Iguanodon ( / ɪˈɡwɑːnədɒn / i - GWAH - nə-don ; que significa ' iguana - diente ' ), nombrado en 1825, es un género de dinosaurio iguanodonte . Si bien muchas especies encontradas en todo elmundo han sido clasificadas en el género Iguanodon , que data del Jurásico tardío al Cretácico temprano , la revisión taxonómica a principios del siglo XXI ha definido a Iguanodon como basado en una especie bien fundamentada: I. bernissartensis , que vivió durante las edades Barremiense a Aptiense temprano del Cretácico temprano en Bélgica , Alemania , Inglaterra y España , entre aproximadamente 126 y 122 millones de años. El Iguanodon era un herbívoro grande y corpulento, que medía entre 9 y 11 metros (30 y 36 pies) de largo y pesaba 4,5 toneladas métricas (5,0 toneladas cortas) de peso corporal. Entre sus características distintivas se incluyen grandes púas en los pulgares, que posiblemente utilizaban para defenderse de los depredadores , combinadas con un quinto dedo prensil largo capaz de buscar comida.
El género fue nombrado en 1825 por el geólogo inglés Gideon Mantell , basándose en especímenes fósiles encontrados en Inglaterra y se le dio el nombre de especie I. anglicus. Iguanodon fue el segundo tipo de dinosaurio nombrado formalmente en base a especímenes fósiles, después de Megalosaurus . Junto con Megalosaurus y Hylaeosaurus , fue uno de los tres géneros utilizados originalmente para definir Dinosauria . El género Iguanodon pertenece al grupo más grande Iguanodontia , junto con los hadrosaurios con pico de pato. La taxonomía de este género continúa siendo un tema de estudio a medida que se nombran nuevas especies o se reasignan las de larga data a otros géneros.
En 1878 se descubrieron en Bélgica restos nuevos y mucho más completos de Iguanodon , que Louis Dollo estudió y a los que se les asignó la nueva especie I. bernissartensis. A principios del siglo XXI se supo que los restos denominados Iguanodon en Inglaterra pertenecían a cuatro especies diferentes (entre ellas I. bernissartensis ) que no estaban estrechamente relacionadas entre sí, y que posteriormente se dividieron en Mantellisaurus , Barilium e Hypselospinus . También se descubrió que la especie tipo de Iguanodon descrita originalmente, I. anglicus, es ahora un nomen dubium y no es válida. Por lo tanto, el nombre " Iguanodon " quedó fijado en torno a la especie bien conocida basándose principalmente en los especímenes belgas. En 2015, se nombró una segunda especie válida, I. galvensis , basándose en fósiles encontrados en la península Ibérica.
La comprensión científica de Iguanodon ha evolucionado con el tiempo a medida que se ha obtenido nueva información de los fósiles . Los numerosos especímenes de este género, incluidos esqueletos casi completos de dos yacimientos óseos bien conocidos , han permitido a los investigadores formular hipótesis fundamentadas sobre muchos aspectos del animal viviente, incluida la alimentación, el movimiento y el comportamiento social. Como uno de los primeros dinosaurios científicamente conocidos, Iguanodon ha ocupado un lugar pequeño pero notable en la percepción del público sobre los dinosaurios, y su representación artística ha cambiado significativamente en respuesta a nuevas interpretaciones de sus restos.
El descubrimiento del Iguanodon ha estado acompañado durante mucho tiempo por una leyenda popular . La historia cuenta que la esposa de Gideon Mantell , Mary Ann , descubrió los primeros dientes [4] de un Iguanodon en los estratos del bosque de Tilgate en Whitemans Green , Cuckfield , Sussex , Inglaterra , en 1822 mientras su esposo visitaba a un paciente. Sin embargo, no hay evidencia de que Mantell llevara a su esposa con él mientras veía pacientes. Además, admitió en 1851 que él mismo había encontrado los dientes, [5] aunque anteriormente había declarado en 1827 y 1833 que la Sra. Mantell había encontrado de hecho el primero de los dientes más tarde llamados Iguanodon . [6] [7] Otros autores posteriores coinciden en que la historia no es ciertamente falsa. [8] Se sabe por sus cuadernos que Mantell adquirió por primera vez huesos fósiles de gran tamaño en la cantera de Whitemans Green en 1820. Dado que también se encontraron dientes de terópodos , por lo tanto pertenecientes a carnívoros, en un primer momento interpretó estos huesos, que intentó combinar en un esqueleto parcial, como los de un cocodrilo gigante . En 1821 Mantell mencionó el hallazgo de dientes herbívoros y comenzó a considerar la posibilidad de que un gran reptil herbívoro estuviera presente en los estratos. Sin embargo, en su publicación de 1822 Fossils of the South Downs aún no se atrevió a sugerir una conexión entre los dientes y su esqueleto muy incompleto, suponiendo que sus hallazgos presentaban dos formas grandes, una carnívora ("un animal de la tribu de los lagartos de enorme magnitud"), la otra herbívora.
