cromosoma X

Cromosoma sexual presente en ambos sexos en los sistemas de determinación del sexo XY y X0.

El cromosoma X es uno de los dos cromosomas sexuales en muchos organismos, incluidos los mamíferos, y se encuentra tanto en hombres como en mujeres. Es parte del sistema de determinación del sexo XY y del sistema de determinación del sexo XO . El cromosoma X fue nombrado por sus propiedades únicas por los primeros investigadores, lo que resultó en el nombramiento de su homólogo cromosoma Y , por la siguiente letra del alfabeto, tras su posterior descubrimiento. ^[3]

Descubrimiento

Hermann Henking, en Leipzig, descubrió por primera vez que el cromosoma X era especial en 1890 . Henking estaba estudiando los testículos de Pyrrhocoris y notó que un cromosoma no participaba en la meiosis . Los cromosomas reciben este nombre debido a su capacidad para captar tinciones ( croma en griego significa color ). Aunque el cromosoma X podía teñirse tan bien como los demás, Henking no estaba seguro de si se trataba de una clase diferente del objeto y, en consecuencia, lo nombró elemento X , ^[4] que más tarde se convirtió en cromosoma X después de que se estableció que en realidad era un cromosoma. ^[5]

La idea de que el cromosoma X recibió su nombre por su similitud con la letra "X" es errónea. Todos los cromosomas normalmente aparecen como una masa amorfa bajo el microscopio y adquieren una forma bien definida sólo durante la mitosis. Esta forma tiene una vaga forma de X en todos los cromosomas. Es totalmente coincidente que el cromosoma Y , durante la mitosis , tenga dos ramas muy cortas que pueden verse fusionadas bajo el microscopio y aparecer como la descendente de una forma de Y. ^[6]

Clarence Erwin McClung sugirió por primera vez que el cromosoma X estaba involucrado en la determinación del sexo en 1901. Después de comparar su trabajo sobre las langostas con el de Henking y otros, McClung notó que solo la mitad de los espermatozoides recibían un cromosoma X. Llamó a este cromosoma cromosoma accesorio e insistió (correctamente) en que era un cromosoma adecuado y teorizó (incorrectamente) que era el cromosoma determinante del sexo masculino. ^[4]

Patrón de herencia

El número de posibles ancestros en la línea de herencia del cromosoma X en una generación ancestral determinada sigue la secuencia de Fibonacci. (Según Hutchison, L. "Hacer crecer el árbol genealógico: el poder del ADN en la reconstrucción de las relaciones familiares". ^[7] )

Luke Hutchison notó que varios posibles ancestros en la línea de herencia del cromosoma X en una generación ancestral dada siguen la secuencia de Fibonacci . ^[7] Un individuo masculino tiene un cromosoma X, que recibió de su madre, y un cromosoma Y , que recibió de su padre. El varón cuenta como el “origen” de su propio cromosoma X ( ), y en la generación de sus padres, su cromosoma X provino de un solo progenitor ( ). La madre del varón recibió un cromosoma X de su madre (la abuela materna del hijo) y uno de su padre (el abuelo materno del hijo), por lo que dos abuelos contribuyeron al cromosoma X del descendiente masculino ( ). El abuelo materno recibió su cromosoma X de su madre y la abuela materna recibió los cromosomas X de ambos padres, por lo que tres bisabuelos contribuyeron al cromosoma X del descendiente masculino ( ). Cinco tatarabuelos contribuyeron al cromosoma X del descendiente masculino ( ), etc. (Tenga en cuenta que esto supone que todos los antepasados ​​de un descendiente determinado son independientes, pero si se rastrea alguna genealogía lo suficientemente atrás en el tiempo, los antepasados ​​comienzan a aparecer en múltiples líneas de la genealogía, hasta que finalmente aparece un fundador de población en todas las líneas de la genealogía). ${\displaystyle F_{1}=1}$ ${\displaystyle F_{2}=1}$ ${\displaystyle F_{3}=2}$ ${\displaystyle F_{4}=3}$ ${\displaystyle F_{5}=5}$

Humanos

Función

Núcleo de una célula femenina de líquido amniótico. Arriba: FISH detecta ambos territorios del cromosoma X. Se muestra una única sección óptica realizada con un microscopio confocal . Abajo: Mismo núcleo teñido con DAPI y grabado con una cámara CCD . El cuerpo de Barr está indicado por la flecha, identifica la X inactiva (Xi).

