Thomas Hunt Morgan (25 de septiembre de 1866 – 4 de diciembre de 1945) [2] fue un biólogo evolutivo , genetista , embriólogo y autor científico estadounidense que ganó el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1933 por sus descubrimientos que dilucidaron el papel que desempeña el cromosoma . en la herencia . [3]
Morgan recibió su doctorado. de la Universidad Johns Hopkins en zoología en 1890 e investigó la embriología durante su mandato en Bryn Mawr . Tras el redescubrimiento de la herencia mendeliana en 1900, Morgan comenzó a estudiar las características genéticas de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . En su famoso Fly Room en el Schermerhorn Hall de la Universidad de Columbia , Morgan demostró que los genes se transportan en los cromosomas y son la base mecánica de la herencia. Estos descubrimientos formaron la base de la ciencia moderna de la genética .
Durante su distinguida carrera, Morgan escribió 22 libros y 370 artículos científicos. [2] Como resultado de su trabajo, Drosophila se convirtió en un organismo modelo importante en la genética contemporánea. La División de Biología que creó en el Instituto de Tecnología de California ha producido siete premios Nobel.
Morgan nació en Lexington , Kentucky , de Charlton Hunt Morgan y Ellen Key Howard Morgan. [3] [4] Morgan , que formaba parte de una línea de propietarios de plantaciones y esclavos del sur por parte de su padre, era sobrino del general confederado John Hunt Morgan ; su bisabuelo John Wesley Hunt había sido uno de los primeros millonarios al oeste de las montañas Allegheny . A través de su madre, era bisnieto de Francis Scott Key , el autor de " Star Spangled Banner ", y de John Eager Howard , gobernador y senador de Maryland . [4] Después de la Guerra Civil, la familia atravesó tiempos difíciles con la pérdida temporal de derechos civiles y de propiedad de quienes ayudaron a la Confederación. Su padre tuvo dificultades para encontrar trabajo en política y pasó gran parte de su tiempo coordinando reuniones de veteranos.
A partir de los 16 años en el Departamento Preparatorio, Morgan asistió al State College of Kentucky (ahora Universidad de Kentucky ). Se centró en la ciencia; disfrutaba especialmente de la historia natural y trabajaba con el Servicio Geológico de Estados Unidos durante los veranos. Se graduó con las mejores calificaciones en 1886 con una licenciatura en Ciencias. [5] Después de un verano en la Escuela de Biología Marina en Annisquam, Massachusetts , Morgan comenzó estudios de posgrado en zoología en la recientemente fundada Universidad Johns Hopkins . Después de dos años de trabajo experimental con el morfólogo William Keith Brooks y de escribir varias publicaciones, Morgan fue elegible para recibir una Maestría en Ciencias del State College of Kentucky en 1888. La universidad requirió dos años de estudio en otra institución y un examen realizado por la universidad. facultad. [ cita necesaria ] La universidad le ofreció a Morgan una cátedra completa; sin embargo, decidió quedarse en Johns Hopkins y recibió una beca relativamente grande para ayudarlo a financiar sus estudios. [ cita necesaria ]
Con Brooks, Morgan completó su trabajo de tesis sobre la embriología de las arañas marinas , recolectadas durante los veranos de 1889 y 1890 en el Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole, Massachusetts , para determinar su relación filogenética con otros artrópodos . Concluyó que, en cuanto a embriología, estaban más estrechamente relacionados con las arañas que con los crustáceos. Tras la publicación de este trabajo, Morgan obtuvo su doctorado. de Johns Hopkins en 1890 y también recibió la beca Bruce en investigación. Utilizó la beca para viajar a Jamaica , las Bahamas y Europa para realizar más investigaciones. [6]
Cada verano, entre 1910 y 1925, Morgan y sus colegas del famoso Fly Room de la Universidad de Columbia trasladaron su programa de investigación al Laboratorio de Biología Marina . Además de ser un investigador independiente en el MBL de 1890 a 1942, se involucró mucho en el gobierno de la institución, incluso sirviendo como administrador del MBL de 1897 a 1945. [7]
En 1890, Morgan fue nombrado profesor asociado (y jefe del departamento de biología) en la escuela hermana de Johns Hopkins, Bryn Mawr College , en sustitución de su colega Edmund Beecher Wilson . [8] Morgan impartió todos los cursos relacionados con la morfología, mientras que el otro miembro del departamento, Jacques Loeb , impartió los cursos de fisiología. Aunque Loeb se quedó sólo un año, fue el comienzo de su amistad para toda la vida. [9] Morgan daba conferencias sobre biología cinco días a la semana, dando dos conferencias al día. Con frecuencia incluía sus investigaciones recientes en sus conferencias. Aunque era un profesor entusiasta, lo que más le interesaba era la investigación en el laboratorio. Durante los primeros años en Bryn Mawr, realizó estudios descriptivos de bellotas de mar , gusanos ascidias y ranas.
