 30 milímetros ( 3 ⁄ 16 a 1+3 ⁄ 16 pulgadas) de ancho y de 10 a 118 centímetros (4 a 46 pulgadas) de largo. Las brácteas en forma de hojas son membranosas, mientras que las bractéolas más pequeñas son membranosas o están ausentes. [4] [5] Las bases de las hojas están rodeadas por hasta 5 vainas membranosas llamadas catafilos , una hoja especializada. Las bases de los catafilos forman la túnica del cormo, y su número varía de 3 a 6, y encierran las hojas verdaderas (eufilos), brácteas, bractéolas y tallo floral. [8] [9]
El número de pedúnculos ( tallos florales ) varía de uno a varios y permanecen bajo tierra, emergiendo sólo en la etapa de fructificación, con flores que son solitarias o varias, de modo que un verdadero escapo está ausente. Las flores son pediceladas (unidas al pedúnculo mediante un corto tallo pedicelado subterráneo). El pedicelo a veces está subtendido (debajo del pedicelo) por un profilo membranoso (estructura similar a una hoja). [4] [5]
Las vistosas flores actinomorfas , individuales o agrupadas, en forma de bandeja a copa, se estrechan en un tubo estrecho; las flores emergen del suelo y pueden ser blancas, amarillas, de lila a violeta oscuro o abigarradas en cultivares . El tubo floral es largo, cilíndrico y delgado, y se expande apicalmente. El tubo floral es largo y estrecho con 6 lóbulos en 2 verticilos . El perianto es 3+3 (3 sépalos+3 pétalos) y gamófilo (con segmentos fusionados). Los verticilos del tépalo son similares, iguales o subiguales con un verticilo interior más pequeño y ahuecados para extenderse. Las brácteas son membranosas, pero a veces faltan las internas. [4] [5] [10]
Los 3 estambres son erectos y lineales y se insertan en la garganta del tubo del perianto, con anteras más cortas que los filamentos. Los granos de polen no están abiertos (no tienen aberturas), pero a veces están espiraperturados (en forma de espiral). [11] Cada flor tiene un estilo único que se extiende (se proyecta más allá del tubo de la corola ) y es delgado distalmente con tres o muchas ramas. Las ramas son muy variables, cortas o largas, simples, bifurcadas (dividiéndose en dos) o multífidas y en ocasiones distalmente aplanadas. El ovario inferior tiene 3 carpelos con placentación axilar . Permanece bajo tierra y, a medida que las semillas maduran, el pedicelo (tallo de la flor) se alarga, por lo que el fruto queda por encima de la superficie del suelo. [4] [5] [12]
El fruto es una pequeña cápsula membranosa , de forma elipsoide o oblonga-elipsoide y las numerosas semillas son de globosas a elipsoides. La superficie de la semilla es muy variable, incluyendo papilas (cubiertas de pequeñas protuberancias), digitiformes (en forma de dedos) y otros tipos de células epidérmicas. En algunas especies las semillas son ariladas , con apéndices carnosos. Las semillas de azafrán tienen tegumentos internos y externos y, en algunas especies, la epidermis externa puede presentar papilas largas. El desarrollo del saco embrionario es del tipo Polygonum. La dehiscencia (partición de la cápsula para liberar la semilla) es de tipo loculicida en la que se parte a través de la pared de los lóculos dejando intactos los septos que los separan. [13] [10] [14]
Crocus tiene aneuploidía extensa (número anormal de cromosomas), con cierta incertidumbre en cuanto al número base de cromosomas . El número de cromosomas muestra una variabilidad extrema, que oscila entre 2n=6 y 2n=70, incluso dentro de una sola especie. [15] [11]
Las Iridáceas contienen una amplia gama de compuestos fenólicos . Sin embargo, las 6-hidroxiflavonas se encuentran únicamente en el Crocus , que también se caracteriza por la presencia de crocinas , carotenoides amarillos solubles en agua , en los tejidos florales. La crocina es un diéster de la crocetina , responsable del color de los estilos y del estigma de C. sativus , y por tanto del azafrán. [16] [17] Algunas especies contienen mangiferina , una glucosilxantona. [18] [19]
Si bien las flores pueden variar dramáticamente entre especies, hay poca variación en las hojas, [20] pero suficiente variabilidad en las túnicas del cormo como para que puedan usarse como ayuda para diferenciar taxones . [21]