El cromosoma X en los seres humanos abarca más de 153 millones de pares de bases (el material de construcción del ADN ). Representa alrededor de 800 genes codificadores de proteínas en comparación con el cromosoma Y que contiene alrededor de 70 genes, de un total de 20.000 a 25.000 genes en el genoma humano. Cada persona suele tener un par de cromosomas sexuales en cada célula. Las mujeres suelen tener dos cromosomas X, mientras que los hombres suelen tener un cromosoma X y un cromosoma Y. Tanto los hombres como las mujeres conservan uno de los cromosomas X de su madre, y las mujeres conservan el segundo cromosoma X de su padre. Dado que el padre conserva su cromosoma X de su madre, una mujer humana tiene un cromosoma X de su abuela paterna (por parte del padre) y un cromosoma X de su madre. Este patrón de herencia sigue los números de Fibonacci en una profundidad ancestral determinada. ^{[ cita necesaria ]}

Los trastornos genéticos que se deben a mutaciones en genes del cromosoma X se describen como ligados al cromosoma X. Si el cromosoma X tiene un gen de enfermedad genética, siempre causa enfermedad en los pacientes masculinos, ya que los hombres tienen solo un cromosoma X y, por lo tanto, solo una copia de cada gen. Las mujeres, en cambio, requieren ambos cromosomas X para tener la enfermedad y, como resultado, potencialmente solo podrían ser portadoras de una enfermedad genética, ya que su segundo cromosoma X anula al primero. Por ejemplo, la hemofilia A y B y el daltonismo congénito rojo-verde son hereditarios de esta manera.

El cromosoma X contiene cientos de genes, pero pocos o ninguno de ellos tienen algo que ver directamente con la determinación del sexo. Al comienzo del desarrollo embrionario en las mujeres, uno de los dos cromosomas X está permanentemente inactivado en casi todas las células somáticas (células distintas de los óvulos y los espermatozoides ). Este fenómeno se llama inactivación del X o Lyonización , y crea un cuerpo de Barr . Si la inactivación del cromosoma X en la célula somática significara una desfuncionalización completa de uno de los cromosomas X, garantizaría que las mujeres, al igual que los hombres, tuvieran sólo una copia funcional del cromosoma X en cada célula somática. Anteriormente se suponía que este era el caso. Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que el cuerpo de Barr puede ser más biológicamente activo de lo que se suponía anteriormente. ^[8]

La inactivación parcial del cromosoma X se debe a la heterocromatina represiva que compacta el ADN e impide la expresión de la mayoría de los genes. La compactación de la heterocromatina está regulada por el Complejo Represivo 2 de Polycomb ( PRC2 ). ^[9]

genes

Número de genes

Las siguientes son algunas de las estimaciones del recuento de genes del cromosoma X humano. Debido a que los investigadores utilizan diferentes enfoques para la anotación del genoma, sus predicciones sobre la cantidad de genes en cada cromosoma varían (para obtener detalles técnicos, consulte predicción de genes ). Entre varios proyectos, el proyecto colaborativo de secuencia de codificación por consenso ( CCDS ) adopta una estrategia extremadamente conservadora. Por lo tanto, la predicción del número de genes del CCDS representa un límite inferior en el número total de genes que codifican proteínas humanas. ^[10]

lista de genes

La siguiente es una lista parcial de genes en el cromosoma X humano. Para obtener una lista completa, consulte el enlace en el cuadro de información a la derecha.

