Crocodilia (o Crocodylia , ambos / krɒkəˈdɪliə / ) es un orden de reptiles depredadores semiacuáticos conocidos como crocodilianos . Aparecieron por primera vez durante el Cretácico Superior y son los parientes vivos más cercanos de las aves . Los crocodilianos son un tipo de pseudosuquio crocodilomorfo , un subconjunto de arcosaurios que apareció hace unos 235 millones de años y fueron los únicos sobrevivientes de la extinción masiva del Triásico-Jurásico . El orden incluye a los verdaderos cocodrilos (familia Crocodylidae ), los caimanes y aligátores (familia Alligatoridae ) y el gavial y el falso gavial (familia Gavialidae ). Aunque el término "cocodrilos" a veces se usa para referirse a todos ellos, es menos ambiguo usar "cocodilianos".
Los cocodrilos actuales tienen cabezas largas y planas con hocicos largos y colas comprimidas a los lados, con los ojos, las orejas y las fosas nasales en la parte superior de la cabeza. Son buenos nadadores y pueden moverse en tierra en una posición de "caminar alto", viajando con las piernas erguidas en lugar de estiradas. Los cocodrilos tienen una piel gruesa cubierta de escamas que no se superponen. Tienen dientes cónicos en forma de clavija y una mordida poderosa. Al igual que las aves , los cocodrilos poseen un corazón y pulmones de cuatro cámaras con flujo de aire unidireccional. Como la mayoría de los demás reptiles, son ectotérmicos .
Los cocodrilos se encuentran principalmente en las tierras bajas de los trópicos , pero los caimanes también viven en el sureste de los Estados Unidos y en el río Yangtze en China. Tienen una dieta principalmente carnívora . Algunas especies, como el gavial, se alimentan de forma especializada, mientras que otras, como el cocodrilo de agua salada, tienen dietas generalizadas. Los cocodrilos son generalmente solitarios y territoriales , aunque a veces cazan en grupos. Durante la temporada de reproducción, los machos dominantes intentan monopolizar a las hembras disponibles. Las hembras ponen sus huevos en agujeros o montículos y, al igual que muchas aves, cuidan de sus crías recién nacidas.
Se sabe que algunas especies de cocodrilos (en particular el cocodrilo del Nilo ) han atacado a los humanos . Los humanos son la mayor amenaza para las poblaciones de cocodrilos debido a actividades que incluyen la caza, la caza furtiva y la destrucción del hábitat , pero la cría de cocodrilos ha reducido en gran medida el comercio ilegal de pieles silvestres. Las representaciones artísticas y literarias de cocodrilos han aparecido en culturas humanas de todo el mundo desde el Antiguo Egipto .
"Crocodilia" y "Crocodylia" se han usado indistintamente durante décadas, comenzando con la redescripción del grupo por parte de Schmidt a partir del término anteriormente extinto Loricata . [1] Schmidt usó el término más antiguo "Crocodilia", basado en el nombre original de Owen para el grupo. [2] Wermuth optó por "Crocodylia" como nombre propio, [3] basándose en el género tipo Crocodylus ( Laurenti , 1768). [4] Dundee, en una revisión de muchos nombres de reptiles y anfibios, defendió firmemente "Crocodylia". [5] Sin embargo, no fue hasta el advenimiento de la cladística y la nomenclatura filogenética que se propuso una justificación más sólida para una ortografía sobre la otra. [6]
Antes de 1988, Crocodilia era un grupo que abarcaba a los animales modernos, así como a sus parientes más lejanos ahora en los grupos más grandes llamados Crocodylomorpha y Pseudosuchia . [6] Bajo su definición actual como un grupo corona (a diferencia de un grupo basado en tallos ), Crocodylia ahora está restringida solo al último ancestro común de los cocodrilos modernos actuales ( caimanes , cocodrilos y gaviales ) y todos sus descendientes (vivos o extintos ). [6]
Crocodilia [2] parece ser una latinización del griego κροκόδειλος ( crocodeilos ), que significa tanto lagarto como cocodrilo del Nilo . [7] Crocodylia, como lo acuñó Wermuth, [3] en relación con el género Crocodylus parece derivar del griego antiguo [8] κρόκη ( kroke )—que significa guijarro o piedra—y δρîλος o δρεîλος ( dr(e)ilos ) para "gusano". El nombre puede referirse al hábito del animal de tomar el sol en las orillas de guijarros del Nilo . [9]
Los crocodilianos son un tipo de arcosaurio , un clado que contiene el ancestro común más reciente de los crocodilianos, las aves y todos sus descendientes. Los arcosaurios se distinguen de otros reptiles particularmente por dos conjuntos de aberturas adicionales en el cráneo: la fenestra antorbital ubicada frente a la cuenca del ojo del animal y la fenestra mandibular en el medio de la mandíbula. Los arcosaurios comprenden dos grupos principales: los Pseudosuchia (crocodilianos y sus parientes) y los Avemetatarsalia (dinosaurios , pterosaurios y sus parientes). [10] Se supone que la división entre estos dos ocurrió cerca del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico (conocido informalmente como la Gran Mortandad). [11]
Durante el Triásico Temprano , los pseudosuquios florecieron y se diversificaron. Una forma, los crocodilomorfos , darían lugar más tarde a los crocodilianos modernos. Mientras que los crocodilomorfos más basales eran grandes, los que dieron origen a los crocodilianos eran pequeños, gráciles y con patas largas. [12] Este grado evolutivo, los llamados " esfenosuquios ", aparecieron por primera vez alrededor del Carniense del Triásico Tardío . [13] Comían presas pequeñas y rápidas y sobrevivieron hasta el Jurásico Tardío . [14] [15] Cuando terminó el Triásico, los crocodilomorfos se convirtieron en los únicos pseudosuquios supervivientes. [16]
Durante el período Jurásico temprano , los dinosaurios se volvieron dominantes en la tierra, y los crocodilomorfos experimentaron importantes diversificaciones adaptativas para llenar los nichos ecológicos desocupados por grupos recientemente extinguidos. Los crocodilomorfos mesozoicos tenían una diversidad de formas mucho mayor que los crocodilianos modernos. Algunos se convirtieron en pequeños insectívoros de rápido movimiento , otros en comedores de peces especializados , otros en carnívoros marinos y terrestres , y unos pocos se convirtieron en herbívoros . [17] La etapa más temprana de la evolución de los crocodilianos fue la de los protosuquios a finales del Triásico y principios del Jurásico. A ellos les siguieron los mesosuquios , que se diversificaron ampliamente durante el Jurásico y el Terciario. Los eusuquios aparecieron por primera vez durante el Cretácico temprano e incluyen a los crocodilianos modernos. [18]
Los protosuquios eran animales pequeños, principalmente terrestres, con hocicos cortos y extremidades largas. Tenían una armadura ósea en forma de dos filas de placas que se extendían desde la cabeza hasta la cola; esta armadura la conservan la mayoría de los cocodrilos modernos. Sus vértebras eran convexas en las dos superficies articulares principales y sus paladares óseos estaban poco desarrollados. Los mesosuquios vieron una fusión de los huesos palatinos para formar un paladar óseo secundario y una gran extensión de los conductos nasales hasta cerca de los huesos pterigoideos . Esto permitía al animal respirar por sus fosas nasales mientras su boca estaba abierta bajo el agua. Los eusuquios continuaron este proceso con las fosas nasales interiores que ahora se abrían a través de una abertura en los huesos pterigoideos. Las vértebras de los eusuquios tenían una superficie articulatoria convexa y otra cóncava, lo que permitía una articulación de tipo rótula entre las vértebras, aportando mayor flexibilidad y fuerza. [19] El eusuquio más antiguo conocido es Hylaeochampsa vectiana del Cretácico Inferior de la Isla de Wight en el Reino Unido. [18] Fue seguido por crocodilianos como los Planocraniidae , los llamados "cocodrilos ungulados", en el Paleógeno . [20] Abarcando los períodos Cretácico y Paleógeno se encuentra el género Borealosuchus de América del Norte, con seis especies, aunque su posición filogenética no está establecida. [21]
Las tres ramas principales de Crocodilia se habían separado hacia el Cretácico Superior . Los posibles miembros más antiguos conocidos del grupo pueden ser Portugalosuchus y Zholsuchus de las etapas Cenomaniano - Turoniano . [22] [23] La clasificación de Portugalosuchus ha sido cuestionada por algunos investigadores que afirmaron que podría estar fuera del grupo corona de los crocodilianos. [24] [25] Los análisis filogenéticos basados en la morfología basados en los nuevos datos neuroanatómicos obtenidos de su cráneo mediante exploraciones de micro-CT sugirieron que este taxón es un crocodiliano del grupo corona y un miembro de los 'toracosaurios', recuperado como un taxón hermano de Thoracosaurus dentro de Gavialoidea, [26] aunque no se sabe con certeza si los 'toracosaurios' eran verdaderos gavialoideos. [27]