El azafrán era bien conocido por los antiguos, [22] siendo descrito al menos ya en Teofrasto (c. 371 – c. 287 a. C.), [a] [24] y fue introducido en Gran Bretaña por los romanos, donde el azafrán Se utilizó como colorante . Fue reintroducido en Europa occidental por los cruzados . El azafrán se menciona en hierbas medievales y posteriores, siendo uno de los primeros el Tractatus de Herbis del siglo XIV . [25] [26] William Turner (1548) afirma que el azafrán se conoce como azafrán en inglés, lo que implica que en ese momento solo se conocía C. sativus . [27] Sin embargo, en 1597 John Gerard escribe sobre "diversos tipos" y utiliza el término azafrán y azafrán como intercambiables. Incluyó azafrán que florece tanto en primavera como en otoño, pero distinguió el azafrán silvestre (Crocus) del azafrán de pradera ( Colchicum ). Describió once formas. Algunos de sus ejemplares fueron obtenidos de Clusius . [28] [29] En el siglo siguiente, John Parkinson en un relato más detallado fue más cuidadoso al incluir capítulos separados para Colchicum , con el nombre común de azafrán de pradera, de Crocus o azafrán. Parkinson (1656) afirma que existen "diversos tipos de azafrán" describiendo 27 plantas con flores de primavera y 4 de otoño, señalando que sólo una de ellas era el verdadero azafrán, al que llamó Crocus verus sativus Autumnalis . [30] Se encuentran relatos similares en herbarios de Europa continental, incluidos los de l'Obel en Flandes (1576) [31] y el Hortus Eystettensis de Besler en Baviera (1613). [32]
El género Crocus fue descrito formalmente por primera vez por Linneo en 1753, con tres taxones y dos especies, C. sativus ( especie tipo ), var. officinalis (ahora tratado como sinónimo de C. sativus ) y var. vernus (ahora C. vernus ) y C. bulbocodium (ahora Romulea bulbocodium ). Así, Linneo reconoció dos taxones que se aceptan como especies separadas en las clasificaciones modernas, un azafrán primaveral y otro otoñal, pero asumió incorrectamente que eran sólo variedades de una sola especie, mientras que su segunda especie era en realidad de un género estrechamente relacionado que sólo fue reconocido más tarde. (1772). [33] Sin embargo, un reexamen posterior de los especímenes de Linneo sugirió la presencia de varias especies diferentes que no reconoció como separadas. [34] El sistema de Linneo , basado en las características sexuales, Crocus fue clasificado como Triandra Monogynia (Tres estambres , Un solo pistilo ). [35] El sistema de Linneo fue suplantado por el sistema "natural" que utilizaba una jerarquía de rangos taxonómicos basada en la ponderación de la importancia de las características estructurales de la planta. Jussieu (1789) colocó el género Crocus en su Ordo ( familia ) Irides o Les iris , como miembro de la clase Stamina epigyna (estambres insertados sobre el ovario) como parte de las monocotiledóneas , el primer nivel de división de las plantas con flores. . [36]
Una de las primeras monografías del género apareció en 1809, por Haworth , [37] seguida en 1829 por la de Sabine , [38] [29] y Herbert en 1847. [39] En 1853, Lindley continuó la colocación de Crocus como uno de los 53 géneros de Iridaceae , que incluyó en un orden superior de monocotiledóneas, los Narcissales. [40] Baker publicó una monografía sobre el género en 1874, adoptando un esquema muy diferente al de Herbert. [41] En 1883, Bentham y Hooker describieron que las Irideae (Iridaceae) tenían más de 700 especies y las dividieron en 3 tribus y además en subtribus. La tribu Sysyrinchieae tiene 2 subtribus, incluida Ixieae. Este último quedó circunscrito con cuatro géneros, Crocus , Syringodea , Galaxia ( Moraea ) y Romulea . [42] Esta circunscripción se ha mantenido estable desde entonces, con la excepción de Moraea , que propiamente pertenece a una tribu separada. La monografía más influyente del siglo XIX fue la de Maw (1886), que constituye la base de la comprensión moderna del género. Maw se basó en el trabajo de Herbert y rechazó la clasificación de Baker. [43] La disponibilidad de métodos filogenéticos moleculares a finales del siglo XX ha demostrado que las Iridáceas pertenecen propiamente al orden Asparagales . [44]
El estudio científico del género a finales del siglo XVIII estuvo acompañado de descripciones detalladas con ilustraciones botánicas , como las de William Curtis (1787) y Sims (1803), [45] que aparecieron en Curtis' Botanical Magazine , con ilustraciones de Sydenham. Edwards . [46] Otras ilustraciones se encuentran en monografías como las de Haworth (1809) [37] y Sabine (1830), ilustradas por Charles John Robertson . [38] La colección más grande se encuentra en la monografía más completa, la de Maw (1886). [47] Otras fuentes incluyen las carteras de placas, como el estudio de las plantas de Francia realizado por Masclef (1891). En aquella época sólo C. sativus y C. vernus estaban incluidos en la Flora de Francia. [48]