• AD16 : codifica la proteína 16 de la enfermedad de Alzheimer
• AIC : proteína codificante AIC
• APOO : proteína codificante Apolipoproteína O
• ARMCX6 : proteína codificante de repetición de Armadillo que contiene 6 ligado al cromosoma X
• BEX1 : proteína codificante Proteína 1 ligada al cromosoma X expresada en el cerebro
• BEX2 : proteína codificante Proteína 2 ligada a X expresada en el cerebro
• BEX4 : proteína codificante expresada en el cerebro, ligada al cromosoma X 4
• CCDC120 : proteína codificante Dominio en espiral que contiene la proteína 120
• CCDC22 : proteína codificante Dominio en espiral que contiene 22
• CD99L2 : proteína 2 similar al antígeno CD99
• CDR1-AS : proteína codificante de ARN antisentido CDR1
• CFAP47 : proteína codificante Proteína asociada a cilios y flagelos 47
• CHRDL1 : proteína codificante tipo acorde 1
• CMTX2 que codifica la proteína Neuropatía de Charcot-Marie-Tooth, ligada al cromosoma X 2 (recesiva)
• CMTX3 que codifica la proteína Neuropatía de Charcot-Marie-Tooth, ligada al cromosoma X 3 (dominante)
• CT45A5 : proteína codificante Familia de antígenos de cáncer/testículo 45, miembro A5
• CT55 : proteína codificante Cáncer/antígeno testicular 55
• CXorf36 : proteína codificante de proteína hipotética LOC79742
• CXorf57 : proteína codificante del marco de lectura abierto 57 del cromosoma X
• CXorf40A : marco de lectura abierto del cromosoma X 40
• CXorf49 : marco de lectura abierto 49 del cromosoma X. proteína codificante
• CXorf66 : proteína codificante del cromosoma X Marco de lectura abierto 66
• CXorf67 : proteína codificante Proteína no caracterizada CXorf67
• DACH2 : proteína codificante homólogo 2 del Dachshund
• EFHC2 : proteína codificante del dominio de mano EF (C-terminal) que contiene 2
• Proteína codificante ERCC6L, reparación por escisión ERCC 6 similar, helicasa de punto de control del ensamblaje del husillo
• F8A1 : proteína intrón 22 del factor VIII
• FAM104B : familia de proteínas codificantes con similitud de secuencia 104 miembro B
• FAM120C : familia de proteínas codificantes con similitud de secuencia 120C
• FAM122B : Familia con similitud de secuencia 122 miembro B
• FAM122C : familia de proteínas codificantes con similitud de secuencia 122C
• FAM127A : proteína de caja CAAX 1
• FAM50A : Familia con similitud de secuencia 50 miembros A
• FATE1 : proteína de transcripción expresada en testículos fetales y adultos
• FMR1-AS1 : codifica un ARN largo no codificante ARN 1 antisentido FMR1
• FRMPD3 : proteína codificante FERM y dominio PDZ que contiene 3
• FRMPD4 : proteína codificante FERM y dominio PDZ que contiene 4
• FUNDC1 : proteína codificante del dominio FUN14 que contiene 1
• FUNDC2 : proteína 2 que contiene el dominio FUN14
• GAGE12F : codifica la proteína 12F del antígeno G
• GAGE2A : codifica la proteína del antígeno G 2A
• GATA1 : codificación del factor de transcripción GATA1
• GNL3L que codifica la proteína G, similar a la proteína nucleolar 3
• GPRASP2 : proteína clasificadora 2 asociada al receptor acoplado a proteína G
• GRIPAP1 : proteína codificante 1 asociada a GRIP1
• GRDX : proteína codificante Enfermedad de Graves, susceptibilidad a, ligada al cromosoma X
• HDHD1A : enzima codificante de la proteína 1A que contiene el dominio hidrolasa similar a haloácido deshalogenasa
• HS6ST2 : proteína codificante Heparán sulfato 6-O-sulfotransferasa 2
• ITM2A : proteína codificante Proteína integral de membrana 2A
• LAS1L : proteína codificante de proteína similar a LAS1
• LINC01420 : proteína codificante de la proteína de ensamblaje de nucleosomas 1 como 3
• LOC101059915 : codifica la proteína *LOC101059915
• MAGEA2 : proteína codificante del antígeno 2 asociado al melanoma
• MAGEA5 : proteína codificante de antígeno de melanoma de la familia A, 5
• MAGEA8 : proteína codificante de la familia de antígenos del melanoma A, 8
• MAGED4B : proteína codificante del antígeno D4 asociado al melanoma
• MAGT1 : proteína codificante Proteína transportadora de magnesio 1
• MAGED4 : proteína codificante miembro de la familia MAGE D4
• MAP3K15 : proteína codificante de proteína quinasa quinasa quinasa 15 activada por mitógenos
• MBNL3 : proteína codificante de proteína 3 similar a Muscleblind
• MBTPS2 : enzima codificante proteasa del sitio 2 del factor de transcripción unido a membrana
• MCT-1 : proteína codificante MCTS1, factor de reiniciación y liberación