Los aligatoroides definitivos aparecieron por primera vez durante las etapas Santoniana - Campaniana , [28] mientras que los longirostres definitivos aparecieron por primera vez durante la etapa Maastrichtiana . [29] [30] Los aligatoroides y gavialoides más antiguos conocidos incluyen formas altamente derivadas, lo que indica que el momento de la divergencia real entre los tres linajes debe haber sido un evento precampaniano. [31] Además, los científicos concluyen que los factores ambientales desempeñaron un papel importante en la evolución de los crocodilianos y sus ancestros, y que el clima más cálido se asocia con altas tasas evolutivas y grandes tamaños corporales. [32]
Crocodylia se define cladísticamente como el último ancestro común de Gavialis gangeticus (el gavial ), Alligator mississippiensis ( caimán americano ) y Crocodylus rhombifer ( cocodrilo cubano ) y todos sus descendientes. [6] [33] Las relaciones filogenéticas de los crocodilianos han sido objeto de debate y resultados contradictorios. Muchos estudios y sus cladogramas resultantes , o "árboles genealógicos" de los crocodilianos, han encontrado que las familias de "hocico corto" de Crocodylidae y Alligatoridae son parientes cercanos, con los Gavialidae de hocico largo como una rama divergente del árbol. El grupo resultante de especies de hocico corto, llamado Brevirostres , fue respaldado principalmente por estudios morfológicos que analizaron solo las características esqueléticas. [34]
Sin embargo, estudios moleculares recientes que utilizan la secuenciación de ADN de cocodrilos vivos han rechazado este grupo distinto Brevirostres, con los gaviálidos de hocico largo más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los caimanes, con la nueva agrupación de gaviálidos y cocodrilos llamada Longirostres . [35] [36] [37] [38] [39]
A continuación se muestra un cladograma de 2021 que muestra las relaciones de los principales grupos de cocodrilos existentes . Este análisis se basó en el ADN mitocondrial , incluido el del recientemente extinto Voay robustus : [39]
Los cocodrilos varían en tamaño desde las especies Paleosuchus y Osteolaemus , que alcanzan 1-1,5 m (3 pies 3 pulgadas - 4 pies 11 pulgadas), hasta el cocodrilo de agua salada , que alcanza los 7 m (23 pies) y pesa hasta 2000 kg (4400 libras), aunque algunas especies prehistóricas como el Deinosuchus del Cretácico tardío eran incluso más grandes, hasta unos 11 m (36 pies) [40] y 3450 kg (7610 libras). [37] Tienden a ser sexualmente dimórficos , con machos mucho más grandes que hembras. [41] Aunque hay diversidad en la forma del hocico y los dientes, todas las especies de cocodrilos tienen esencialmente la misma morfología corporal. [37] Tienen cuerpos sólidos, parecidos a los de los lagartos , con cabezas planas, hocicos largos y colas comprimidas de lado a lado. [41] Sus extremidades son de tamaño reducido; Las patas delanteras tienen cinco dígitos con la fórmula falángica 2-3-4-4-3 y poca o ninguna membrana interdigital , y las patas traseras cuatro dígitos palmeados con la fórmula falángica 2-3-4-4 y el quinto dígito reducido a un hueso metatarsiano vestigial sin falanges. [42] [43] Tanto las patas delanteras como las traseras tienen garras solo en los tres dígitos internos. [44]
El esqueleto tiene una estructura normal tanto para los tetrápodos como para los arcosaurios, aunque el cráneo, la pelvis y las costillas están modificados; [41] [45] en particular, los procesos cartilaginosos de las costillas permiten que el tórax colapse durante el buceo y la estructura de la pelvis puede acomodar grandes masas de comida, [45] o más aire en los pulmones. [46] Ambos sexos tienen una cloaca , una sola cámara y salida cerca de la cola en la que se abren los tractos intestinal , urinario y genital . [41] Alberga el pene en los machos y el clítoris en las hembras. [47] El pene de los cocodrilos está permanentemente erecto y depende de los músculos cloacales para la eversión y de ligamentos elásticos y un tendón para el retroceso. [48] Las gónadas se encuentran cerca de los riñones . [49]
Los cocodrilos son excelentes nadadores. Durante la locomoción acuática , la cola musculosa ondula de un lado a otro para impulsar al animal a través del agua mientras las extremidades se mantienen cerca del cuerpo para reducir la resistencia . [50] [51] Cuando el animal necesita detenerse o dirigirse en una dirección diferente, las extremidades se extienden. [50] Los cocodrilos generalmente navegan lentamente en la superficie o bajo el agua con suaves movimientos sinuosos de la cola, pero cuando son perseguidos o persiguen a una presa pueden moverse rápidamente. [52] Los cocodrilos están menos adaptados para moverse en tierra y son inusuales entre los vertebrados al tener dos medios diferentes de locomoción terrestre: el "paso alto" y el "paso bajo". [42] Las articulaciones de sus tobillos se flexionan de una manera diferente a las de otros reptiles, una característica que comparten con algunos arcosaurios primitivos. Uno de los huesos de la fila superior del tobillo, el astrágalo , se mueve con la tibia y el peroné . El otro, el calcáneo , forma parte funcional del pie y tiene una cavidad en la que encaja una clavija del astrágalo. El resultado es que las piernas pueden mantenerse casi verticalmente debajo del cuerpo cuando están en tierra y el pie puede girar durante la locomoción con un movimiento de torsión en el tobillo. [53]
La marcha erguida de los cocodrilos, con el vientre y la mayor parte de la cola separados del suelo, es única entre los reptiles actuales. Se parece un poco a la marcha de un mamífero, con la misma secuencia de movimientos de las extremidades: parte delantera izquierda, parte trasera derecha, parte delantera derecha, parte trasera izquierda. [52] La marcha baja es similar a la marcha alta, pero sin levantar el cuerpo, y es bastante diferente de la marcha desgarbada de las salamandras y los lagartos. El animal puede cambiar de una forma de caminar a la otra instantáneamente, pero la marcha alta es el medio de locomoción habitual en tierra. El animal puede empujar su cuerpo hacia arriba y utilizar esta forma de inmediato, o puede dar una o dos zancadas de marcha baja antes de levantar el cuerpo más alto. A diferencia de la mayoría de los demás vertebrados terrestres, cuando los cocodrilos aumentan su ritmo de desplazamiento aumentan la velocidad a la que la mitad inferior de cada extremidad (en lugar de toda la pierna) se balancea hacia adelante, por lo que la longitud de la zancada aumenta mientras que la duración de la zancada disminuye. [54]
Aunque suelen ser lentos en tierra, los cocodrilos pueden producir breves ráfagas de velocidad, y algunos pueden correr a 12 a 14 km/h (7,5 a 8,7 mph) durante distancias cortas. [55] Una entrada rápida al agua desde una orilla fangosa se puede efectuar lanzándose al suelo, girando el cuerpo de un lado a otro y extendiendo las extremidades. [52] En algunas especies pequeñas, como el cocodrilo de agua dulce , un paso de carrera puede progresar a un galope saltando. Esto implica que las extremidades traseras lancen el cuerpo hacia adelante y las extremidades delanteras tomen posteriormente el peso. A continuación, las extremidades traseras se balancean hacia adelante mientras la columna se flexiona dorsoventralmente , y esta secuencia de movimientos se repite. [56] Durante la locomoción terrestre, un cocodrilo puede mantener su espalda y cola rectas, ya que las escamas están unidas a las vértebras por músculos. [45] Ya sea en la tierra o en el agua, los cocodrilos pueden saltar o dar un salto presionando sus colas y extremidades traseras contra el sustrato y lanzándose al aire. [50] [57]
La forma del hocico de los cocodrilos varía entre especies. Los caimanes y los aligátores tienden a tener hocicos más anchos, mientras que los de los cocodrilos pueden ser más delgados, y los del gavial son los más delgados. Los músculos que cierran las mandíbulas son más grandes y más poderosos que los que las abren, [41] y las mandíbulas de un cocodrilo pueden ser mantenidas cerradas por una persona con bastante facilidad. Por el contrario, las mandíbulas son extremadamente difíciles de abrir. [58] Los poderosos músculos de cierre se unen en la porción media de la mandíbula inferior y la bisagra de la mandíbula se une a la articulación atlantooccipital , lo que permite al animal abrir la boca bastante. La lengua no puede moverse libremente, pero se mantiene en su lugar mediante una membrana plegada. [45]