El género Crocus pertenece a la familia de las monocotiledóneas Iridaceae (familia del iris), concretamente a la gran subfamilia Crocoideae . Dentro de esa subfamilia, el azafrán se ubica en la tribu Ixieae (sinónimo Croceae), [b] una de cinco. Los Ixieae luego se subdividen en subtribus, formando la subtribu Romuleinae los géneros Crocus , Romulea y Syringodea . Las Romuleinae se han caracterizado dentro de las Ixieae por tener tallos aéreos progresivamente reducidos. [51] flores solitarias en las ramas del tallo y túnicas leñosas en los bulbos. También suelen tener ramas de estilo divididas. Sin embargo, las túnicas del cormo de Crocus son fibrosas y membranosas en lugar de leñosas como en Syringodea. Además, Crocus tiene una superficie de hoja abaxial estriada y a menudo aquillada, mientras que la de Syringodea es redondeada, y la translucidez adaxial de la línea media de Crocus falta en Syringodea . Romulea se distingue principalmente de los otros dos géneros por tener generalmente tallos aéreos o al menos un ovario al nivel del suelo; en comparación con los otros géneros acaulescentes, otras diferencias incluyen hojas unifaciales en lugar de bifaciales y la estructura del polen. [52] [51]
Dentro de Romuleinae, Crocus es un grupo hermano de Syringodea , y los dos géneros forman un grupo hermano de Romulea . [49] [53] [15]
El género Crocus consta de unas 200 especies aceptadas, que siguen aumentando y ha sido objeto de un gran número de clasificaciones taxonómicas . [29] El género a menudo se ha dividido en secciones , comenzando con el de Haworth (1809) [37] quien describió dos secciones basadas en la presencia o ausencia de pelos en la garganta de la flor, mientras que Sabine fue la primera en darse cuenta de la importancia de la presencia o ausencia de una espata basal (profilo) al dividir el género en dos secciones, [38] una práctica seguida por Herbert. [39] Sin embargo, la práctica de Sabine de utilizar trinomios para variedades como C. sulphureus concolor ya no se acepta, aunque Herbert utilizó variedades y subvariedades de manera algo similar, por ejemplo, C. vernus var.1 Communis subvar. 1. Obovatus . Herbert también utilizó la distribución geográfica como base de clasificación. [29] A finales del siglo XIX , Maw (1886), [47] siguiendo a Herbert, subdividió el género en dos divisiones, Involucrati y Nudiflori , y luego lo dividió en seis secciones y, por último, por épocas de floración (primavera u otoño). . Aunque rechazó el concepto de subvariedades, puso aún más énfasis en la geografía. [54] [15] [55] [29]
El sistema más aceptado, el propuesto por Brian Mathew en 1982 [56] , se basó en el sistema de Maw, pero con menos énfasis en los tiempos de floración. Esto dependía principalmente de tres estados de carácter:
e incluía 81 especies, sin embargo, una de estas, Crocus medius fue reconocida posteriormente como sinónimo de Crocus nudiflorus . [15] [53]
El género, como lo describe Mathew, constaba de dos subgéneros, Crocirus (monotípico de Crocus banaticus ) y Crocus , incluido el resto de la especie, según si las anteras eran introrsas o extrorsas ( dehiscencia dirigida hacia o lejos del centro de la flor), respectivamente. . El subgénero Crocus se dividió luego en dos secciones, Crocus y Nudiscapus , según la presencia o ausencia del profilo. Luego, cada sección se dividió en seis series de Crocus y nueve de Nudiscapus . Estas series estuvieron definidas por la división del estilo, la túnica del cormo, época de floración, estructura de las hojas, presencia de una bractéola y color de anteras. Mathew también introdujo el concepto de subespecies , incluidas 50 en total, al otorgar a formas similares pero diferentes un estatus de subespecie si están separadas geográficamente, lo que resultó en alrededor de 140 taxones distintos. [15] Las siete especies y diez subespecies descubiertas desde entonces se han integrado en las revisiones de esta clasificación, aunque se siguen describiendo nuevas especies, [57] [58] [59] [53] lo que lleva a estimaciones de al menos 200 especies. [60] [29]
Las poblaciones de azafrán tienen una variabilidad infraespecífica extremadamente alta con un espectro muy diverso de variedades morfológicas y fenotípicas, mientras que muchos especímenes individuales de diferentes especies pueden parecerse mucho entre sí. Sobre la base de tales diferencias morfológicas entre poblaciones aisladas, se han nombrado muchas especies nuevas, pero sin una definición de nuevas especies basada en información molecular y/o cariológica, no se pueden confirmar las especies, lo que crea dificultades para determinar la especiación y, por tanto, el número exacto de especies. [61] [62] La situación es aún más compleja una vez que se consideran la hibridación (combinación de taxones) y la introgresión (transferencia de material genético). [63] [29]