En 1894, a Morgan se le concedió un año de ausencia para realizar investigaciones en los laboratorios de la Stazione Zoologica de Nápoles , donde Wilson había trabajado dos años antes. Allí trabajó con el biólogo alemán Hans Driesch , cuya investigación en el estudio experimental del desarrollo despertó el interés de Morgan. Entre otros proyectos ese año, Morgan completó un estudio experimental de embriología de ctenóforos . En Nápoles y a través de Loeb, se familiarizó con la escuela de biología experimental Entwicklungsmechanik (más o menos, "mecánica del desarrollo"). Fue una reacción a la vitalista Naturphilosophie , que fue extremadamente influyente en la morfología del siglo XIX. Morgan cambió su trabajo de la morfología tradicional, en gran medida descriptiva, a la embriología experimental que buscaba explicaciones físicas y químicas para el desarrollo de los organismos. [10]
En aquella época hubo un considerable debate científico sobre cómo se desarrollaba un embrión. Siguiendo la teoría del mosaico del desarrollo de Wilhelm Roux , algunos creían que el material hereditario estaba dividido entre células embrionarias, que estaban predestinadas a formar partes particulares de un organismo maduro. Driesch y otros pensaron que el desarrollo se debía a factores epigenéticos, donde las interacciones entre el protoplasma y el núcleo del óvulo y el medio ambiente podrían afectar el desarrollo. Morgan estaba en el último campo; su trabajo con Driesch demostró que los blastómeros aislados de erizos de mar y huevos de ctenóforos podían convertirse en larvas completas, contrariamente a las predicciones (y la evidencia experimental) de los partidarios de Roux. [11] Un debate relacionado involucró el papel de los factores epigenéticos y ambientales en el desarrollo; En este frente, Morgan demostró que se podía inducir la división de los huevos de erizo de mar sin fertilización añadiendo cloruro de magnesio . Loeb continuó este trabajo y se hizo conocido por crear ranas sin padre utilizando este método. [12] [13]
Cuando Morgan regresó a Bryn Mawr en 1895, fue ascendido a profesor titular. Las principales líneas de trabajo experimental de Morgan involucraron la regeneración y el desarrollo larvario; En cada caso, su objetivo era distinguir causas internas y externas para arrojar luz sobre el debate Roux-Driesch. Escribió su primer libro, El desarrollo del huevo de rana (1897). Comenzó una serie de estudios sobre la capacidad de regeneración de diferentes organismos. Observó los injertos y la regeneración de renacuajos, peces y lombrices de tierra; en 1901 publicó su investigación como Regeneración .
A partir de 1900, Morgan comenzó a trabajar en el problema de la determinación del sexo , que había descartado anteriormente cuando Nettie Stevens descubrió el impacto del cromosoma Y en el sexo. También continuó estudiando los problemas evolutivos que habían sido el foco de sus primeros trabajos. [14]
Morgan trabajó en la Universidad de Columbia durante 24 años, desde 1904 hasta 1928, cuando lo dejó para ocupar un puesto en el Instituto de Tecnología de California.
En 1904, su amigo Jofi Joseph murió de tuberculosis y sintió que debía llorarla, aunque EB Wilson, todavía abriendo el camino para su amigo más joven, invitó a Morgan a unirse a él en la Universidad de Columbia . Este movimiento le liberó para centrarse plenamente en el trabajo experimental. [15]
Cuando Morgan asumió la cátedra de zoología experimental, se centró cada vez más en los mecanismos de la herencia y la evolución. Publicó Evolución y Adaptación (1903); Como muchos biólogos de la época, vio pruebas de la evolución biológica (como en la descendencia común de especies similares), pero rechazó el mecanismo propuesto por Darwin de selección natural que actúa sobre variaciones pequeñas y producidas constantemente.