Los cocodrilos tienen una de las fuerzas de mordida más fuertes del reino animal. En un estudio publicado en 2003, se midió la fuerza de mordida de un caimán americano en hasta 2125 lbf (9,45 kN). [59] En un estudio de 2012, la fuerza de mordida de un cocodrilo de agua salada se midió incluso más alta, en 3700 lbf (16 kN). Este estudio tampoco encontró correlación entre la fuerza de mordida y la forma del hocico. Sin embargo, las mandíbulas extremadamente delgadas del gavial son relativamente débiles y están diseñadas más para un cierre rápido de la mandíbula. La fuerza de mordida de Deinosuchus puede haber medido 23 000 lbf (100 kN), [37] incluso mayor que la de los dinosaurios terópodos como Tyrannosaurus . [59] Los estudios han demostrado que cuando se ajusta al tamaño del cuerpo, la fuerza de mordida es idéntica en todas las especies excepto en los gaviales, que tienen una mordida más débil en comparación con las otras especies debido a sus mandíbulas especializadas. [60]
Los dientes de los cocodrilos varían de romos y desafilados a afilados y con forma de aguja. [37] Las especies de hocico ancho tienen dientes que varían en tamaño, mientras que los de las especies de hocico delgado son más consistentes. Los dientes de los cocodrilos y gaviales tienden a ser más visibles que los de los caimanes y aligátores cuando las mandíbulas están cerradas. [61] La forma más fácil de distinguir a los cocodrilos de los aligátores es observando la línea de la mandíbula. Los dientes de la mandíbula inferior de un aligátor encajan en las cavidades de la mandíbula superior, por lo que solo los dientes superiores son visibles cuando la boca está cerrada. Los dientes de la mandíbula inferior de un cocodrilo encajan en ranuras en la parte exterior de la mandíbula superior, lo que hace que tanto los dientes superiores como los inferiores sean visibles cuando la boca está cerrada. [62]
Los cocodrilos son homodontos , lo que significa que todos sus dientes son del mismo tipo (no poseen diferentes tipos de dientes, como caninos y molares) y los polifiodontos pueden reemplazar cada uno de sus aproximadamente 80 dientes hasta 50 veces en sus 35 a 75 años de vida útil. [63] Son los únicos vertebrados no mamíferos con alvéolos dentales . [64] Junto a cada diente completamente desarrollado hay un pequeño diente de reemplazo y una célula madre odontogénica en la lámina dental , que se puede activar cuando sea necesario. [65] El reemplazo de dientes se ralentiza y finalmente se detiene a medida que el animal envejece. [61]
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Los ojos, oídos y fosas nasales de los cocodrilos están en la parte superior de la cabeza. Esto les permite acechar a sus presas con la mayor parte de sus cuerpos bajo el agua. [50] Los ojos poseen un tapetum lucidum que mejora la visión con poca luz. [42] Los cocodrilos parecen haber pasado por un cuello de botella nocturno al principio de su historia donde se volvieron dicromáticos (daltonismo rojo-verde) y sus ojos perdieron características como anillos escleróticos , una almohadilla anular del cristalino y gotas de aceite de cono coloreado. Desde entonces, algunos cocodrilos parecen haber vuelto a desarrollar una visión de color tricromática. [66] [67] [68] Si bien la vista es bastante buena en el aire, se debilita significativamente bajo el agua. [69] La fóvea en otros vertebrados suele ser circular, pero en los cocodrilos es una barra horizontal de receptores muy apretados en el medio de la retina . Cuando el animal se sumerge por completo, las membranas nictitantes cubren sus ojos. Además, las glándulas de la membrana nictitante secretan un lubricante salado que mantiene limpio el ojo. Cuando un cocodrilo sale del agua y se seca, esta sustancia se hace visible en forma de "lágrimas". [42]
Los oídos están adaptados para escuchar tanto en el aire como bajo el agua, y los tímpanos están protegidos por aletas que se pueden abrir o cerrar mediante músculos. [70] Los cocodrilos tienen un amplio rango auditivo , con una sensibilidad comparable a la de la mayoría de las aves y muchos mamíferos. [71] El nervio trigémino bien desarrollado les permite detectar vibraciones en el agua (como las producidas por presas potenciales). [72] Los cocodrilos tienen solo una cámara olfatoria y el órgano vomeronasal está ausente en los adultos [73], lo que indica que toda la percepción olfativa se limita al sistema olfativo. Los experimentos de comportamiento y olfatómetro indican que los cocodrilos detectan sustancias químicas tanto en el aire como solubles en agua y utilizan su sistema olfativo para cazar. Cuando están sobre el agua, los cocodrilos mejoran su capacidad para detectar olores volátiles mediante el bombeo gular, un movimiento rítmico del suelo de la faringe . [74] [75] Parecen haber perdido su órgano pineal , pero aún muestran signos de ritmos de melatonina . [76]
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La piel de los cocodrilos es gruesa y cornificada , y está revestida de escamas no superpuestas conocidas como escudos , dispuestas en filas y patrones regulares. Estas escamas se producen continuamente por división celular en la capa subyacente de la epidermis, el estrato germinativo , y la superficie de los escudos individuales se desprende periódicamente. La superficie exterior de los escudos consta de la queratina beta relativamente rígida, mientras que la región de bisagra entre los escudos contiene solo la queratina alfa más flexible . [77]
Muchos de los escudos están reforzados por placas óseas conocidas como osteodermos . Son más numerosos en la espalda y el cuello del animal y a menudo tienen crestas prominentes y abultadas y están cubiertos de beta-queratina duradera. El vientre y la parte inferior de la cola poseen filas de escamas anchas, planas y cuadradas. [41] Tanto la cabeza como las mandíbulas carecen de escamas reales y, en su lugar, están cubiertas de piel queratinizada apretada que se fusiona directamente a los huesos del cráneo y que con el tiempo desarrolla un patrón de grietas a medida que el cráneo se desarrolla. [78] La piel del cuello y los costados está suelta. [41] [79] Los escudos contienen vasos sanguíneos y pueden actuar para absorber o liberar calor durante la termorregulación . [41] La investigación también sugiere que los iones alcalinos liberados en la sangre a partir del calcio y el magnesio en estos huesos dérmicos actúan como un amortiguador durante la inmersión prolongada cuando el aumento de los niveles de dióxido de carbono causaría de otro modo acidosis . [80]
Algunas placas contienen un solo poro conocido como órgano sensorial tegumentario. Los cocodrilos y los gaviales los tienen en grandes partes de su cuerpo, mientras que los caimanes y los aligátores solo los tienen en la cabeza. Su función exacta no se entiende completamente, pero se ha sugerido que pueden ser órganos mecanosensoriales . [81] Hay glándulas tegumentarias pareadas prominentes en los pliegues de la piel de la garganta y otras en las paredes laterales de la cloaca. Se han sugerido varias funciones para estas. Pueden desempeñar un papel en la comunicación, ya que la evidencia indirecta sugiere que secretan feromonas utilizadas en el cortejo o la anidación. [41] La piel de los cocodrilos es resistente y puede soportar daños de congéneres , y el sistema inmunológico es lo suficientemente eficaz como para curar heridas en unos pocos días. [82]
En el género Crocodylus la piel contiene cromatóforos , lo que les permite cambiar de color de oscuro a claro y viceversa. [83]
El cocodrilo tiene quizás el sistema circulatorio vertebrado más complejo . Tiene un corazón de cuatro cámaras y dos ventrículos , un rasgo inusual entre los reptiles actuales, [84] y una aorta izquierda y derecha que están conectadas por un orificio llamado Foramen de Panizza . Al igual que las aves y los mamíferos, los cocodrilos tienen válvulas cardíacas que dirigen el flujo sanguíneo en una sola dirección a través de las cámaras cardíacas. También tienen válvulas únicas similares a dientes dentados que, cuando se entrelazan, dirigen la sangre a la aorta izquierda y lejos de los pulmones, y luego de regreso alrededor del cuerpo. [85] Este sistema puede permitir que los animales permanezcan sumergidos durante un período más largo, [86] pero esta explicación ha sido cuestionada. [87] Otras posibles razones para el peculiar sistema circulatorio incluyen la asistencia con las necesidades termorreguladoras, la prevención del edema pulmonar o una recuperación más rápida de la acidosis metabólica . La retención de dióxido de carbono dentro del cuerpo permite un aumento en la tasa de secreción de ácido gástrico y, por lo tanto, la eficiencia de la digestión, y otros órganos gastrointestinales como el páncreas , el bazo , el intestino delgado y el hígado también funcionan de manera más eficiente. [88]