En mayo de 1822 presentó por primera vez los dientes herbívoros a la Royal Society de Londres, pero los miembros, entre ellos William Buckland , los descartaron como dientes de pez o incisivos de rinoceronte de un estrato terciario . El 23 de junio de 1823, Charles Lyell le mostró algunos a Georges Cuvier , durante una velada en París , pero el famoso naturalista francés los descartó de inmediato como los de un rinoceronte. Aunque al día siguiente Cuvier se retractó, Lyell solo informó del rechazo a Mantell, quien se mostró bastante tímido sobre el tema. En 1824, Buckland describió a Megalosaurus y en esa ocasión fue invitado a visitar la colección de Mantell. Al ver los huesos el 6 de marzo, estuvo de acuerdo en que se trataba de un saurio gigante, aunque seguía negando que fuera un herbívoro. Envalentonado, sin embargo, Mantell volvió a enviar algunos dientes a Cuvier, quien respondió el 22 de junio de 1824 que había determinado que eran de reptil y muy posiblemente pertenecían a un herbívoro gigante. En una nueva edición de ese año de sus Recherches sur les Ossemens Fossiles, Cuvier admitió su error anterior, lo que llevó a una aceptación inmediata de Mantell y su nuevo saurio en los círculos científicos. Mantell intentó corroborar su teoría aún más encontrando un paralelo moderno entre los reptiles actuales. [9] En septiembre de 1824 visitó el Royal College of Surgeons, pero al principio no logró encontrar dientes comparables. Sin embargo, el curador asistente Samuel Stutchbury reconoció que se parecían a los de una iguana que había preparado recientemente, aunque veinte veces más largos. [10]
En reconocimiento de la semejanza de los dientes con los de la iguana, Mantell decidió nombrar a su nuevo animal Iguanodon o 'diente de iguana', de iguana y la palabra griega ὀδών ( odon , odontos o 'diente'). [11] Basándose en la escala isométrica , estimó que la criatura podría haber medido hasta 18 metros (59 pies) de largo, más que los 12 metros (39 pies) de longitud de Megalosaurus . [1] Su idea inicial para un nombre era Iguana-saurus ('lagarto iguana'), pero su amigo William Daniel Conybeare sugirió que ese nombre era más aplicable a la propia iguana, por lo que un mejor nombre sería Iguanoides ('parecido a una iguana') o Iguanodon . [9] [12] Se olvidó de añadir un nombre específico para formar un binomio adecuado , pero Friedrich Holl proporcionó uno en 1829: I. anglicum , que más tarde se modificó a I. anglicus . [13]
Mantell envió una carta detallando su descubrimiento a la Sociedad Filosófica local de Portsmouth en diciembre de 1824, varias semanas después de decidirse por un nombre para la criatura fósil. La carta fue leída a los miembros de la Sociedad en una reunión el 17 de diciembre, y se publicó un informe en el Hampshire Telegraph el lunes siguiente, 20 de diciembre, que anunciaba el nombre, mal escrito como "Iguanadon". [14] Mantell publicó formalmente sus hallazgos el 10 de febrero de 1825, cuando presentó un artículo sobre los restos a la Royal Society de Londres . [1] [5]
En 1834 se descubrió un ejemplar más completo de un animal similar en una cantera de Maidstone ( Kent ) (formación Lower Greensand ), que Mantell adquirió poco después. Lo llevó a identificarlo como un Iguanodon basándose en sus dientes distintivos. La losa de Maidstone (NHMUK PV OR 3791) se utilizó en las primeras reconstrucciones esqueléticas y representaciones artísticas de Iguanodon , pero debido a que estaba incompleta, Mantell cometió algunos errores, el más famoso de los cuales fue la colocación de lo que él pensó que era un cuerno en la nariz. [15] El descubrimiento de especímenes mucho mejores en años posteriores reveló que el cuerno era en realidad un pulgar modificado. Todavía encerrado en roca, el esqueleto de Maidstone se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres . El distrito de Maidstone conmemoró este hallazgo añadiendo un Iguanodon como soporte a su escudo de armas en 1949. [16] Este espécimen se ha relacionado con el nombre I. mantelli , una especie nombrada en 1832 por Christian Erich Hermann von Meyer en lugar de I. anglicus , pero en realidad proviene de una formación diferente al material original de I. mantelli / I. anglicus . [12] El espécimen de Maidstone, también conocido como "pieza de repisa" de Gideon Mantell, y etiquetado formalmente como NHMUK 3741 [17] [18] fue posteriormente excluido de Iguanodon . Está clasificado como cf. Mantellisaurus por McDonald (2012); [19] como cf. Mantellisaurus atherfieldensis por Norman (2012); [17] y creó el holotipo de una especie separada, Mantellodon carpenteri, por Paul (2012), [18] pero esto se considera dudoso y generalmente se considera un espécimen de Mantellisaurus [20]