• MIR106A : codifica microARN MicroARN 106
• MIR222 : codifica el microARN MicroARN 222
• MIR223 : proteína codificante MicroARN 223
• MIR361 : codificante de microARN MicroARN 361
• MIR503 : codificación de microARN MicroARN 503
• MIR6087 : codificación de microARN MicroARN 6087
• MIR660 : codificación de microARN MicroARN 660
• MIRLET7F2 : proteína codificante MicroARN let-7f-2
• MORF4L2 : proteína codificante de la proteína 2 similar al factor de mortalidad 4
• MOSPD1 : proteína codificante Dominio de esperma móvil que contiene 1
• MOSPD2 : proteína codificante Dominio de esperma móvil que contiene 2
• NAP1L3 : proteína codificante de la proteína de ensamblaje de nucleosomas 1 como 3
• NKRF : proteína codificante del factor represor NF-kappa-B
• NRK : enzima codificante de la proteína quinasa relacionada con Nik
• OTUD5 : proteína codificante OTU deubiquitinasa 5
• PASD1 : proteína codificante de la proteína 1 que contiene el dominio PAS
• PÁGINA1 : proteína codificante miembro 1 de la familia PÁGINA
• PAGE2B : codifica la proteína 2B del miembro de la familia PAGE
• PBDC1 : codifica una proteína de función no establecida
• PCYT1B : enzima codificante colina-fosfato citidililtransferasa B
• PIN4 : enzima codificante peptidil-prolil cis-trans isomerasa que interactúa con NIMA 4
• PLAC1 : proteína codificante Proteína 1 específica de la placenta
• PLP2 : proteína codificante Proteolípido proteína 2
• PRR32 : proteína codificante PRR32
• RPA4 : proteína codificante Proteína de replicación A subunidad de 30 kDa
• RPS6KA6 : proteína codificante Proteína ribosómica S6 quinasa, 90 kDa, polipéptido 6
• RRAGB : proteína codificante de proteína B de unión a GTP relacionada con Ras
• RTL3 : proteína codificante Retrotransposón Gag como 3
• SFRS17A : proteína codificante del factor de empalme, rico en arginina/serina 17A
• SLC38A5 : proteína codificante Familia de portadores de soluto 38 miembro 5
• SLITRK2 : codifica la proteína SLIT y la proteína 2 similar a NTRK
• SMARCA1 : proteína codificante Probable activador de la transcripción global SNF2L1
• SMS : enzima codificante de la espermina sintasa
• SPANXN1 : proteína codificante miembro N1 de la familia SPANX
• SPANXN5 : proteína codificante miembro N5 de la familia SPANX
• SPG16 : proteína codificante paraplejía espástica 16 (complicada, recesiva ligada al cromosoma X)
• SSR4 : proteína codificante de la subunidad delta de la proteína asociada a translocón
• TAF7L : proteína codificante similar a la proteína de unión a la caja TATA asociada al factor 7
• TCEAL1 : proteína codificante Factor de elongación de la transcripción A similar a una proteína 1
• TCEAL4 : proteína codificante Factor de elongación de la transcripción A similar a una proteína 4
• TENT5D : proteína codificante de la nucleotidiltransferasa terminal 5D
• TEX11 : proteína codificante Testis expresó 11
• THOC2 : proteína codificante de la subunidad 2 del complejo THO
• TMEM29 : proteína codificante Proteína FAM156A
• TMEM47 : proteína codificante Proteína transmembrana 47
• TMLHE : enzima codificante trimetillisina dioxigenasa, mitocondrial
• TNMD que codifica la proteína tenomodulina (también conocida como tendina, miodulina, Tnmd y TeM)
• TRAPPC2P1 que codifica la subunidad 2 del complejo de partículas de proteína de tráfico
• TREX2 : enzima codificante de la exonucleasa 2 reparadora de tres principales
• TRO : proteína codificante trofinina
• TSPYL2 : proteína codificante Proteína 2 similar a codificada por Y específica de testículo
• TTC3P1 : proteína codificante Tetratricopéptido repetir dominio 3 pseudogén 1
• USP51 : enzima codificante ubiquitina carboxil-terminal hidrolasa 51
• VSIG1 : proteína codificante V-set y dominio de inmunoglobulina que contiene 1
• YIPF6 : proteína codificante Proteína YIPF6
• ZC3H12B : proteína codificante ZC3H12B
• ZC4H2 : proteína codificante Deficiencia de ZC4H2
• ZCCHC18 : proteína codificante tipo CCHC con dedo de zinc que contiene 18
• ZFP92 : proteína codificante ZFP92 proteína con dedos de zinc
• ZMYM3 : proteína codificante Proteína 3 tipo MYM con dedos de zinc
• ZNF157 : proteína codificante Proteína de dedos de zinc 157
• Proteína codificante ZNF182 Proteína con dedos de zinc 182
• ZNF275 : proteína codificante Proteína de dedos de zinc 275
• ZNF674 : proteína codificante Proteína de dedos de zinc 674