Un extenso trabajo en biometría parecía indicar que la variación natural continua tenía límites distintos y no representaba cambios heredables. En opinión de Morgan, el desarrollo embriológico planteaba un problema adicional, ya que la selección no podía actuar en las etapas tempranas e incompletas de órganos altamente complejos como el ojo. La solución común del mecanismo lamarckiano de herencia de caracteres adquiridos , que ocupaba un lugar destacado en la teoría de Darwin, fue rechazada cada vez más por los biólogos. Según el biógrafo de Morgan , Garland Allen , sus puntos de vista sobre la taxonomía también lo obstaculizaban: pensaba que las especies eran creaciones enteramente artificiales que distorsionaban la gama continuamente variable de formas reales, mientras que él mantenía una visión "tipológica" de los taxones más grandes y no podía ver manera en que un grupo de ese tipo podría transformarse en otro. Pero si bien Morgan se mostró escéptico respecto de la selección natural durante muchos años, sus teorías sobre la herencia y la variación se transformaron radicalmente con su conversión al mendelismo. [dieciséis]
En 1900, tres científicos, Carl Correns , Erich von Tschermak y Hugo De Vries , redescubrieron el trabajo de Gregor Mendel y, con él, los fundamentos de la genética . De Vries propuso que las nuevas especies se creaban mediante mutación, evitando la necesidad del lamarckismo o del darwinismo. Como Morgan había descartado ambas teorías evolutivas, buscaba probar la teoría de la mutación de De Vries con su trabajo experimental sobre la herencia. Inicialmente se mostró escéptico respecto de las leyes de herencia de Mendel (así como de la teoría cromosómica relacionada de la determinación del sexo), que se consideraban como una posible base para la selección natural.
Siguiendo a CW Woodworth y William E. Castle , alrededor de 1908 Morgan comenzó a trabajar en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster y alentó a los estudiantes a hacerlo también. Con Fernandus Payne , mutó Drosophila por medios físicos, químicos y radiativos. [17] [18] Comenzó experimentos de cruzamiento para encontrar mutaciones hereditarias, pero no tuvieron un éxito significativo durante dos años. [17] Castle también había tenido dificultades para identificar mutaciones en Drosophila , que eran pequeñas. Finalmente, en 1909, aparecieron una serie de mutantes hereditarios, algunos de los cuales mostraban patrones de herencia mendelianos; En 1910 Morgan notó un macho mutante de ojos blancos entre los tipos salvajes de ojos rojos . Cuando las moscas de ojos blancos se cruzaron con una hembra de ojos rojos, toda su progenie tenía ojos rojos. Un cruce de segunda generación produjo machos de ojos blancos, un rasgo recesivo ligado al sexo, el gen por el que Morgan nombró al blanco . Morgan también descubrió un mutante de ojos rosados que mostraba un patrón de herencia diferente. En un artículo publicado en Science en 1911, concluyó que (1) algunos rasgos estaban ligados al sexo , (2) el rasgo probablemente se encontraba en uno de los cromosomas sexuales y (3) otros genes probablemente se encontraban en cromosomas específicos como Bueno.
Morgan y sus alumnos tuvieron más éxito en la búsqueda de moscas mutantes; contaron las características mutantes de miles de moscas de la fruta y estudiaron su herencia. A medida que acumularon múltiples mutantes, los combinaron para estudiar patrones de herencia más complejos. La observación de un mutante de alas en miniatura, que también estaba en el cromosoma sexual pero que a veces se clasificaba independientemente de la mutación de ojos blancos, llevó a Morgan a la idea del vínculo genético y a plantear la hipótesis del fenómeno del entrecruzamiento . Se basó en el descubrimiento de Frans Alfons Janssens , profesor belga de la Universidad de Lovaina , que describió el fenómeno en 1909 y lo llamó quiasmatipía . Morgan propuso que la cantidad de cruce entre genes vinculados difiere y que la frecuencia de cruce podría indicar la distancia que separa los genes en el cromosoma. El posterior genetista inglés JBS Haldane sugirió que la unidad de medida para el ligamiento se llamara morgan . Alfred Sturtevant , alumno de Morgan, desarrolló el primer mapa genético en 1913.