Cuando se sumerge, el ritmo cardíaco de un cocodrilo se reduce a uno o dos latidos por minuto y el flujo sanguíneo a los músculos se reduce. Cuando se eleva y toma aire, su ritmo cardíaco se acelera en segundos y los músculos reciben sangre recién oxigenada. [89] A diferencia de muchos mamíferos marinos , los cocodrilos tienen poca mioglobina para almacenar oxígeno en sus músculos. Durante el buceo, una concentración creciente de iones de bicarbonato hace que la hemoglobina en la sangre libere oxígeno para los músculos. [90]
Tradicionalmente se pensaba que los cocodrilos respiraban como los mamíferos, con un flujo de aire que entraba y salía en función de las mareas, pero estudios publicados en 2010 y 2013 concluyen que los cocodrilos respiran más como las aves , con un flujo de aire que se mueve en un circuito unidireccional dentro de los pulmones. Cuando un cocodrilo inhala, el aire fluye a través de la tráquea hacia dos bronquios primarios, o vías respiratorias, que se ramifican en conductos secundarios más estrechos. El aire continúa moviéndose a través de estos, luego hacia vías respiratorias terciarias aún más estrechas, y luego hacia otras vías respiratorias secundarias que se evitaron la primera vez. Luego, el aire fluye de regreso a las vías respiratorias primarias y se exhala. Se ha planteado la hipótesis de que estas válvulas aerodinámicas dentro del árbol bronquial explican cómo los cocodrilos pueden tener un flujo de aire unidireccional sin la ayuda de sacos de aire similares a los de las aves . [91] [92]
Los pulmones de los cocodrilos están unidos al hígado y a la pelvis por el músculo diafragmático ( análogo al diafragma en los mamíferos). Durante la inhalación, los músculos intercostales externos expanden las costillas, lo que permite al animal tomar más aire, mientras que el músculo isquiopubio hace que las caderas se balanceen hacia abajo y empujen el vientre hacia afuera, y el diafragmático tira del hígado hacia atrás. Al exhalar, los músculos intercostales internos empujan las costillas hacia adentro, mientras que el recto abdominal tira de las caderas y el hígado hacia adelante y el vientre hacia adentro. [46] [84] [93] [94] Debido a que los pulmones se expanden en el espacio que anteriormente ocupaba el hígado y se comprimen cuando vuelve a su posición, este movimiento a veces se conoce como "pistón hepático". Los cocodrilos también pueden usar estos músculos para ajustar la posición de sus pulmones, controlando su flotabilidad en el agua. Un animal se hunde cuando los pulmones se desplazan hacia la cola y flota cuando se desplazan hacia la cabeza. Esto le permite moverse por el agua sin crear perturbaciones que puedan alertar a una posible presa. También puede girar y retorcerse moviendo los pulmones lateralmente. [93]
Los cocodrilos que nadan y bucean parecen depender más del volumen pulmonar para flotar que para almacenar oxígeno. [84] Justo antes de sumergirse, el animal exhala para reducir su volumen pulmonar y lograr flotabilidad negativa. [95] Al sumergirse, las fosas nasales de un cocodrilo se cierran herméticamente. [42] Todas las especies tienen una válvula palatina, un colgajo membranoso de piel en la parte posterior de la cavidad oral que evita que el agua fluya hacia el esófago y la tráquea . [41] [42] Esto les permite abrir la boca bajo el agua sin ahogarse. [42] Los cocodrilos suelen permanecer bajo el agua durante quince minutos o menos a la vez, pero algunos pueden contener la respiración hasta dos horas en condiciones ideales. [96] La profundidad máxima de buceo es desconocida, pero los cocodrilos pueden sumergirse al menos a 20 m (66 pies). [97]
La vocalización se produce mediante la vibración de las cuerdas vocales en la laringe . [98] [99] Las cuerdas vocales del caimán americano tienen una morfología compleja que consiste en epitelio , lámina propia y músculo, y según Riede et al. (2015), "es razonable esperar morfologías específicas de la especie en las cuerdas vocales/análogos desde los reptiles basales". [100] Las cuerdas vocales de los cocodrilos carecen de la elasticidad de las de los mamíferos; pero la laringe todavía es capaz de un control motor complejo similar al de las aves y los mamíferos y puede controlar adecuadamente su frecuencia fundamental . [100] [101]
Los dientes de los cocodrilos están adaptados para agarrar y sujetar a sus presas, y la comida se traga sin masticar. El tracto digestivo es relativamente corto, ya que la carne es bastante fácil de digerir. El estómago está dividido en dos partes: una molleja muscular que muele la comida y una cámara digestiva donde las enzimas actúan sobre ella. [102] Los elementos no digeribles se regurgitan en forma de bolitas. [103] El estómago es más ácido que el de cualquier otro vertebrado y contiene crestas para gastrolitos , que desempeñan un papel en la descomposición mecánica de los alimentos. La digestión se produce más rápidamente a temperaturas más altas. [50] Al digerir una comida, la sangre rica en CO2 que va hacia los pulmones se redirige al estómago, donde las glándulas utilizan el CO2 para formar secreciones de bicarbonato y ácido gástrico aproximadamente 10 veces las tasas más altas medidas en los mamíferos. [104] [105] Los caimanes tienen una mayor capacidad para digerir carbohidratos en relación con las proteínas en comparación con los cocodrilos. [106] Los cocodrilos tienen una tasa metabólica muy baja y, en consecuencia, bajos requerimientos de energía. Esto les permite sobrevivir durante muchos meses con una sola comida grande, digiriendo los alimentos lentamente. Pueden soportar ayunos prolongados, viviendo de la grasa almacenada entre comidas. Incluso los cocodrilos recién nacidos pueden sobrevivir 58 días sin comida, perdiendo el 23% de su peso corporal durante este tiempo. [107] Un cocodrilo adulto necesita entre una décima y una quinta parte de la cantidad de comida necesaria para un león del mismo peso, y puede vivir durante medio año sin comer. [107]
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Los cocodrilos son animales ectotérmicos que producen relativamente poco calor internamente y dependen de fuentes externas para elevar su temperatura corporal. El calor del sol es el principal medio de calentamiento para cualquier cocodrilo, mientras que la inmersión en el agua puede elevar su temperatura por conducción o enfriar al animal cuando hace calor. El principal método para regular su temperatura es el comportamiento. Por ejemplo, un caimán en regiones templadas puede comenzar el día tomando el sol en la tierra. Es un animal voluminoso que se calienta lentamente, pero más tarde en el día se mueve hacia el agua, exponiendo aún su superficie dorsal al sol. Por la noche permanece sumergido y su temperatura desciende lentamente. El período de sol se extiende en invierno y se reduce en verano. Para los cocodrilos en los trópicos, evitar el sobrecalentamiento es generalmente el principal problema. Pueden tomar el sol brevemente por la mañana, pero luego se mueven a la sombra, permaneciendo allí durante el resto del día, o sumergirse en agua para mantenerse frescos. Abrir la boca puede proporcionar enfriamiento por evaporación del revestimiento de la boca. [108] De esta manera, el rango de temperatura de los cocodrilos se mantiene generalmente entre 25 y 35 °C (77 y 95 °F), y se mantiene principalmente en el rango de 30 a 33 °C (86 a 91 °F). [109]
Las áreas de distribución del aligátor americano y chino se extienden a regiones que a veces experimentan períodos de heladas en invierno. Al ser ectotérmicos, la temperatura corporal interna de los cocodrilos desciende a medida que baja la temperatura, y se vuelven lentos. Pueden volverse más activos en días cálidos, pero no suelen alimentarse en absoluto durante el invierno. En clima frío, permanecen sumergidos con sus colas en agua más profunda y menos fría y sus fosas nasales apenas sobresaliendo de la superficie. Si se forma hielo en el agua, mantienen orificios respiratorios libres de hielo, y ha habido ocasiones en que sus hocicos se han congelado en el hielo. Las sondas de detección de temperatura implantadas en aligátores americanos salvajes han descubierto que su temperatura corporal central puede descender a alrededor de 5 °C (41 °F), pero mientras puedan respirar no muestran efectos nocivos cuando el clima se calienta. [108]