Estructura

Está teorizado por Ross et al. 2005 y Ohno 1967 que el cromosoma X se deriva al menos parcialmente del genoma autosómico (no relacionado con el sexo) de otros mamíferos, como lo demuestran los alineamientos de secuencias genómicas entre especies.

El cromosoma X es notablemente más grande y tiene una región de eucromatina más activa que su homólogo del cromosoma Y. Una comparación más detallada de X e Y revela regiones de homología entre los dos. Sin embargo, la región correspondiente en Y parece mucho más corta y carece de regiones que se conservan en X en todas las especies de primates, lo que implica una degeneración genética para Y en esa región. Debido a que los hombres tienen solo un cromosoma X, tienen más probabilidades de tener una enfermedad relacionada con el cromosoma X.

Se estima que alrededor del 10% de los genes codificados por el cromosoma X están asociados con una familia de genes "CT", llamados así porque codifican marcadores que se encuentran tanto en las células tumorales (en pacientes con cáncer) como en los testículos humanos. (en pacientes sanos). ^[18]

Papel en la enfermedad

Anomalías numéricas

Síndrome de Klinefelter :

• El síndrome de Klinefelter es causado por la presencia de una o más copias adicionales del cromosoma X en las células de un hombre.
• Los hombres con síndrome de Klinefelter suelen tener una copia adicional del cromosoma X en cada célula, para un total de dos cromosomas X y un cromosoma Y (47,XXY). Es menos común que los hombres afectados tengan dos o tres cromosomas X adicionales (48,XXXY o 49,XXXXY) o copias adicionales de los cromosomas X e Y (48,XXYY) en cada célula. El material genético adicional puede provocar estatura alta, discapacidades de aprendizaje y lectura y otros problemas médicos. Cada cromosoma X adicional reduce el coeficiente intelectual del niño en aproximadamente 15 puntos, ^{[19] [20],} lo que significa que el coeficiente intelectual promedio en el síndrome de Klinefelter está en general en el rango normal, aunque por debajo del promedio. Cuando hay cromosomas X y/o Y adicionales presentes en 48,XXXY, 48,XXYY o 49,XXXXY, los retrasos en el desarrollo y las dificultades cognitivas pueden ser más graves y puede haber una discapacidad intelectual leve.
• El síndrome de Klinefelter también puede deberse a un cromosoma X adicional en sólo algunas de las células del cuerpo. Estos casos se denominan mosaico 46,XY/47,XXY.

Trisomía X

• Este síndrome resulta de una copia adicional del cromosoma X en cada una de las células de una mujer. Las mujeres con trisomía X tienen tres cromosomas X, para un total de 47 cromosomas por célula. El coeficiente intelectual promedio de las mujeres con este síndrome es 90, mientras que el coeficiente intelectual promedio de los hermanos no afectados es 100. ^[21] Su estatura en promedio es más alta que la de las mujeres normales. Son fértiles y sus hijos no heredan la condición. ^[22]
• Se han identificado mujeres con más de una copia adicional del cromosoma X (48, tetrasomía X o 49, pentasomía X ), pero estas condiciones son raras.

Síndrome de Turner :

• Esto se produce cuando cada una de las células de una mujer tiene un cromosoma X normal y el otro cromosoma sexual falta o está alterado. El material genético faltante afecta el desarrollo y causa las características de la afección, incluida la baja estatura y la infertilidad.
• Aproximadamente la mitad de las personas con síndrome de Turner tienen monosomía X (45,X), lo que significa que cada célula del cuerpo de una mujer tiene sólo una copia del cromosoma X en lugar de las dos copias habituales. El síndrome de Turner también puede ocurrir si uno de los cromosomas sexuales falta parcialmente o está reorganizado en lugar de faltar por completo. Algunas mujeres con síndrome de Turner tienen un cambio cromosómico solo en algunas de sus células. Estos casos se denominan mosaicos del síndrome de Turner (45,X/46,XX).