Al mismo tiempo, comenzó a generarse tensión entre Mantell y Richard Owen , un ambicioso científico con mucho mejor financiamiento y conexiones sociales en los turbulentos mundos de la política y la ciencia británicas de la era de la Ley de Reforma . Owen, un firme creacionista , se opuso a las primeras versiones de la ciencia evolutiva (" transmutacionismo ") que se estaban debatiendo entonces y utilizó lo que pronto acuñaría como dinosaurios como arma en este conflicto. Con el artículo que describe Dinosauria, redujo la escala de los dinosaurios de longitudes de más de 61 metros (200 pies), determinó que no eran simplemente lagartos gigantes y planteó que eran avanzados y parecidos a los mamíferos, características que les dio Dios ; según la comprensión de la época, no podrían haber sido "transmutados" de reptiles a criaturas parecidas a mamíferos. [21] [22]
En 1849, unos años antes de su muerte en 1852, Mantell se dio cuenta de que los iguanodontes no eran animales pesados, parecidos a los paquidermos , [23] como Owen estaba proponiendo, sino que tenían extremidades anteriores delgadas. Sin embargo, dado que su muerte lo dejó sin poder participar en la creación de las esculturas de dinosaurios del Crystal Palace , la visión de Owen de los dinosaurios se convirtió en la que vio el público durante décadas. [21] Con Benjamin Waterhouse Hawkins , hizo construir casi dos docenas de esculturas de tamaño natural de varios animales prehistóricos a partir de hormigón esculpido sobre un marco de acero y ladrillo ; se incluyeron dos iguanodontes (basados en el espécimen de Maidstone), uno de pie y otro apoyado sobre su vientre. Antes de que se completara la escultura del iguanodonte de pie, celebró un banquete para veinte personas en su interior. [24] [25] [26]
El mayor hallazgo de restos de Iguanodon hasta esa fecha ocurrió el 28 de febrero de 1878 en una mina de carbón en Bernissart en Bélgica , a una profundidad de 322 m (1056 pies), [27] cuando dos mineros, Jules Créteur y Alphonse Blanchard, chocaron accidentalmente con un esqueleto que inicialmente tomaron por madera petrificada . Con el estímulo de Alphonse Briart , supervisor de minas en la cercana Morlanwelz , Louis de Pauw el 15 de mayo de 1878 comenzó a excavar los esqueletos y en 1882 Louis Dollo los reconstruyó. Se descubrieron al menos 38 individuos de Iguanodon , [28] la mayoría de los cuales eran adultos. [29] En 1882, el espécimen holotipo de I. bernissartensis se convirtió en uno de los primeros esqueletos de dinosaurio montados para exhibición. Fue ensamblado en una capilla en el Palacio de Carlos de Lorena usando una serie de cuerdas ajustables unidas a andamios para que se pudiera lograr una pose realista durante el proceso de montaje. [17] Este espécimen, junto con varios otros, se abrió por primera vez para la exhibición pública en un patio interior del palacio en julio de 1883. En 1891 fueron trasladados al Museo Real de Historia Natural , donde todavía están en exhibición; nueve se muestran como monturas de pie, y diecinueve más todavía están en el sótano del Museo. [27] La exhibición es una exhibición impresionante en el Instituto Real Belga de Ciencias Naturales , en Bruselas . Una réplica de uno de estos está en exhibición en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford y en el Museo Sedgwick en Cambridge. La mayoría de los restos fueron referidos a una nueva especie, I. bernissartensis , [30] un animal más grande y mucho más robusto que los restos ingleses habían revelado hasta ahora. Un ejemplar, IRSNB 1551, fue inicialmente referido al nebuloso y grácil I. mantelli , pero actualmente se lo conoce como Mantellisaurus atherfieldensis . Los esqueletos fueron algunos de los primeros esqueletos completos de dinosaurio conocidos. Junto con los esqueletos de dinosaurio se encontraron restos de plantas, peces y otros reptiles, [27] incluido el crocodiliforme Bernissartia . [31]
La ciencia de la conservación de los restos fósiles estaba en pañales, y hubo que improvisar nuevas técnicas para hacer frente a lo que pronto se conocería como " enfermedad de la pirita ". La pirita cristalina de los huesos se estaba oxidando a sulfato de hierro , acompañado de un aumento de volumen que hacía que los restos se agrietaran y se desmoronaran. Cuando estaban en el suelo, los huesos estaban aislados por una arcilla húmeda anóxica que impedía que esto sucediera, pero cuando se sacaron al aire libre, más seco, comenzó a producirse la conversión química natural. Para limitar este efecto, De Pauw inmediatamente, en la galería de la mina, volvió a cubrir los fósiles excavados con arcilla húmeda, sellándolos con papel y yeso reforzado con anillos de hierro, formando en total unos seiscientos bloques transportables con un peso combinado de ciento treinta toneladas. En Bruselas, después de abrir el