La disponibilidad de métodos de filogenia molecular reveló problemas con los sistemas tradicionales basados únicamente en la morfología . Mathew y sus colegas llevaron a cabo el primer análisis del género completo en 2008 utilizando secuencias de nucleótidos de regiones de plástidos . En particular, los datos de ADN sugieren que no hay motivos para aislar C. banaticus en su propio subgénero Crociris , aunque es una especie única en el género. Debido a que tiene un profilo en la base del pedicelo, entraría dentro de la sección Crocus , aunque su relación exacta con el resto del subgénero aún no está clara. [53]
De las 15 series del esquema de Mathew, sólo siete eran monofiléticas y, en particular, las series más grandes, Biflori y Reticulati , que incluyen un tercio de todas las especies, no eran monofiléticas. Otra especie anómala, C. baytopiorum , debería incluirse ahora en una serie propia, la serie Baytopi . C. gargaricus subsp. herbertii ha sido elevado al estatus de especie, como C. herbertii . C. longiflorus , que florece en otoño , la especie tipo de la serie Longiflori (considerada durante mucho tiempo por Mathew como "un conjunto dispar"), parecía pertenecer a la serie Verni . Además, actualmente no está clara la situación de C. malyi . [53]
Los análisis de ADN y los estudios morfológicos sugieren además que las series Reticulati , Biflori y Speciosi son "probablemente inseparables", C. adanensis y C. caspius probablemente deberían eliminarse de Biflori , C. adanensis pertenece a un clado con C. paschei como grupo hermano de las especies de las series Flavi y C. caspius parecen ser hermanas de las especies de las series Orientales . [53] [15]
El estudio no mostró "ningún apoyo para un sistema de secciones tal como se define actualmente", aunque, a pesar de las muchas inconsistencias entre la clasificación de Mathew de 1982 y la hipótesis actual, "la asignación principal de especies a las secciones y series de ese sistema en realidad está respaldada". Los autores afirman que "se requieren más estudios antes de que se pueda considerar cualquier decisión firme sobre un sistema jerárquico de clasificación" y concluyen que "es probable que la reclasificación futura involucre todos los niveles, subgéneros, secciones y series infragenéricos". [64] Un estudio adicional, que utilizó la región espaciadora transcrita interna (ITS) del ADN ribosómico nuclear (ADNr), junto con un marcador de cloroplasto , confirmó ampliamente estos hallazgos. [15]
Crocus forma un clado monofilético , con una politomía basal de cuatro subclados. El primer clado (A) corresponde a la sección Crocus , pero incluye a C. sieberi y varias especies estrechamente relacionadas (originalmente incluidas en la sección Nudiscapus serie Reticulati ). Los tres clados restantes (BD) incluyen todas las especies restantes de la sección Nudiscapus . De estos, B y C son pequeños, correspondientes a las series Orientales y Carpetani respectivamente, y todas las series restantes pertenecen al clado D grande. La excepción es C. caspius , originalmente en la serie Biflori , que se segrega en el clado B. Así, aunque la división del género en dos secciones está bien respaldada, ningún carácter morfológico único define estos dos grupos. Se supone que el grupo C. sieberi perdió su profilo de forma secundaria. De las series, se pudo demostrar que ocho eran monofiléticas; Crocus , Kotschyani y Scardici (sección Crocus ) y Aleppici , Carpetani , Laevigati , Orientalis y Speciosi (sección Nudiscapus ). La temporada de floración no correspondió a agrupaciones moleculares ni tampoco ninguna de las características morfológicas utilizadas anteriormente, lo que indica un alto grado de homoplasia , en la que los rasgos se ganan o se pierden de forma independiente en diferentes linajes. El resto de la serie no pudo apoyarse como agrupaciones naturales. El concepto de Mathew sobre el estado de las subespecies dentro de C. biflorus no podía respaldarse, ya que cada una se consideraba una especie separada, lo que daba como resultado que el género tuviera al menos 150 especies. [15]