En 1915 Morgan, Sturtevant, Calvin Bridges y HJ Muller escribieron el libro fundamental El mecanismo de la herencia mendeliana . [20] El genetista Curt Stern llamó al libro "el libro de texto fundamental de la nueva genética" [21] y CH Waddington señaló que "la teoría de Morgan sobre los cromosomas representa un gran salto de imaginación comparable con Galileo o Newton". [ cita necesaria ]
En los años siguientes, la mayoría de los biólogos aceptaron la teoría mendeliana de los cromosomas , propuesta independientemente por Walter Sutton y Theodor Boveri en 1902/1903, y elaborada y ampliada por Morgan y sus estudiantes. Garland Allen caracterizó el período posterior a 1915 como uno de ciencia normal , en el que "las actividades de los 'genetistas' tenían como objetivo una mayor elucidación de los detalles y las implicaciones de la teoría mendeliana de los cromosomas desarrollada entre 1910 y 1915". Pero los detalles de la teoría cada vez más compleja, así como el concepto de gen y su naturaleza física, seguían siendo controvertidos. Críticos como WE Castle señalaron resultados contrarios en otros organismos, sugiriendo que los genes interactúan entre sí, mientras que Richard Goldschmidt y otros pensaron que no había ninguna razón convincente para ver los genes como unidades discretas que residen en los cromosomas. [22]
Debido al espectacular éxito de Morgan con Drosophila , muchos otros laboratorios en todo el mundo adoptaron la genética de la mosca de la fruta. Columbia se convirtió en el centro de una red de intercambio informal, a través de la cual se transfirieron cepas mutantes de Drosophila prometedoras de un laboratorio a otro; Drosophila se convirtió en uno de los primeros organismos modelo y durante algún tiempo el más utilizado . [23] El grupo de Morgan siguió siendo muy productivo, pero Morgan se retiró en gran medida del trabajo con moscas y dio a los miembros de su laboratorio una libertad considerable para diseñar y llevar a cabo sus propios experimentos.
Regresó a la embriología y trabajó para fomentar la difusión de la investigación genética a otros organismos y la difusión del enfoque experimental mecanicista ( Enwicklungsmechanik ) a todos los campos biológicos. [24] Después de 1915, también se convirtió en un fuerte crítico del creciente movimiento eugenésico , que adoptó enfoques genéticos en apoyo de puntos de vista racistas de "mejorar" la humanidad. [25]
El fly-room de Morgan en Columbia se hizo mundialmente famoso y le resultó fácil atraer financiación y académicos visitantes. En 1927, después de 25 años en Columbia y acercándose a la edad de jubilación, recibió una oferta de George Ellery Hale para establecer una escuela de biología en California.
En 1928 Morgan se unió a la facultad del Instituto de Tecnología de California , donde permaneció hasta su jubilación 14 años después, en 1942.
Morgan se mudó a California para dirigir la División de Biología del Instituto de Tecnología de California en 1928. Al establecer la división de biología, Morgan quería distinguir su programa de los ofrecidos por Johns Hopkins y Columbia, con investigaciones centradas en la genética y la evolución; embriología experimental; fisiología; biofísica y bioquímica. También jugó un papel decisivo en el establecimiento del Laboratorio Marino en Corona del Mar. Quería atraer a las mejores personas a la División de Caltech, por lo que tomó a Bridges, Sturtevant, Jack Shultz y Albert Tyler de Columbia y contrató a Theodosius Dobzhansky como investigador internacional. Más científicos vinieron a trabajar en la División, incluidos George Beadle , Boris Ephrussi , Edward L. Tatum , Linus Pauling , Frits Went , Edward B. Lewis y Sidney W. Byance. Con su reputación, Morgan ocupó numerosos puestos prestigiosos en organizaciones científicas estadounidenses. De 1927 a 1931 Morgan se desempeñó como presidente de la Academia Nacional de Ciencias; en 1930 fue presidente de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia ; y en 1932 presidió el Sexto Congreso Internacional de Genética en Ithaca, Nueva York . En 1933 Morgan recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina ; había sido nominado en 1919 y 1930 por el mismo trabajo. Como reconocimiento de la naturaleza grupal de su descubrimiento, entregó el dinero del premio a Bridges, Sturtevant y sus propios hijos. Morgan se negó a asistir a la ceremonia de premiación en 1933, y en cambio asistió en 1934. El redescubrimiento en 1933 de los cromosomas politenos gigantes en la glándula salival de Drosophila puede haber influido en su elección. Hasta ese momento, los resultados del laboratorio se habían inferido de resultados fenotípicos; el cromosoma politeno visible les permitió confirmar sus resultados físicamente. El discurso de aceptación del Nobel de Morgan, titulado "La contribución de la genética a la fisiología y la medicina", minimizó la contribución que la genética podría hacer a la medicina más allá del asesoramiento genético . En 1939 la Royal Society le concedió la Medalla Copley .