yeso, impregnó los huesos con gelatina hirviendo mezclada con aceite de clavo como conservante . Después de eliminar la mayor parte de la pirita visible, los endureció con cola de piel , terminando con una capa final de papel de aluminio . Los daños fueron reparados con papel maché . [32] Este tratamiento tuvo el efecto no deseado de sellar la humedad y extender el período de daño. En 1932, el director del museo, Victor van Straelen, decidió que los especímenes debían ser restaurados completamente nuevamente para salvaguardar su conservación. Desde diciembre de 1935 hasta agosto de 1936, el personal del museo en Bruselas trató el problema con una combinación de alcohol , arsénico y 390 kilogramos de goma laca . Esta combinación tenía como objetivo penetrar simultáneamente los fósiles (con alcohol), prevenir el desarrollo de moho (con arsénico) y endurecerlos (con goma laca). Los fósiles entraron en una tercera ronda de conservación desde 2003 hasta mayo de 2007, cuando se eliminaron la goma laca, el pegamento de piel y la gelatina y se impregnaron con acetato de polivinilo y pegamentos de cianoacrilato y epoxi . [33] Los tratamientos modernos de este problema generalmente implican el monitoreo de la humedad del almacenamiento de fósiles o, para especímenes frescos, la preparación de una capa especial de polietilenglicol que luego se calienta en una bomba de vacío, de modo que la humedad se elimina inmediatamente y los espacios porosos se infiltran con polietilenglicol para sellar y fortalecer el fósil. [27]
Los especímenes de Dollo le permitieron demostrar que los paquidermos prehistóricos de Owen no eran correctos para Iguanodon . En su lugar, modeló los montajes esqueléticos según el casuario y el ualabí , y colocó la púa que había estado en la nariz firmemente en el pulgar . [34] [35] Su reconstrucción prevalecería durante un largo período de tiempo, pero luego sería descartada. [27]
Las excavaciones en la cantera se detuvieron en 1881, aunque no se habían agotado los fósiles, como han demostrado las operaciones de perforación recientes. [36] Durante la Primera Guerra Mundial , cuando la ciudad fue ocupada por las fuerzas alemanas , se hicieron preparativos para reabrir la mina para la paleontología, y Otto Jaekel fue enviado desde Berlín para supervisar. Sin embargo, justo cuando estaba a punto de descubrirse la primera capa fosilífera, el ejército alemán se rindió y tuvo que retirarse. Los intentos posteriores de reabrir la mina se vieron obstaculizados por problemas financieros y se detuvieron por completo en 1921 cuando la mina se inundó. [27] [37]
La investigación sobre el Iguanodon disminuyó durante la primera parte del siglo XX, cuando las guerras mundiales y la Gran Depresión envolvieron a Europa. Una nueva especie que se convertiría en objeto de mucho estudio y controversia taxonómica, I. atherfieldensis , fue nombrada en 1925 por RW Hooley , a partir de un espécimen recolectado en Atherfield Point en la Isla de Wight . [38]
Iguanodon no fue parte del trabajo inicial del renacimiento de los dinosaurios que comenzó con la descripción de Deinonychus en 1969, pero no fue descuidado por mucho tiempo. El trabajo de David B. Weishampel sobre los mecanismos de alimentación de los ornitópodos proporcionó una mejor comprensión de cómo se alimentaba, [39] y el trabajo de David B. Norman sobre numerosos aspectos del género lo ha convertido en uno de los dinosaurios más conocidos. [28] [27] [40] [41] Además, un hallazgo adicional de numerosos huesos desarticulados de Iguanodon en Nehden, Nordrhein-Westphalen , Alemania , ha proporcionado evidencia de gregarismo en este género, ya que los animales en este hallazgo arealmente restringido parecen haber muerto por inundaciones repentinas . Aquí se han encontrado al menos 15 individuos, de 2 a 8 metros (6 pies 7 pulgadas a 26 pies 3 pulgadas) de largo, la mayoría de los individuos pertenecen al pariente Mantellisaurus (descrito como I. atherfieldensis , en ese momento se creía que era otra especie de Iguanodon ). [29] [42] pero algunos son de I. bernissartensis.
Una de las principales revisiones del Iguanodon que trajo consigo el Renacimiento fue un nuevo planteamiento sobre cómo reconstruir el animal. Un fallo importante en la reconstrucción de Dollo fue la curvatura que introdujo en la cola . Este órgano era más o menos recto, como lo demostraban los esqueletos que estaba excavando, y la presencia de tendones osificados. De hecho, para conseguir la curvatura de la cola para una postura más parecida a la de un ualabí o un canguro , habría que haber roto la cola. Con su cola y espalda rectas y correctas, el animal habría caminado con el cuerpo en posición horizontal respecto del suelo, con los brazos en su sitio para sostener el cuerpo si fuera necesario.