Un estudio molecular y morfológico más detallado de la serie Verni (sección Crocus ) permitió caracterizarla y circunscribirla mejor, así como la serie Longiflori, estrechamente relacionada . Se descubrió que la serie Verni sensu Mathew constaba de dos grupos, siendo el primero C. vernus sensu Mathew y el otro formado por C. etruscus , ilvensis , kosaninii y longiflorus . El estado taxonómico de C. vernus había sido incierto durante algún tiempo, dada la observación de que el nombre se aplicaba más apropiadamente a C. albiflorus , [34] requiriendo una nueva designación de C. neapolitanus para aquellos anteriormente conocidos como C. vernus . Posteriormente, C. vernus se dividió en cinco especies distintas. La incorporación de C. longiflorus a la serie Verni hizo que la serie Longiflori dejara de ser una unidad taxonómica legítima. [60]
En la sección Nudiscapus , la serie Reticulati era polifilética con especies entremezcladas con las series Biflori y Speciosi , requiriendo una recircunscripción, confinando a Reticulati a 8 especies, para obtener monofilia. [65] Entre las especies así desplazadas, se encuentran varios taxones muy estrechamente relacionados, denominados agregado Crocus sieberi , que se ha propuesto como una nueva serie Sieberi . [29] Otras series nuevas, como Isauri y Lyciotauri , continúan creándose a partir de la serie Biflori . [66] [67]
La circunscripción de Crocus de Mathew introdujo el rango de subespecies, de las cuales el mayor número (14) eran las de Crocus biflorus Miller , la especie tipo de la serie Biflori , un número que continuó creciendo. Los métodos moleculares los identificaron como un conjunto polifilético en lugar de taxones infraespecíficos subordinados estrechamente relacionados. Esto requirió una revisión taxonómica completa de la serie Biflori , elevando cada subespecie al estado de especie. [61] Un problema similar ocurre con C. reticulatus sensu Mathew, quien creó dos subespecies, lo que resultó en 9 especies recientemente definidas. [sesenta y cinco]
La clasificación de Brian Mathew (1982), modificada en 2009, divide el género en dos secciones, divididas a su vez por series. [64] El número de series continúa evolucionando.
Especie con profilo basal . Especie tipo C. sativus L.
Especies sin profilo basal. Especie tipo C. reticulatus Stev. ex adams
Algunas especies de azafrán, conocidas como "azafrán de otoño", florecen a finales del verano y en otoño, durante las lluvias (otoñales), después del calor y la sequía del verano. El nombre azafrán de otoño también se usa a menudo como nombre común para Colchicum , [68] que no es un verdadero azafrán sino que pertenece a su propia familia ( Colchicaceae ) en el orden de las azucenas Liliales . Las plantas son tóxicas, pero tienen usos medicinales. Colchicum también se conoce como azafrán de pradera , aunque el verdadero azafrán no es tóxico. [69] Las especies de Crocus tienen tres estambres, mientras que las especies de Colchicum tienen seis; [70] crocus tiene un estilo, mientras que Colchicum tiene tres. [71] [10]
Algunas especies de Pulsatilla también reciben el nombre de "crocus de la pradera" (anteriormente Anemone patens ) o "crocus salvaje", pero pertenecen a la familia de los ranúnculos ( Ranunculaceae ). [72] [73] Las especies de Pulsatilla, que comúnmente se llaman flores de pasque, a diferencia de los azafranes, tienen rizomas , el follaje está cubierto de pelos largos y suaves y las flores se producen en tallos aéreos. [74] [75]
"Crocus", el nombre del género, es inglés medio tardío (finales del siglo XIV) y también denota azafrán. Se deriva a través del latín azafrán del griego κρόκος ( krokos ), [ 76] que en sí mismo es probablemente una palabra prestada de una lengua semítica , relacionada con el hebreo כרכום karkōm , [77 ] el arameo third Crocus sativus ), "amarillo azafrán" o cúrcuma (ver Curcuma ), otro tinte amarillo. [78] La palabra en última instancia se remonta al sánscrito kunkumam ( कुङ्कुमं ) para "azafrán". El nombre inglés es una adopción erudita del latín safranum en el siglo XVI , pero el inglés antiguo ya tenía croh para azafrán, introducido por los romanos. [47] [79] [80]
Los azafranes se distribuyen desde el Mediterráneo , desde la Península Ibérica y el norte de África , a través del centro y sur de Europa , las islas del Egeo , el Medio Oriente y a través del centro y suroeste de Asia hasta Xinjiang en China occidental , pero la mayoría de las especies están restringidas a Turquía y Asia Menor y los Balcanes , teniendo la península de los Balcanes el mayor número de especies (al menos 31), [59] formando el centro de diversidad , sin embargo, están ampliamente introducidas . [53] [1] [81] [82] La distribución de las especies se describe en cinco áreas contiguas de oeste a este ( ver mapa ). [15]