Recibió dos extensiones de su contrato en Caltech, pero finalmente se jubiló en 1942, convirtiéndose en profesor y presidente emérito. George Beadle regresó a Caltech para reemplazar a Morgan como presidente del departamento en 1946. Aunque se había jubilado, Morgan mantuvo oficinas frente a la División y continuó con el trabajo de laboratorio. En su retiro, volvió a las cuestiones de la diferenciación sexual, la regeneración y la embriología.
Morgan había sufrido durante toda su vida una úlcera duodenal crónica . En 1945, a los 79 años, sufrió un grave infarto y murió a causa de una rotura de arteria.
Morgan estuvo interesado en la evolución durante toda su vida. Escribió su tesis sobre la filogenia de las arañas marinas ( picnogónidos ) y escribió cuatro libros sobre la evolución. En Evolución y adaptación (1903), defendió la posición antidarwinista de que la selección nunca podría producir especies completamente nuevas actuando sobre ligeras diferencias individuales. [26] Rechazó la teoría de la selección sexual de Darwin [27] y la teoría neo-lamarckiana de la herencia de los caracteres adquiridos. [28] Morgan no fue el único científico que atacó la selección natural. El período 1875-1925 ha sido denominado " El eclipse del darwinismo ". [29] Después de descubrir muchas pequeñas mutaciones hereditarias estables en Drosophila , Morgan gradualmente cambió de opinión. La relevancia de las mutaciones para la evolución es que sólo los caracteres que se heredan pueden tener un efecto en la evolución. Dado que Morgan (1915) "resolvió el problema de la herencia, se encontraba en una posición única para examinar críticamente la teoría de la selección natural de Darwin".
En Una crítica de la teoría de la evolución (1916), Morgan discutió cuestiones como: "¿Juega la selección algún papel en la evolución? ¿Cómo puede la selección producir algo nuevo? ¿No es la selección más que la eliminación de los no aptos? ¿Es la selección una fuerza creativa?" ?" Después de eliminar algunos malentendidos y explicar en detalle la nueva ciencia de la herencia mendeliana y su base cromosómica, Morgan concluye que "la evidencia muestra claramente que los caracteres de los animales y plantas salvajes, así como los de las razas domesticadas, se heredan tanto en la naturaleza como y en formas domesticadas según la Ley de Mendel". "La evolución se ha producido por la incorporación a la raza de aquellas mutaciones que son beneficiosas para la vida y reproducción del organismo". [30] Las mutaciones perjudiciales prácticamente no tienen ninguna posibilidad de establecerse. [31] Lejos de rechazar la evolución, como sugiere el título de su libro de 1916, Morgan sentó las bases de la ciencia de la genética. También sentó las bases teóricas del mecanismo de la evolución: la selección natural. La herencia era un pilar central de la teoría de la selección natural de Darwin , pero Darwin no pudo proporcionar una teoría funcional de la herencia. El darwinismo no podría progresar sin una teoría correcta de la genética. Al crear esa base, Morgan contribuyó a la síntesis neodarwiniana , a pesar de sus críticas a Darwin al comienzo de su carrera. Quedaba mucho trabajo por hacer sobre la Síntesis Evolutiva.
Morgan dejó un importante legado en genética. Algunos de los estudiantes de Morgan de Columbia y Caltech ganaron sus propios premios Nobel, incluidos George Wells Beadle y Hermann Joseph Muller . El premio Nobel Eric Kandel ha escrito sobre Morgan: "Así como los conocimientos de Darwin sobre la evolución de las especies animales dieron coherencia a la biología del siglo XIX como ciencia descriptiva, los descubrimientos de Morgan sobre los genes y su ubicación en los cromosomas ayudaron a transformar la biología en una ciencia experimental. ". [32]
El 4 de junio de 1904, Morgan se casó con Lillian Vaughan Sampson (1870-1952), que había ingresado a la escuela de posgrado en biología en Bryn Mawr el mismo año en que Morgan se unió a la facultad; Dejó de lado su trabajo científico durante 16 años de matrimonio cuando tuvieron cuatro hijos. Posteriormente contribuyó significativamente al trabajo de Morgan sobre Drosophila . Uno de sus cuatro hijos (un niño y tres niñas) fue Isabel Morgan (1911-1996) (Marr. Mountain), quien se convirtió en viróloga en Johns Hopkins, especializándose en la investigación de la polio . Morgan era ateo. [35] [36] [37] [38]
jacques loeb erizo de mar.
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )El genetista y ateo riguroso ganador del Premio Nobel Thomas Hunt Morgan estaba desarrollando la teoría cromosómica de la herencia examinando su enjambre de Drosophila (moscas de la fruta) mutadas a través de una lupa de joyero.