En el siglo XXI, el material de Iguanodon se ha utilizado en la búsqueda de biomoléculas de dinosaurios . En la investigación de Graham Embery et al., se procesaron huesos de Iguanodon para buscar proteínas remanentes. En esta investigación, se encontraron restos identificables de proteínas óseas típicas, como fosfoproteínas y proteoglicanos , en una costilla . [43] En 2007, Gregory S. Paul dividió I. atherfieldensis en un nuevo género separado, Mantellisaurus , que ha sido generalmente aceptado. [44] En 2009, se describió material fragmentario de iguanodóntido de depósitos de la cuenca de París del Barremiano superior en Auxerre , Borgoña . Si bien no se puede diagnosticar definitivamente a nivel de género/especie, el espécimen comparte "afinidades morfológicas y dimensionales obvias" con I. bernissartensis. [45]
En 2010, David Norman dividió las especies valanginianas I. dawsoni e I. fittoni en Barilium e Hypselospinus respectivamente. [46] Después de Norman 2010, más de media docena de nuevos géneros fueron nombrados a partir de material inglés de " Iguanodon" . Carpenter e Ishida en 2010 nombraron a Proplanicoxa, Torilion y Sellacoxa mientras que Gregory S. Paul en 2012 nombraron a Darwinsaurus , Huxleysaurus y Mantellodon y Macdonald et al. en 2012 nombraron a Kukufeldia . Estas especies nombradas después de Norman 2010 no se consideran válidas y se consideran varios sinónimos menores de Mantellisaurus , Barilium e Hypselospinus. [20]
En 2011, un nuevo género Delapparentia fue nombrado para un espécimen en España que originalmente se pensó que pertenecía a I. bernissartensis . [3] La identificación previa fue reafirmada posteriormente en un nuevo análisis de variación individual en los especímenes belgas, encontrando que el espécimen de Delapparentia estaba dentro del rango de I. bernissartensis . [47] En 2015 una nueva especie de Iguanodon , I. galvensis , fue nombrada basándose en material que incluía 13 individuos juveniles ( perinatos ) encontrados en la Formación Camarillas cerca de Galve, España. [2] En 2017 se realizó un nuevo estudio de I. galvensis, con más evidencia de distinción de I. bernissartensis incluyendo varias nuevas autapomorfías . También se encontró que el holotipo Delapparentia (que también es de la Formación Camarillas) no era distinguible ni de I. bernissartensis ni de I. galvensis . [48]
Los iguanodones eran herbívoros voluminosos que podían pasar de la bipedestación a la cuadrúpeda . [28] Se estima que la única especie bien sustentada, I. bernissartensis , medía unos 9 metros (30 pies) de largo cuando era adulto, y algunos especímenes posiblemente llegaban a medir 13 metros (43 pies), [11] aunque es probable que se trate de una sobreestimación, dado que se informa que la longitud corporal máxima de I. bernissartensis es de 11 m (36 pies). [47] Aunque Gregory S. Paul sugirió una masa corporal de 3,08 toneladas métricas (3,40 toneladas cortas) en promedio, [10] construir un modelo matemático 3D y emplear una estimación basada en alometría sugiere que un I. bernissartensis cercano a los 8 m (26 pies) de largo (más pequeño que el promedio) pesa cerca de 3,8 toneladas métricas (4,2 toneladas cortas) de masa corporal. [49] [50] En la década de 2020 se han reportado ejemplares de individuos relativamente grandes: un espécimen denominado I. cf. galvensis se midió hasta 9-10 m (30-33 pies) de longitud, [51] mientras que un nuevo espécimen de I. bernissartensis del Barremiano superior de la Península Ibérica se midió hasta 11 m (36 pies) de longitud. [52] Estos individuos de gran tamaño habrían pesado aproximadamente 4,5 toneladas métricas (5,0 toneladas cortas). [53]
Los brazos de I. bernissartensis eran largos (hasta un 75% de la longitud de las piernas) y robustos, [11] con manos bastante inflexibles construidas de modo que los tres dedos centrales pudieran soportar peso. [28] Los pulgares eran púas cónicas que sobresalían de los tres dedos principales. En las primeras restauraciones, la púa se colocó en la nariz del animal. Fósiles posteriores revelaron la verdadera naturaleza de las púas del pulgar, [27] aunque su función exacta aún se debate. Podrían haber sido utilizados para la defensa o para buscar comida. El dedo meñique era alargado y diestro, y podría haber sido utilizado para manipular objetos. La fórmula falángica es 2-3-3-2-4, lo que significa que el dedo más interno (falange) tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, etc. [54] Las piernas eran poderosas, pero no estaban diseñadas para correr, y cada pie tenía tres dedos. La columna vertebral y la cola estaban sostenidas y endurecidas por tendones osificados , que eran tendones que se convertían en hueso durante la vida (estos huesos con forma de varilla generalmente se omiten en los montajes y dibujos esqueléticos). [28]
Estos animales tenían cráneos grandes, altos pero estrechos, con picos desdentados probablemente cubiertos de queratina , y dientes como los de las iguanas , como sugiere el nombre, pero mucho más grandes y más juntos. [28] A diferencia de los hadrosáuridos, que tenían columnas de dientes de reemplazo, Iguanodon solo tenía un diente de reemplazo a la vez para cada posición. La mandíbula superior tenía hasta 29 dientes por lado, sin ninguno en la parte delantera de la mandíbula , y la mandíbula inferior 25; los números difieren porque los dientes de la mandíbula inferior son más anchos que los de la superior. [55] Debido a que las filas de dientes están profundamente insertadas desde el exterior de las mandíbulas, y debido a otros detalles anatómicos, se cree que, como ocurre con la mayoría de los demás ornitisquios, Iguanodon tenía algún tipo de estructura parecida a una mejilla , muscular o no muscular, para retener la comida en la boca. [56] [57]