Ninguna especie viva de cocodrilo puede considerarse verdaderamente marina; aunque el cocodrilo de agua salada y el cocodrilo americano pueden nadar mar adentro, sus hábitats normales son las desembocaduras de los ríos, los estuarios , los manglares y los lagos hipersalinos , aunque varias especies extintas han tenido hábitats marinos, incluida la recientemente extinta Ikanogavialis papuensis , que se encontraba en un hábitat completamente marino en las costas de las Islas Salomón . [110] Todos los cocodrilos necesitan mantener una concentración adecuada de sal en los fluidos corporales. La osmorregulación está relacionada con la cantidad de sales y agua intercambiadas con el medio ambiente. La ingesta de agua y sales se produce a través del revestimiento de la boca, cuando se bebe agua, incidentalmente mientras se come y cuando está presente en los alimentos. [111] El agua se pierde durante la respiración, y tanto las sales como el agua se pierden en la orina y las heces, a través de la piel y a través de las glándulas excretoras de sal en la lengua, aunque estas solo están presentes en cocodrilos y gaviales. [112] [113] La piel es una barrera en gran medida eficaz tanto para el agua como para los iones. Abrir la boca provoca la pérdida de agua por evaporación del revestimiento de la boca, y en la tierra, el agua también se pierde a través de la piel. [112] Los animales grandes son más capaces de mantener la homeostasis en momentos de estrés osmótico que los más pequeños. [114] Los cocodrilos recién nacidos son mucho menos tolerantes a la exposición al agua salada que los juveniles mayores, presumiblemente porque tienen una mayor relación superficie-volumen . [112]
Los riñones y el sistema excretor son muy similares a los de otros reptiles, pero los cocodrilos no tienen vejiga . [ 115] En agua dulce, la osmolalidad (la concentración de solutos que contribuyen a la presión osmótica de una solución ) en el plasma es mucho mayor que en el agua circundante. Los animales están bien hidratados y la orina en la cloaca es abundante y diluida, y el nitrógeno se excreta como bicarbonato de amonio . [114] La pérdida de sodio es baja y se produce principalmente a través de la piel en condiciones de agua dulce. En agua de mar, ocurre lo contrario. La osmolalidad en el plasma es menor que en el agua circundante, lo que deshidrata al animal. La orina cloacal es mucho más concentrada, blanca y opaca, y los desechos nitrogenados se excretan principalmente como ácido úrico insoluble . [112] [114]
Los crocodilianos son reptiles anfibios que pasan parte de su tiempo en el agua y parte en la tierra. El último género completamente terrestre superviviente, Mekosuchus , se extinguió hace unos 3000 años después de que los humanos llegaran a sus islas del Pacífico, lo que hace que la extinción sea posiblemente antropogénica . [116] Por lo general, son criaturas de los trópicos ; las principales excepciones son los caimanes americanos y chinos, cuyas áreas de distribución consisten en el sureste de los Estados Unidos y el río Yangtze , respectivamente. Florida , en los Estados Unidos, es el único lugar donde los cocodrilos y los caimanes viven uno al lado del otro. [117] La mayoría de los crocodilianos viven en las tierras bajas, y pocos se encuentran por encima de los 1000 metros (3300 pies), donde las temperaturas suelen ser unos 5 °C (9 °F) más bajas que en la costa. Ninguno de ellos reside permanentemente en el mar, aunque algunos pueden aventurarse en él, y varias especies pueden tolerar el agua salobre de los estuarios, los manglares y la salinidad extrema de los lagos hipersalinos. [118] El cocodrilo de agua salada tiene la distribución más amplia de todos los cocodrilos, con un rango que se extiende desde el este de la India hasta Nueva Guinea y el norte de Australia. Gran parte de su éxito se debe a su capacidad de nadar hacia el mar y colonizar nuevos lugares, pero no está restringido al entorno marino y pasa mucho tiempo en estuarios, ríos y grandes lagos. [119]
Los diferentes cocodrilos utilizan distintos tipos de hábitats acuáticos. Algunas especies son relativamente más terrestres y prefieren pantanos, estanques y las orillas de lagos, donde pueden tomar el sol y hay abundante vida vegetal que sustenta una fauna diversa. Otras pasan más tiempo en el agua y habitan los tramos inferiores de los ríos, manglares y estuarios. Estos hábitats también tienen una rica flora y proporcionan abundante alimento. Los gaviales asiáticos encuentran los peces de los que se alimentan en los charcos y remansos de los ríos rápidos. Los caimanes enanos sudamericanos habitan en arroyos fríos y de corriente rápida, a menudo cerca de cascadas, y otros caimanes viven en lagos más cálidos y turbios y ríos de corriente lenta. Los cocodrilos son principalmente habitantes de ríos, y el caimán chino se encuentra en ríos turbios y de corriente lenta que fluyen a través de las llanuras aluviales de China . El caimán americano es una especie adaptable y habita pantanos, ríos o lagos con agua clara o turbia. [118] Los factores climáticos también afectan la distribución de los cocodrilos a nivel local. Durante la estación seca, los caimanes pueden estar restringidos a charcas profundas en los ríos durante varios meses; en la estación lluviosa, gran parte de la sabana en los Llanos del Orinoco se inunda y se dispersan ampliamente por la llanura. [120] Los cocodrilos del desierto en Mauritania se han adaptado a su entorno árido permaneciendo en cuevas o madrigueras en estado de estivación durante los períodos más secos. Cuando llueve, los reptiles se reúnen en gueltas . [121]
La tierra seca también es importante, ya que proporciona oportunidades para tomar el sol, anidar y escapar de las temperaturas extremas. El bostezo permite la evaporación de la humedad del revestimiento de la boca y tiene un efecto refrescante, y varias especies utilizan madrigueras poco profundas en la tierra para mantenerse frescas. Revolcarse en el barro también puede ayudar a evitar que se sobrecalienten. [122] Cuatro especies de cocodrilos trepan a los árboles para tomar el sol en áreas que carecen de costa. [123] El tipo de vegetación que bordea los ríos y lagos habitados por los cocodrilos es principalmente bosque tropical húmedo, con manglares en áreas estuarinas. Estos bosques son de gran importancia para los cocodrilos, ya que crean microhábitats adecuados donde pueden prosperar. Las raíces de los árboles absorben agua cuando llueve, liberándola lentamente al medio ambiente. Cuando se talan los bosques para dar paso a la agricultura, los ríos tienden a llenarse de sedimentos, el agua se escurre rápidamente, los cursos de agua pueden secarse en la estación seca y pueden producirse inundaciones en la estación húmeda. La destrucción del hábitat forestal es probablemente una amenaza mayor para los cocodrilos que la caza. [124]
Al ser depredadores altamente eficientes, los cocodrilos tienden a estar en la cima de la cadena alimentaria en sus entornos acuáticos. [125] Los montículos de nidos construidos por algunas especies de cocodrilos son utilizados por otros animales para sus propios fines. Los montículos de caimanes americanos son utilizados por tortugas y serpientes, tanto para tomar el sol como para poner sus propios huevos . La tortuga de vientre rojo de Florida se especializa en esto, y los montículos de caimanes pueden tener varias nidadas de huevos de tortuga desarrollándose junto con los huevos del dueño. [126] Los caimanes modifican algunos hábitats de humedales en áreas planas como los Everglades construyendo pequeños estanques conocidos como "agujeros de caimán". Estos crean hábitats más húmedos o más secos para otros organismos, como plantas, peces, invertebrados, anfibios, reptiles y mamíferos. En las depresiones de piedra caliza de los pantanos de cipreses , los agujeros de caimán tienden a ser grandes y profundos. Los que se encuentran en praderas de marga y claros rocosos suelen ser pequeños y poco profundos, mientras que los que se encuentran en depresiones de turba de humedales de crestas y ciénagas son más variables. Los agujeros hechos por el hombre no parecen tener un efecto tan grande. [127]
En la cuenca del Amazonas, cuando los caimanes comenzaron a escasear como resultado de la caza excesiva a mediados del siglo XX, el número de peces locales, como el importante arapaima ( Arapaima gigas ), también disminuyó. Estas son aguas pobres en nutrientes, y la orina y las heces de los caimanes pueden haber aumentado la producción primaria al aportar nutrientes vegetales. Por lo tanto, la presencia de los reptiles podría haber beneficiado a la población de peces; [128] el número de cocodrilos en un tramo de agua parece estar correlacionado con la población de peces. [129]
Los cocodrilos se encuentran entre los reptiles no aviares cognitivamente más complejos, aunque su repertorio de comportamiento es menos conocido que el de otros vertebrados debido a la dificultad de monitorear depredadores solitarios y a menudo nocturnos en hábitats acuáticos.