Los hábitats varían desde el nivel del mar hasta altitudes subalpinas, y en una amplia gama de hábitats, desde bosques hasta praderas y desiertos, a menudo en laderas de montañas pedregosas con buen drenaje. [83] [20] La mayoría de las especies son nativas de áreas con inviernos fríos y veranos calurosos con poca lluvia, y el crecimiento activo suele ser desde el otoño hasta mediados de la primavera. [14] Los hábitats naturales de las especies de azafrán están amenazados por las actividades humanas, incluida la urbanización, la industrialización y otras alteraciones del suelo y usos recreativos. Se ven afectados negativamente por la recolección incontrolada y el pastoreo intenso por parte del ganado. [84]
El ciclo de vida de las especies de Crocus comienza con la semilla , que germina hasta convertirse en una plántula y una planta madura en 3 a 5 años; sin embargo, las semillas pueden permanecer inactivas en el suelo durante varios años. Las etapas de germinación fueron descritas e ilustradas por primera vez por Maw en su monografía de 1886. [47] En su primer año, el azafrán produce una sola hoja y crea un bulbo cubierto por una túnica delgada, de aproximadamente 5 a 8 mm de tamaño, dependiendo de la especie. En el hemisferio norte, los azafranes de otoño florecen entre septiembre y noviembre. El tiempo de floración del azafrán de primavera depende tanto del clima como del hábitat, pero suele ser desde mediados del invierno hasta la primavera. Las hojas pueden ser sinantosas (producidas durante la floración) o histerantosas (cuando las flores se marchitan). [85] En el verano, con condiciones cálidas y secas, la planta queda inactiva y todas las partes aéreas mueren. Las temperaturas más frías en invierno activan los bulbos. [9] La propagación se produce sexualmente por semilla y asexualmente por pequeños cormos, llamados cormels o cormlets, producidos en las axilas de los cormos (entre las escamas de la túnica y el cuerpo del cormo). [10] A medida que la cápsula del fruto madura, emerge del suelo en la base del tallo floral antes de dehiscente (abrirse) y liberar las semillas. [86] Las hormigas pueden mejorar la dispersión de semillas, al menos en especies con semillas arilladas . [18]
Por la noche y en tiempo nublado, el perianto se cierra. El ovario produce néctar que atrae a las abejas (particularmente a las hembras de abejorros ) y a los lepidópteros . [10] [87]
Los bulbos de las plantas cultivadas pueden ser consumidos por ratones y otros roedores , [88] incluidos topillos , ardillas , [89] y ardillas listadas . También son atacados por mildiú, moho gris, botritis y podredumbre por fusarium. También puede producirse pudrición de la raíz, causada por especies de Stromatinia gladioli y Pythium ; el nematodo Pratylenchus penetrans también puede causar pudrición de la raíz. [90] Los virus que se sabe que infectan a Crocus spp incluyen: Potyvirus , especialmente el virus del mosaico amarillo del frijol y también el virus del sonajero del tabaco , el virus de la necrosis del tabaco y el virus del mosaico del pepino . [91] El follaje puede sufrir enfermedades de pudrición, óxido y costra y ser alimentado por pulgones, ácaros, caracoles y babosas. [92] El follaje lo comen liebres , conejos y ciervos ; Las flores a veces son arrancadas por los pájaros, incluidos los cuervos , las grajillas y las urracas . [93]
La importancia económica del género depende en gran medida de una única especie, Crocus sativus , que ahora sólo se conoce en cultivo. [94] C. sativus se cultiva para la producción de azafrán , un derivado de color rojo anaranjado de su estigma seco , y se encuentra entre las especias más caras del mundo. [53] La producción mundial estimada de plantas de C. sativus es de 205 toneladas. [8] Se necesitan alrededor de 180.000 estigmas de 60.000 flores para producir 1 kilogramo (2,2 libras) de azafrán, que se vende por unos 10.000 dólares estadounidenses (2018). La producción moderna de azafrán se cultiva ampliamente en Cachemira , Irán, Turquía, Afganistán y el Mediterráneo, desde España hasta Asia Menor. [8] Un centro importante es la ciudad homónima de Krokos , en la región de Kozani en Grecia. El producto de azafrán, Krokos Kozanis, es una DOP ( Denominación de Origen Protegida ). [95] [96] la producción es en gran medida autóctona e Irán representa el 65% de la producción mundial, cubriendo 72.162 ha. [8]
Se cree que el azafrán se utilizó para embalsamar en el Antiguo Egipto . Se menciona en el Antiguo Testamento, en el Cantar de los Cantares como una especia preciosa y ha aparecido como tinte y fragancia a lo largo de la historia escrita, con mención en La Ilíada . [8]