Iguanodon da su nombre al clado no clasificado Iguanodontia , un grupo muy populoso de ornitópodos con muchas especies conocidas desde el Jurásico medio hasta el Cretácico tardío . Aparte de Iguanodon , los miembros más conocidos del clado incluyen Dryosaurus , Camptosaurus , Ouranosaurus y los picos de pato, o hadrosaurios . En fuentes más antiguas, Iguanodontidae se mostraba como una familia distinta . [58] [59] Esta familia tradicionalmente ha sido una especie de taxón de basura , que incluye ornitópodos que no eran ni hipsilofodóntidos ni hadrosáuridos. En la práctica, animales como Callovosaurus , Camptosaurus , Craspedodon , Kangnasaurus , Mochlodon , Muttaburrasaurus , Ouranosaurus y Probactrosaurus generalmente se asignaban a esta familia. [59]
Con el advenimiento de los análisis cladísticos , se demostró que Iguanodontidae, tal como se ha interpretado tradicionalmente, es parafilético , y se reconoce que estos animales caen en diferentes puntos en relación con los hadrosaurios en un cladograma , en lugar de en un solo clado distinto. [28] [55] Esencialmente, el concepto moderno de Iguanodontidae actualmente incluye solo a Iguanodon . Grupos como Iguanodontoidea todavía se utilizan como clados no clasificados en la literatura científica, aunque muchos iguanodóntidos tradicionales ahora están incluidos en la superfamilia Hadrosauroidea . Iguanodon se encuentra entre Camptosaurus y Ouranosaurus en cladogramas, y probablemente desciende de un animal parecido a un camptosaurio. [28] En un momento, Jack Horner sugirió, basándose principalmente en las características del cráneo , que los hadrosáuridos en realidad formaban dos grupos más distantemente relacionados, con Iguanodon en la línea de los hadrosaurinos de cabeza plana , y Ouranosaurus en la línea de los lambeosaurinos con cresta , [60] pero su propuesta ha sido rechazada. [28] [55]
El cladograma a continuación sigue un análisis de Andrew McDonald, 2012. [61]
Debido a que Iguanodon es uno de los primeros géneros de dinosaurios en recibir un nombre, se le han asignado numerosas especies. Si bien nunca se convirtió en el taxón basura como lo fueron varios otros géneros tempranos de dinosaurios (como Megalosaurus ), Iguanodon ha tenido una historia complicada y su taxonomía continúa sufriendo revisiones. [62] [42] [63] [64] Aunque Gregory Paul recomendó restringir I. bernissartensis a la famosa muestra de Bernissart, los investigadores de ornitópodos como Norman y McDonald no han estado de acuerdo con las recomendaciones de Paul, excepto en tener cuidado al aceptar registros de Iguanodon de Francia y España como válidos. [42] [2] [65]
I. anglicus fue la especie tipo original , pero el lectotipo se basó en un solo diente y solo se han recuperado restos parciales de la especie desde entonces. En marzo de 2000, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica cambió la especie tipo a la mucho más conocida I. bernissartensis , siendo el nuevo holotipo IRSNB 1534. El diente original de Iguanodon se conserva en Te Papa Tongarewa , el museo nacional de Nueva Zelanda en Wellington , aunque no está en exhibición. El fósil llegó a Nueva Zelanda después de que el hijo de Gideon Mantell, Walter, se mudara allí; después de la muerte del mayor de los Mantell, sus fósiles fueron a parar a Walter. [66]
Sólo dos especies asignadas a Iguanodon todavía se consideran válidas. [28] [42]
Uno de los primeros detalles que se observaron sobre el Iguanodon fue que tenía los dientes de un reptil herbívoro , [1] aunque no siempre ha habido consenso sobre cómo comía. Como señaló Mantell, los restos con los que estaba trabajando no se parecían a ningún reptil moderno, especialmente en la forma desdentada y en forma de pala de la sínfisis de la mandíbula inferior , que encontró que se comparaba mejor con la del perezoso de dos dedos y el perezoso terrestre extinto Mylodon . También sugirió que el Iguanodon tenía una lengua prensil que podía usarse para recolectar comida, [98] como una jirafa . Restos más completos han demostrado que esto es un error; por ejemplo, los huesos hioides que sostenían la lengua están muy bien formados, lo que implica una lengua muscular, no prensil, utilizada para mover la comida en la boca. [40] La idea de la lengua de la jirafa también se ha atribuido incorrectamente a Dollo a través de una mandíbula inferior rota. [99]
El cráneo estaba estructurado de tal manera que, al cerrarse, los huesos que sostenían los dientes en la mandíbula superior se arqueaban hacia afuera. Esto causaba que las superficies inferiores de los dientes de la mandíbula superior se frotaran contra la superficie superior de los dientes de la mandíbula inferior, triturando cualquier cosa atrapada en el medio y proporcionando una acción que es el equivalente aproximado de la masticación de los mamíferos . [39] Debido a que los dientes siempre se reemplazaban, el animal podría haber utilizado este mecanismo durante toda su vida y podría comer material vegetal duro. [100] Además, los extremos delanteros de las mandíbulas del animal no tenían dientes y estaban rematados con nódulos óseos, tanto superiores como inferiores, [28] proporcionando un margen rugoso que probablemente estaba cubierto y alargado por un material queratinoso para formar un pico recortador para morder ramitas y brotes . [27] Su recolección de alimentos habría sido ayudada por su dedo meñique flexible, que podría haber sido utilizado para manipular objetos, a diferencia de los otros dedos. [28]