Los estudios embriológicos de amniotas en desarrollo han mostrado estructuras cerebrales similares en el telencéfalo entre cocodrilos, mamíferos y aves. [130] En consecuencia, varios comportamientos que alguna vez se consideraron exclusivos de los mamíferos y las aves se han descubierto recientemente en cocodrilos. Se ha observado que algunas especies de cocodrilos usan palos y ramas para atraer a las aves que construyen nidos, aunque otros autores han argumentado que el propósito de la exhibición de palos es, en el mejor de los casos, ambiguo. [131] [132] Se ha observado que varias especies cazan de manera cooperativa , pastoreando y persiguiendo presas. [133] El juego , o la actividad libre e intrínsecamente motivada por los individuos jóvenes, se ha observado en numerosas ocasiones en cocodrilos tanto en entornos cautivos como salvajes, y los caimanes y cocodrilos jóvenes participan regularmente en juegos con objetos y juegos sociales. [134] Al igual que con sus contrapartes mamíferas y aviares, el juego probablemente desempeña un papel importante para ayudar a estos depredadores a perfeccionar sus habilidades de caza y desarrollar su comprensión de las compensaciones conductuales. Es importante señalar que no todos los comportamientos sociales superiores son endémicos en estos clados. Un estudio de 2023 sobre tinamú, un ave paleognática , y caimanes americanos como sujetos de prueba descubrió que, si bien los paleognáticos podían adoptar una perspectiva visual (una piedra angular de la cognición social avanzada), los caimanes no parecían hacerlo. [135] Algunos investigadores han propuesto aumentar el uso de cocodrilos como animales de prueba en estudios de cognición comparativa. [136]
Los cocodrilos adultos suelen ser territoriales y solitarios. Los individuos pueden defender lugares de asoleamiento, sitios de anidación, áreas de alimentación, criaderos y sitios de hibernación. Los cocodrilos de agua salada machos establecen territorios durante todo el año que abarcan varios sitios de anidación de hembras. Algunas especies son ocasionalmente gregarias , particularmente durante las sequías, cuando varios individuos se reúnen en los sitios de agua restantes. Los individuos de algunas especies pueden compartir sitios de asoleamiento en ciertos momentos del día. [50]
Los cocodrilos son en gran parte carnívoros , y las dietas de las diferentes especies pueden variar según la forma del hocico y la agudeza de los dientes. Las especies con dientes afilados y hocicos largos y delgados, como el gavial indio y el cocodrilo de agua dulce australiano, están especializadas en alimentarse de peces, insectos y crustáceos, mientras que las especies de hocico extremadamente ancho con dientes romos, como el caimán chino y el caimán de hocico ancho, se especializan en comer moluscos de caparazón duro. Las especies cuyos hocicos y dientes son intermedios entre estas dos formas, como el cocodrilo de agua salada y el caimán americano, tienen dietas generalizadas y se alimentan oportunistamente de invertebrados, peces, anfibios, otros reptiles, aves y mamíferos. [37] [125] Aunque son principalmente carnívoros, se ha observado que varias especies de cocodrilos consumen fruta, y esto puede desempeñar un papel en la dispersión de semillas . [137]
En general, los cocodrilos son depredadores de acecho y emboscada, [37] aunque las estrategias de caza varían dependiendo de la especie individual y la presa que se esté cazando. [50] Las presas terrestres son acechadas desde la orilla del agua y luego agarradas y ahogadas. [50] [138] Los gaviales y otras especies que se alimentan de peces mueven sus mandíbulas hacia los lados para atrapar a sus presas, y estos animales pueden saltar fuera del agua para atrapar pájaros, murciélagos y peces saltadores. [125] Un animal pequeño puede morir por un latigazo cervical cuando el depredador sacude la cabeza. [138] Los caimanes usan sus colas y cuerpos para arrear a los peces hacia aguas poco profundas. [50] También pueden cavar en busca de invertebrados que viven en el fondo, [42] y el caimán de frente lisa incluso caza en tierra. [37] La mayoría de las especies comen cualquier cosa adecuada que esté a su alcance y también son carroñeros oportunistas . [42]
Los cocodrilos no pueden masticar y necesitan tragar la comida entera, por lo que las presas que son demasiado grandes para tragarlas son despedazadas. Es posible que no puedan lidiar con un animal grande con una piel gruesa y pueden esperar hasta que se pudra y se deshaga más fácilmente. [125] Para arrancar un trozo de tejido de un cadáver grande, un cocodrilo hace girar su cuerpo continuamente mientras se sujeta con sus mandíbulas, una maniobra conocida como "giro de la muerte". [139] Durante la alimentación cooperativa, algunos individuos pueden sujetar la presa, mientras que otros realizan el giro. Los animales no luchan, y cada uno se retira con un trozo de carne y espera su próximo turno de alimentación. [140] Después de alimentarse juntos, los individuos pueden tomar caminos separados. [133] Los cocodrilos suelen consumir la comida con la cabeza fuera del agua. La comida se sostiene con las puntas de las mandíbulas, se lanza hacia la parte posterior de la boca con un tirón hacia arriba de la cabeza y luego se traga. [138] Los cocodrilos del Nilo pueden almacenar cadáveres bajo el agua para consumirlos más tarde. [42]
Los cocodrilos son generalmente polígamos y los machos intentan aparearse con tantas hembras como puedan. [141] Se han registrado apareamientos monógamos en caimanes americanos, [142] y se ha observado partenogénesis en el cocodrilo americano. [143] Los cocodrilos machos dominantes patrullan y defienden territorios que contienen varias hembras. Los machos de algunas especies, como el caimán americano, intentan atraer a las hembras con elaboradas exhibiciones de cortejo . Durante el cortejo, los machos y las hembras de cocodrilo pueden frotarse entre sí, dar vueltas y realizar exhibiciones de natación. La cópula suele ocurrir en el agua. Cuando una hembra está lista para aparearse, arquea la espalda mientras sumerge la cabeza y la cola. El macho frota el cuello de la hembra y luego la agarra con sus patas traseras, colocando su cola debajo de la de ella para que sus cloacas se alineen y pueda insertar su pene. El apareamiento puede durar hasta 15 minutos, tiempo durante el cual la pareja se sumerge y emerge continuamente. [141] Aunque los machos dominantes suelen monopolizar a las hembras reproductoras, se sabe que existe paternidad múltiple en los caimanes americanos, donde hasta tres machos diferentes pueden engendrar descendencia en una sola nidada . En el plazo de un mes después del apareamiento, la hembra de cocodrilo comienza a construir un nido . [50]
Dependiendo de la especie, las hembras de cocodrilo pueden construir agujeros o montículos como nidos, [50] estos últimos hechos de vegetación, hojarasca, arena o tierra. [114] Los nidos se encuentran típicamente cerca de guaridas o cuevas. Los hechos por diferentes hembras a veces están cerca uno del otro, particularmente en especies que anidan en agujeros. El número de huevos puestos en una sola puesta varía de diez a cincuenta. Los huevos de cocodrilo están protegidos por cáscaras duras hechas de carbonato de calcio . El período de incubación es de dos a tres meses. [50] El sexo de las crías en desarrollo que incuban depende de la temperatura . Las temperaturas constantes del nido por encima de 32 °C (90 °F) producen más machos, mientras que las inferiores a 31 °C (88 °F) producen más hembras. Sin embargo, el sexo en los cocodrilos puede establecerse en un corto período de tiempo y los nidos están sujetos a cambios de temperatura. La mayoría de los nidos naturales producen crías de ambos sexos, aunque se producen puestas de un solo sexo. [114]