El cultivo y recolección de C. sativus para obtener azafrán se documentó por primera vez en el Mediterráneo, especialmente en la isla de Creta . Los frescos que los muestran se encuentran allí en el sitio minoico de Knossos de la Edad del Bronce , así como en el sitio de Akrotiri de edad comparable en la isla egea de Santorini , [97] [98] y formaron una parte importante de la economía y cultura minoica y tuvieron Tiene un papel sagrado y se utiliza como droga psicoactiva y aditivo alimentario . [99] [100] [8] Las mujeres todavía recolectan azafranes en la región de Akrotiri. [101]
Los azafranes fueron descritos en jardines turcos a principios del siglo XVI, [102] recolectados en los confines del Imperio Otomano , [103] donde fueron vistos por botánicos y exploradores europeos visitantes, entre los primeros de los cuales se encontraba Pierre Belon , que llegó a Constantinopla en 1547. El primer azafrán visto en los Países Bajos , donde las especies de azafrán no eran nativas, procedían de cormos traídos a Viena en 1562 desde Constantinopla por el embajador del Sacro Emperador Romano en la Sublime Puerta , Ogier Ghiselin de Busbecq . Algunos bulbos fueron enviados a Carolus Clusius al jardín botánico de Leiden . [20] Es casi seguro que se trataba de variedades cultivadas y no de especies silvestres. [104] Los visitantes europeos a Turquía continuaron trayendo especímenes para los jardines de su propio país. Entre estos últimos se destacaron los jardines de Middelburg en los Países Bajos. Jehan Somer, un comerciante de Middelburg, trajo azafranes entre sus otros especímenes en 1592, donde atrajeron la atención no sólo de Clusius sino también de los primeros pintores florales holandeses, en particular Ambrosius Bosschaert . [105] [106] En 1620, se habían desarrollado nuevas variedades de jardín y se habían presentado en ilustraciones contemporáneas, como la de Crispijn van de Passe en su Hortus floridus de 1614. [105] Hay relatos de jardines de azafranes en el siglo XVII. , como el Saffron Garth de Walter Stonehouse en Darfield , Yorkshire. [107]
Los azafranes se encuentran entre las geófitas ornamentales más importantes en la industria floral mundial, [108] ocupando el sexto lugar en términos de producción holandesa de bulbos (2003-2008) con 463-668 ha cultivadas. [109] El azafrán es una de las flores más populares que se encuentran en el jardín a finales del invierno y principios de la primavera. [20] Se cultivan alrededor de 30 especies, entre las más populares se encuentran C. chrysanthus, C. flavus, C. sieberi, C. tommasinianus y C. vernus , junto con cientos de cultivares derivados de ellas. [20] [8] Tanto los azafranes que florecen en otoño como en primavera se cultivan por sus flores. [110] Entre las primeras flores que florecen en primavera, su tiempo de floración puede variar desde el otoño hasta la floración de finales del invierno C. tommasinianus ; la especie que florece más temprano en otoño, C. scharojanii , puede florecer durante las últimas semanas de julio. [111]
Las variedades cultivadas para decoración en jardines y macetas representan principalmente seis especies: C. vernus , C. chrysanthus , C. flavus , C. sieberi , C. speciosus y C. tommasinianus . Durante el año de producción hortícola 2009/2010, se cultivaron más de 70 cultivares en Holanda, cubriendo una superficie de 366 hectáreas ; las más comunes fueron 'Flower Record' y 'King of the Stripes', que representaron 42 hectáreas; otras especies cultivadas incluyeron C. chrysanthus , C. tommasinianus y C. flavus ; todas son plantas que florecen en primavera. [112] Pero las plantas que se cultivan con mayor frecuencia son los híbridos holandeses con flores grandes en una rica paleta de colores. [113]
Se utilizan medios tanto sexuales como asexuales para aumentar el número de plantas; las semillas y la multiplicación de cormos son los medios de producción más comunes, pero se puede utilizar el cultivo de tejidos, [114] más comúnmente para el azafrán. Los cormos nuevos se forman encima del cormo más viejo que se seca, y los cormos se producen a partir de yemas axilares. [112] La producción de nuevas plantas comienza con los cormos cosechados desde finales de junio hasta principios de julio; después de clasificarlos según el tamaño del cormo, los cormos se almacenan a una temperatura de alrededor de 22 grados Celsius hasta principios de octubre, cuando se trasladan a 17 grados Celsius hasta que se plantan más tarde en octubre y noviembre; la floración ocurre en marzo y las flores no se quitan. Los azafranes también se ven obligados a producir plantas con flores fuera de temporada y las especies más comúnmente utilizadas son C. vernus y C. flavus , y la mayoría de los bulbos utilizados para forzar provienen de los Países Bajos. [115]