No se sabe exactamente qué comía Iguanodon con sus mandíbulas bien desarrolladas. El tamaño de las especies más grandes, como I. bernissartensis , les habría permitido acceder a los alimentos desde el nivel del suelo hasta el follaje de los árboles a 4-5 metros (13-16 pies) de altura. [11] David Norman sugirió una dieta de colas de caballo , cícadas y coníferas , [27] aunque los iguanodontes en general se han relacionado con el avance de las plantas angiospermas en el Cretácico debido a los hábitos de ramoneo bajo inferidos de los dinosaurios. El crecimiento de las angiospermas, según esta hipótesis , se habría visto alentado por la alimentación de los iguanodontes porque se eliminarían las gimnospermas, lo que permitiría más espacio para que crecieran las angiospermas primitivas similares a las malezas . [101] Sin embargo, la evidencia no es concluyente. [28] [102] Cualquiera que sea su dieta exacta, debido a su tamaño y abundancia, Iguanodon es considerado como un herbívoro mediano a grande dominante para sus comunidades ecológicas . [28] En Inglaterra, esto incluía al pequeño depredador Aristosuchus , los depredadores más grandes Eotyrannus , Baryonyx y Neovenator , los herbívoros de baja alimentación Hypsilophodon y Valdosaurus , el también "iguanodóntido" Mantellisaurus , el herbívoro acorazado Polacanthus y saurópodos como Pelorosaurus . [103]
Los primeros restos fósiles eran fragmentarios, lo que dio lugar a mucha especulación sobre la postura y la naturaleza de Iguanodon . Iguanodon fue representado inicialmente como una bestia cuadrúpeda con nariz de cuerno. Sin embargo, a medida que se descubrieron más huesos, Mantell observó que las extremidades anteriores eran mucho más pequeñas que las posteriores. Su rival Owen opinaba que era una criatura rechoncha con cuatro patas en forma de pilar. El trabajo de supervisar la primera reconstrucción a tamaño natural de los dinosaurios se le ofreció inicialmente a Mantell, quien declinó debido a su mala salud, y la visión de Owen posteriormente formó la base sobre la que tomaron forma las esculturas. Su naturaleza bípeda se reveló con el descubrimiento de los esqueletos de Bernissart. Sin embargo, fue representado en una postura erguida, con la cola arrastrándose por el suelo, actuando como la tercera pata de un trípode. [104]
Durante su reexamen de Iguanodon , David Norman pudo demostrar que esta postura era poco probable, porque la cola larga estaba rígida con tendones osificados. [40] Para obtener la postura trípode, la cola literalmente tendría que estar rota. [27] Poner al animal en una postura horizontal hace que muchos aspectos de los brazos y la cintura escapular sean más comprensibles. Por ejemplo, la mano es relativamente inmóvil, con los tres dedos centrales agrupados, sosteniendo falanges similares a pezuñas y capaces de hiperextenderse . Esto les habría permitido soportar peso. La muñeca también es relativamente inmóvil y los huesos de los brazos y los hombros son robustos. Todas estas características sugieren que el animal pasaba el tiempo a cuatro patas. [40]
Además, parece que Iguanodon se volvió más cuadrúpedo a medida que envejecía y se hacía más pesado; los juveniles de I. bernissartensis tienen brazos más cortos que los adultos (60% de la longitud de las extremidades traseras frente al 70% de los adultos). [28] Cuando caminaba como cuadrúpedo, las manos del animal se habrían mantenido de manera que las palmas se enfrentaran entre sí, como lo muestran las huellas de los iguanodontes y la anatomía de los brazos y las manos de este género. [ 105] [106] El pie de tres dedos de Iguanodon era relativamente largo, y al caminar, tanto la mano como el pie se habrían utilizado de manera digitígrada (caminando sobre los dedos de las manos y los pies). [28] La velocidad máxima de Iguanodon se ha estimado en 24 km/h (15 mph), [107] lo que habría sido como bípedo; no habría podido galopar como cuadrúpedo. [28]
Se conocen grandes huellas de tres dedos en rocas del Cretácico Inferior de Inglaterra, particularmente en los yacimientos de Wealden en la Isla de Wight, y estos fósiles traza fueron originalmente difíciles de interpretar. Algunos autores los asociaron con dinosaurios desde el principio. En 1846, E. Tagert llegó a asignarlos a un icnogénero al que llamó Iguanodon , [108] y Samuel Beckles señaló en 1854 que parecían huellas de aves, pero podrían haber venido de dinosaurios. [109] La identidad de los autores de las huellas se aclaró en gran medida con el descubrimiento en 1857 de la pata trasera de un Iguanodon joven , con pies claramente de tres dedos, lo que demuestra que tales dinosaurios podrían haber dejado las huellas. [110] [111] A pesar de la falta de evidencia directa, estas huellas a menudo se atribuyen a Iguanodon . [27] Un rastro de huellas en Inglaterra muestra lo que podría ser un Iguanodon moviéndose en cuatro patas, pero las huellas son deficientes, lo que dificulta una conexión directa. [40] Se conocen huellas asignadas al icnogénero Iguanodon en lugares que incluyen lugares en Europa donde se conoce el cuerpo fósil de Iguanodon , hasta Spitsbergen , Svalbard , Noruega . [112] [113]
La punta del pulgar es una de las características más conocidas de Iguanodon . Aunque Mantell la colocó originalmente en la nariz del animal, los especímenes completos de Bernissart permitieron a Dollo colocarla correctamente en la mano, como un pulgar modificado. [104] (Esta no sería la última vez que se malinterpretaría la garra del pulgar modificada de un dinosaurio; Noasaurus , Baryonyx y Megaraptor son ejemplos desde la década de 1980 donde se colocó por primera vez una garra de pulgar agrandada en el pie, como en los dromeosáuridos . [114] [115] )