Trastornos recesivos ligados al cromosoma X

La vinculación sexual se descubrió por primera vez en insectos, por ejemplo, cuando TH Morgan descubrió en 1910 el patrón de herencia de la mutación de ojos blancos en Drosophila melanogaster . ^[23] Tales descubrimientos ayudaron a explicar los trastornos ligados al cromosoma X en humanos, por ejemplo, hemofilia A y B, adrenoleucodistrofia y daltonismo rojo-verde .

Otros trastornos

El síndrome masculino XX es un trastorno poco común en el que la región SRY del cromosoma Y se ha recombinado para ubicarse en uno de los cromosomas X. Como resultado, la combinación XX después de la fertilización tiene el mismo efecto que una combinación XY, lo que da como resultado un macho. Sin embargo, los otros genes del cromosoma X también provocan la feminización.

La distrofia corneal endotelial ligada al cromosoma X es una enfermedad extremadamente rara de la córnea asociada con la región Xq25. La distrofia corneal epitelial de Lisch se asocia con Xp22.3.

La megalocórnea 1 está asociada con Xq21.3-q22 ^{[ cita médica necesaria ]}

Adrenoleucodistrofia , un trastorno raro y mortal que la madre transmite en la célula X. Afecta sólo a niños de entre 5 y 10 años y destruye la célula protectora que rodea los nervios, la mielina , en el cerebro. La mujer portadora apenas muestra síntomas porque las mujeres tienen una copia de la célula X. Este trastorno hace que un niño que alguna vez estuvo sano pierda toda capacidad para caminar, hablar, ver, oír e incluso tragar. Dentro de los 2 años posteriores al diagnóstico, la mayoría de los niños con adrenoleucodistrofia mueren.

banda citogenética

Ideograma de bandas G del cromosoma X humano en una resolución de 850 bphs. La longitud de la banda en este diagrama es proporcional a la longitud del par de bases. Este tipo de ideograma se utiliza generalmente en navegadores de genoma (p. ej., Ensembl , UCSC Genome Browser ).

Patrones de bandas G del cromosoma X humano en tres resoluciones diferentes (400, ^[24] 550 ^[25] y 850 ^[2] La longitud de la banda en este diagrama se basa en los ideogramas de ISCN (2013). ^[26] Este tipo de ideograma representa la longitud relativa real de la banda observada bajo un microscopio en los diferentes momentos durante el proceso mitótico ^[27] .

Investigación

En julio de 2020, los científicos informaron sobre el primer ensamblaje completo y sin espacios de un cromosoma X humano . ^{[32] [33]}

Ver también

• Lista de marcadores X-STR
• Vinculación sexual
• inactivación de X
• Región pseudoautosómica
• cromosoma Y

Referencias

• Las versiones anteriores de este artículo contienen material de la Biblioteca Nacional de Medicina, parte de los Institutos Nacionales de Salud (EE. UU.), que, como publicación del gobierno de EE. UU., es de dominio público.

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28. " p ": brazo corto; " q ": Brazo largo.
29. Para conocer la nomenclatura de bandas citogenéticas, consulte el artículo locus .
30. Estos valores (ISCN inicio/parada) se basan en la longitud de las bandas/ideogramas del libro ISCN, Un sistema internacional para la nomenclatura citogenética humana (2013). Unidad arbitraria .
31. gpos : región teñida positivamente por bandas G , generalmente rica en AT y pobre en genes; gnega : región teñida negativamente por las bandas G, generalmente rica en CG y rica en genes; acen Centrómero . var : región variable; tallo : tallo.
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enlaces externos

• Institutos Nacionales de Salud. "Cromosoma X". Referencia del hogar de genética . Archivado desde el original el 8 de julio de 2007 . Consultado el 6 de mayo de 2017 .
• "Cromosoma X". Archivo de información del Proyecto Genoma Humano 1990-2003 . Consultado el 6 de mayo de 2017 .