Las crías pueden eclosionar todas en una sola noche. [145] Los cocodrilos son inusuales entre los reptiles en la cantidad de cuidado parental proporcionado después de que las crías nacen. [144] [50] La madre ayuda a excavar las crías del nido y las lleva al agua en su boca. Los cocodrilos recién nacidos se reúnen y permanecen cerca de su madre. [146] Tanto los cocodrilos adultos machos como las hembras responderán a las vocalizaciones de las crías. [144] En el caso de los caimanes de anteojos en los llanos venezolanos, se sabe que las madres individuales dejan a sus crías en las mismas guarderías, o guarderías , y una de las madres las cuida. [147] Las crías de muchas especies tienden a tomar el sol en un grupo durante el día y dispersarse al anochecer para alimentarse. [145] El tiempo que tardan los cocodrilos jóvenes en alcanzar la independencia puede variar. En el caso de los caimanes americanos, los grupos de crías se asocian con los adultos durante uno o dos años, mientras que los cocodrilos de agua salada y del Nilo juveniles se independizan en unos pocos meses. [50]
Los cocodrilos pueden comunicarse con varios sonidos, incluidos bramidos, rugidos, gruñidos, ladridos, toses, silbidos, pitidos, mugidos, gemidos y chirridos. [98] Las crías comienzan a comunicarse entre sí antes de nacer. Se ha demostrado que un ligero golpeteo cerca del nido es repetido por las crías, una tras otra. Esta comunicación temprana puede ayudarlos a nacer simultáneamente. Una vez que ha salido del huevo, un juvenil produce aullidos y gruñidos ya sea espontáneamente o como resultado de estímulos externos e incluso adultos no emparentados responden rápidamente a los llamados de socorro de los juveniles. [145]
Las vocalizaciones son frecuentes cuando los jóvenes se dispersan y nuevamente cuando se congregan por la mañana. Los adultos cercanos, presumiblemente los padres, también dan señales para advertir de la presencia de depredadores o alertar a los jóvenes de la presencia de alimento. El rango y la cantidad de vocalizaciones varían entre especies. Los caimanes son los más ruidosos, mientras que algunas especies de cocodrilos son casi completamente silenciosas. Las hembras adultas de cocodrilos de Nueva Guinea y cocodrilos siameses rugen cuando se les acerca otro adulto, mientras que los cocodrilos del Nilo gruñen o braman en una situación similar. El caimán americano es excepcionalmente ruidoso; emite una serie de alrededor de siete bramidos guturales, cada uno de un par de segundos de duración, a intervalos de diez segundos. También hace varios gruñidos y silbidos. [145] Los machos crean vibraciones en el agua para enviar señales infrasónicas que sirven para atraer a las hembras e intimidar a los rivales. [148] Cuando los individuos braman en la superficie del agua, el infrasonido altera el agua en patrones no aleatorios pero visualmente atractivos, lo que lleva a algunos ecoturistas a describirlo como "danza del agua". El cuerpo agrandado del gavial macho puede servir como un resonador de sonido . [149]
Otra forma de comunicación acústica es el golpe de cabeza. Este suele comenzar con un animal en el agua que levanta el hocico y permanece inmóvil. Después de un tiempo, las mandíbulas se abren bruscamente y luego se cierran con un movimiento de mordida que produce un sonido fuerte de bofetada, y esto es seguido inmediatamente por un fuerte chapoteo, después del cual la cabeza puede sumergirse y producir abundantes burbujas. Algunas especies luego rugen, mientras que otras golpean el agua con sus colas. Los episodios de golpes de cabeza se extendieron por todo el grupo. El propósito varía, pero parece estar asociado con el mantenimiento de las relaciones sociales, y también se utiliza en el cortejo. [145] Los individuos dominantes también pueden exhibir su tamaño corporal mientras nadan en la superficie del agua, y un subordinado se someterá sosteniendo su cabeza en un ángulo agudo con las mandíbulas abiertas antes de retirarse bajo el agua. [50]
La mortalidad de los huevos y las crías es alta, y los nidos se enfrentan a amenazas de inundaciones, sobrecalentamiento y depredadores. [50] Las inundaciones son una de las principales causas del fracaso de los cocodrilos para reproducirse con éxito: los nidos se sumergen, los embriones en desarrollo se ven privados de oxígeno y los juveniles son arrastrados por el agua. [124] Numerosos depredadores, tanto mamíferos como reptiles, pueden asaltar los nidos y comer huevos de cocodrilo. [150] [151] A pesar del cuidado maternal que reciben, las crías comúnmente caen ante la depredación. [152] Mientras la hembra transporta a algunas a la zona de crianza, otras son capturadas por depredadores que acechan cerca del nido. Además de los depredadores terrestres, las crías también están sujetas a ataques acuáticos de peces. Las aves se cobran su precio, y en cualquier nidada puede haber individuos malformados que es poco probable que sobrevivan. [150] En el norte de Australia, la tasa de supervivencia de las crías de cocodrilo de agua salada es de sólo el veinticinco por ciento, pero con cada año de vida que pasa esta tasa mejora, hasta alcanzar el sesenta por ciento al quinto año. [152]
Las tasas de mortalidad son bastante bajas entre los subadultos y los adultos, aunque ocasionalmente son presa de grandes felinos y serpientes. [152] El jaguar [153] y la nutria gigante [154] pueden cazar caimanes en Sudamérica. En otras partes del mundo, los elefantes y los hipopótamos pueden matar cocodrilos de manera defensiva. [50] Las autoridades difieren en cuanto a si se produce mucho canibalismo entre los cocodrilos. Los adultos normalmente no se comen a sus propias crías, pero hay alguna evidencia de que los subadultos se alimentan de los juveniles y de que los adultos atacan a los subadultos. Los cocodrilos del Nilo machos rivales a veces se matan entre sí durante la temporada de reproducción. [150]
El crecimiento de las crías y los cocodrilos jóvenes depende del suministro de alimentos, y la madurez sexual está relacionada con la longitud más que con la edad. Las hembras de cocodrilo de agua salada alcanzan la madurez a los 2,2-2,5 m (7-8 pies), mientras que los machos maduran a los 3 m (10 pies). Los cocodrilos de agua dulce australianos tardan diez años en alcanzar la madurez a 1,4 m (4 pies 7 pulgadas). El caimán de anteojos madura antes, alcanzando su longitud madura de 1,2 m (4 pies) en cuatro a siete años. [141] Los cocodrilos continúan creciendo durante toda su vida. Los machos en particular continúan ganando peso a medida que envejecen, pero esto es principalmente en forma de circunferencia adicional en lugar de longitud. [155] Los cocodrilos pueden vivir entre 35 y 75 años, [63] y su edad puede determinarse por los anillos de crecimiento en sus huesos. [141] [155] El cocodrilo más antiguo conocido, que también es el individuo más grande conocido, es un cocodrilo australiano que ha vivido en cautiverio desde 1984 y se estima que tiene 120 años. [156]
Los caimanes y cocodrilos comenzaron a criarse en granjas a principios del siglo XX, pero las instalaciones utilizadas eran similares a las de un zoológico y su principal fuente de ingresos era el turismo . A principios de los años 1960, se investigó la viabilidad de criar estos reptiles a escala comercial en respuesta a la disminución de muchas especies de cocodrilos en todo el mundo. La cría en granjas implica la cría y el engorde de animales en cautiverio de forma autónoma, mientras que la cría en granjas implica el uso de huevos, ejemplares jóvenes o adultos capturados cada año en la naturaleza. Las organizaciones comerciales deben satisfacer los criterios de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) demostrando que, en la zona en cuestión, no afectan negativamente a la población silvestre. [157]