Los tipos que florecen en primavera se plantan en otoño, mientras que los tipos que florecen en otoño se plantan a finales del verano; Por lo general, los bulbos se colocan de 3 a 4 pulgadas de profundidad en un suelo con buen drenaje en áreas con plena exposición al sol. No prosperan en suelos arcillosos pesados o húmedos, especialmente durante su período de inactividad estival. [116] Los cultivos comerciales se producen en lechos elevados y pendientes, para asegurar un drenaje adecuado, mientras que los horticultores suelen plantar en lechos de arena con el mismo propósito. [117] Los tipos de floración primaveral también se desarrollan bien en áreas con árboles de hoja caduca, donde florecen y producen hojas antes de que los árboles se deshojen por completo. Los azafranes se cultivan en las zonas de invierno 3 a 8 del USDA. [118] No todas las especies son resistentes en las zonas superiores; C. sativus es resistente al invierno en las zonas USDA 6 a 8, y C. pulchellus es resistente al invierno en las zonas 5 a 8. [92]
Algunas son adecuadas para naturalizarse en el césped, pero cortar el follaje antes de que se vuelva amarillo produce plantas de vida corta. Algunos azafranes, especialmente C. tommasinianus y sus formas e híbridos seleccionados (como 'Whitewell Purple' y 'Ruby Giant'), tienen semillas prolíficas y son ideales para naturalizarse. Sin embargo, pueden convertirse en malas hierbas en los jardines de rocas , donde a menudo aparecerán en medio de plantas alpinas selectas que forman esteras y pueden ser difíciles de eliminar. Las flores y hojas de azafrán están protegidas de las heladas por una cutícula cerosa; En áreas donde ocasionalmente se producen nieve y heladas a principios de la primavera, no es raro ver azafranes de floración temprana florecer a través de una ligera nevada tardía. [88]
Las especies de azafrán que florecen en otoño y que se cultivan incluyen: [85]
C. laevigatus tiene un largo período de floración que comienza a finales de otoño o principios de invierno y puede continuar hasta febrero.
Colchicum Autumnale se conoce comúnmente como azafrán de otoño, pero es un miembro de la familia de plantas Colchicaceae y no se considera un verdadero azafrán (de la familia Iridaceae).
Los bulbos de azafrán se han utilizado como alimento en Siria. [119] Se ha demostrado que los carotenoides que se encuentran en los estilos de especies de Crocus , particularmente C. sativus , inhiben la proliferación de células cancerosas y han despertado el interés en posibles aplicaciones farmacéuticas. [15]
El azafrán o krokos se conoce desde la antigüedad y se utiliza en artes decorativas , como las pinturas murales minoicas en Santorini de ca. 1.600 a.C. [97] Las representaciones del azafrán aparecen con frecuencia en el arte minoico [99] e impregnan el arte del Egeo desde la Edad del Bronce Temprana hasta el período micénico . [120] Teofrasto (siglo IV a. C.) describió el azafrán como especia y tinte, mientras que Homero compara el amanecer con el color de la flor. [121] Las túnicas de color azafrán eran muy admiradas por las mujeres en la antigüedad [122] y dieron su nombre a la prenda Crocota. [123] El aceite también se valoraba como cosmético. [124] Según la leyenda griega Crocus o Krokus ( griego : Κρόκος ), era un joven mortal que los dioses convirtieron en una planta que lleva su nombre, el azafrán, tras su muerte provocada por su gran deseo y amor incumplido por la pastora Smilax . [125] Otras versiones afirman que al morir tres lágrimas cayeron en la flor convirtiéndose en sus tres estigmas. [126] [95]
Los azafranes aparecen en muchas pinturas florales, una de las más antiguas es la del Ramo compuesto de flores primaverales de Ambrosius Bosschaert (1620). En este cuadro, el azafrán de color crema adornado con bronce en la base del ramo reflejaba las variedades que se encontraban en el mercado en ese momento. Bosschaert, trabajando a partir de un dibujo preparatorio para pintar su pieza compuesta que abarca toda la primavera, exageró el azafrán para que pase por un tulipán, pero sus hojas estrechas, parecidas a la hierba, lo delatan. [ cita necesaria ]
El azafrán se utiliza en muchos contextos para denotar simbólicamente la primavera y los nuevos comienzos. Por ejemplo, se utilizó como emblema de la Copa Mundial Sub-20 de la FIFA 2019 en Polonia para simbolizar el surgimiento de nuevos talentos. [127]
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