Este pulgar se interpreta típicamente como un arma de combate cuerpo a cuerpo similar a un estilete contra depredadores, [28] [27] aunque también podría haber sido utilizado para romper semillas y frutos , [28] o contra otros Iguanodon . [11] Un autor ha sugerido que la púa estaba unida a una glándula de veneno , [116] [117] pero esto no ha sido aceptado, ya que la púa no era hueca, [11] ni había ranuras en la púa para conducir el veneno. [118] [nb 1]
Aunque a veces se ha interpretado que los hallazgos de Bernissart fueron el resultado de una única catástrofe, ahora se interpreta que se trata de un registro de múltiples eventos. Según esta interpretación, se registran al menos tres ocasiones de mortalidad y, aunque numerosos individuos habrían muerto en un lapso de tiempo geológicamente corto (¿entre 10 y 100 años?), [29] esto no significa necesariamente que estos Iguanodon fueran animales de pastoreo . [28]
Un argumento en contra de la manada es que los restos juveniles son muy poco comunes en este sitio, a diferencia de los casos modernos con mortalidad en manada. Es más probable que fueran víctimas periódicas de inundaciones repentinas cuyos cadáveres se acumularon en un lago o entorno pantanoso. [29] El hallazgo de Nehden, sin embargo, con su mayor lapso de edades individuales, una mezcla más uniforme de Dollodon o Mantellisaurus a Iguanodon bernissartensis y una naturaleza geográfica confinada, puede registrar la mortalidad de animales en manada que migraban a través de ríos. [29]
No hay evidencia de que Iguanodon fuera sexualmente dimórfico (con un sexo apreciablemente diferente del otro). [47] En un momento, se sugirió que el Bernissart I. "mantelli", o I. atherfieldensis ( Dollodon y Mantellisaurus , respectivamente) representaba un sexo, posiblemente femenino , del más grande y robusto, posiblemente masculino , I. bernissartensis . [119] Sin embargo, esto no está respaldado hoy. [27] [40] [62] Un análisis de 2017 mostró que I. bernissartensis exhibe un gran nivel de variación individual tanto en sus extremidades ( escápula , húmero , garra del pulgar, íleon , isquion , fémur , tibia ) como en la columna vertebral ( eje , sacro , vértebras de la cola). Además, este análisis encontró que los individuos de I. bernissartensis generalmente parecían caer en dos categorías según si sus vértebras de la cola tenían un surco en la parte inferior y si sus garras de los pulgares eran grandes o pequeñas. [47]
Se encontró evidencia de una fractura de hueso de la cadera en un ejemplar de Iguanodon , que tenía una lesión en el isquion. Se observaron otros dos individuos con signos de osteoartritis, como lo evidenciaban los crecimientos excesivos de hueso en los huesos de los tobillos, llamados osteofitos . [120]
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Desde su descripción en 1825, Iguanodon ha sido una característica de la cultura popular mundial . Dos reconstrucciones de tamaño natural de Mantellodon (considerado Iguanodon en ese momento) construidas en el Crystal Palace de Londres en 1852 contribuyeron en gran medida a la popularidad del género. [121] Sus púas en los pulgares fueron confundidas con cuernos, y fueron representados como cuadrúpedos parecidos a elefantes, sin embargo, esta fue la primera vez que se intentó construir modelos de dinosaurios de tamaño real. En 1910, Heinrich Harder retrató a un grupo de Iguanodon en Tiere der Urwelt , un clásico juego de cartas coleccionables alemán sobre animales extintos y prehistóricos.
Varias películas han presentado a Iguanodon . En la película animada de Disney de 2000 Dinosaur , un Iguanodon llamado Aladar sirvió como protagonista junto con otros tres iguanodontes, ya que otros personajes principales y secundarios son Neera, Kron y Bruton. Una atracción vagamente relacionada del mismo nombre en Disney's Animal Kingdom se basa en traer un Iguanodon de regreso al presente. [122] Iguanodon es uno de los tres géneros de dinosaurios que inspiraron a Godzilla ; los otros dos fueron Tyrannosaurus rex y Stegosaurus . [123] Iguanodon también ha aparecido en algunas de las muchas películas de The Land Before Time , así como en episodios de la serie de televisión .
Además de sus apariciones en películas, Iguanodon también ha aparecido en la miniserie documental de televisión Walking with Dinosaurs (1999) producida por la BBC (junto con el entonces no descrito Dakotadon lakotaensis ) y tuvo un papel protagónico en el libro de Sir Arthur Conan Doyle The Lost World , además de aparecer en el documental de 2015 Dinosaur Britain . También estuvo presente en Raptor Red (1995) de Bob Bakker , como presa de Utahraptor . Un asteroide del cinturón principal , 1989 CB 3 , ha sido nombrado 9941 Iguanodon en honor al género. [124] [125]
Por ser uno de los primeros dinosaurios descritos y uno de los dinosaurios más conocidos, el Iguanodon ha sido bien posicionado como un barómetro de las percepciones cambiantes del público y de los científicos sobre los dinosaurios. Sus reconstrucciones han pasado por tres etapas: el reptil cuadrúpedo elefantino con hocico arqueado satisfizo a los victorianos , luego un animal bípedo pero aún fundamentalmente reptil que usaba su cola para sostenerse dominó a principios del siglo XX, pero fue reemplazado lentamente durante la década de 1960 por su representación actual, más ágil y dinámica, capaz de cambiar de dos patas a cuatro patas. [126]
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