La cría de caimanes y cocodrilos comenzó debido a la demanda de sus pieles, pero ahora se utilizan casi todas las partes del animal. La piel de los costados y del vientre es la mejor, la carne se come, las vesículas biliares son apreciadas en el este de Asia y las cabezas a veces se utilizan como adornos. [158] En la medicina tradicional china , se dice que la carne de caimán cura el resfriado común y previene el cáncer, mientras que se cree que varios órganos internos tienen propiedades medicinales. [159]
Los cocodrilos son depredadores oportunistas que son más peligrosos en el agua y en el borde del agua. Se sabe que varias especies atacan a los humanos y pueden hacerlo para defender sus territorios, nidos o crías; por error, al atacar animales domésticos como perros; o para alimentarse, ya que los cocodrilos más grandes pueden capturar presas tan grandes como los humanos o más grandes. Las especies sobre las que hay más datos son el cocodrilo de agua salada , el cocodrilo del Nilo y el caimán americano . Otras especies que a veces han atacado a los humanos son el caimán negro , el cocodrilo de Morelet , el cocodrilo de las marismas , el cocodrilo americano , el gavial y el cocodrilo de agua dulce . [160]
El cocodrilo del Nilo tiene fama de ser el mayor asesino de animales grandes, incluidos los humanos, en el continente africano. Está ampliamente distribuido, se encuentra en muchos hábitats y tiene colores crípticos . Desde una posición de espera con solo sus ojos y fosas nasales fuera del agua, puede abalanzarse sobre animales que beben, pescadores, bañistas o personas que recogen agua o lavan ropa. Una vez atrapado y arrastrado al agua, hay pocas posibilidades de que la víctima escape. El análisis de los ataques muestra que la mayoría tienen lugar durante la temporada de reproducción o cuando los cocodrilos están cuidando nidos o crías recién nacidas. [161] Aunque muchos ataques no se denuncian, se estima que hay más de 300 por año, el 63% de los cuales son fatales. [160] Los cocodrilos de agua salada salvajes en Australia llevaron a cabo 62 ataques confirmados y no provocados que causaron lesiones o muerte entre 1971 y 2004. Estos animales también han causado muertes en Malasia, Nueva Guinea y otros lugares. Son muy territoriales y resienten la intrusión en sus territorios por parte de otros cocodrilos, humanos o embarcaciones como canoas. Los ataques pueden provenir de animales de diversos tamaños, pero los machos más grandes son generalmente responsables de las muertes. A medida que aumenta su tamaño, también aumenta su necesidad de presas mamíferas más grandes; cerdos, ganado, caballos y humanos están dentro del rango de tamaño que buscan. La mayoría de las personas atacadas estaban nadando o vadeando, pero en dos casos estaban durmiendo en tiendas de campaña. [162]
Se ha registrado que los caimanes americanos realizaron 242 ataques no provocados entre 1948 y mediados de 2004, causando dieciséis muertes humanas. Diez de ellos fueron en el agua y dos en tierra; se desconocen las circunstancias de los otros cuatro. La mayoría de los ataques se produjeron en los meses más cálidos, aunque en Florida, con su clima más cálido, los ataques pueden ocurrir en cualquier época del año. [160] Se considera que los caimanes son menos agresivos que el cocodrilo del Nilo o el cocodrilo de agua salada, [163] pero el aumento de la densidad de la población humana en los Everglades ha acercado a las personas y los caimanes y ha aumentado el riesgo de ataques de caimanes. [160] [163] Por el contrario, en Mauritania , donde el crecimiento de los cocodrilos se ve gravemente atrofiado por las condiciones áridas, la población local nada con ellos sin ser atacada. [121]
Varias especies de cocodrilos se comercializan como mascotas exóticas . Son atractivos cuando son jóvenes, pero no son buenas mascotas; crecen mucho y son peligrosos y costosos de mantener. A medida que envejecen, los cocodrilos domésticos suelen ser abandonados por sus dueños, y existen poblaciones salvajes de caimanes de anteojos en los Estados Unidos y Cuba. La mayoría de los países tienen regulaciones estrictas para mantener estos reptiles. [164]
La sangre de caimanes y cocodrilos contiene péptidos con propiedades antibióticas , que pueden contribuir a futuros fármacos antibacterianos. [165] El cartílago de cocodrilos criados en granjas de cocodrilos también se utiliza en investigaciones para imprimir en 3D nuevo cartílago para humanos mezclando células madre humanas con cartílago de cocodrilo licuado después de que se hayan eliminado las proteínas que pueden activar el sistema inmunológico humano. [166]
La principal amenaza para los cocodrilos en todo el mundo es la actividad humana, incluida la caza y la destrucción del hábitat. A principios de la década de 1970, se comercializaron más de 2 millones de pieles de cocodrilos silvestres, lo que redujo la mayoría de las poblaciones de cocodrilos, en algunos casos casi hasta la extinción. A partir de 1973, la CITES intentó impedir el comercio de partes del cuerpo de animales en peligro de extinción, como las pieles de cocodrilo. Esto resultó ser problemático en la década de 1980, ya que los cocodrilos eran abundantes y peligrosos para los humanos en algunas partes de África, y era legal cazarlos. En la Conferencia de las Partes en Botswana en 1983, se argumentó en nombre de la población local agraviada que era razonable vender pieles cazadas legalmente. A fines de la década de 1970, los cocodrilos comenzaron a criarse en granjas en diferentes países, a partir de huevos tomados de la naturaleza. En la década de 1980, se producían pieles de cocodrilo de cría en cantidades suficientes para acabar con el comercio ilegal de cocodrilos salvajes. En 2000, treinta países comercializaban pieles de doce especies de cocodrilos, ya fueran extraídas legalmente en estado salvaje o de cría, y el comercio ilegal prácticamente había desaparecido. [167]
El gavial ha sufrido un declive crónico a largo plazo, combinado con un rápido declive a corto plazo, lo que llevó a la UICN a clasificar a la especie como en peligro crítico . En 1946, la población de gavial estaba muy extendida, contando con alrededor de 5.000 a 10.000 individuos; sin embargo, en 2006 había disminuido entre un 96 y un 98%, reduciéndose a un pequeño número de subpoblaciones muy espaciadas de menos de 235 individuos. Este declive a largo plazo tuvo varias causas, entre ellas la recolección de huevos y la caza, como por ejemplo para la medicina indígena . El rápido declive de alrededor del 58% entre 1997 y 2006 fue causado por el uso creciente de redes de enmalle y la pérdida de hábitat ribereño. [168] La población de gavial sigue estando amenazada por peligros ambientales como metales pesados y parásitos protozoarios, [169] pero a partir de 2013 los números están aumentando, debido a la protección de los nidos contra los depredadores de huevos. [170] El caimán chino estuvo históricamente muy extendido en todo el sistema del este del río Yangtze, pero actualmente está restringido a algunas áreas en el sureste de Anhui gracias a la fragmentación y degradación del hábitat. Se cree que la población salvaje existe solo en pequeños estanques fragmentados. En 1972, la especie fue declarada especie en peligro de extinción de Clase I por el gobierno chino y recibió la máxima cantidad de protección legal. Desde 1979, se establecieron programas de cría en cautiverio en China y América del Norte, creando una población cautiva saludable. [171] En 2008, los caimanes criados en el Zoológico del Bronx fueron reintroducidos con éxito en la isla de Chongming . [172] El cocodrilo filipino es quizás el cocodrilo más amenazado y la UICN lo considera en peligro crítico de extinción. Los hábitos de caza y pesca destructivos han reducido su población a alrededor de 100 individuos en 2009. En el mismo año, 50 cocodrilos criados en cautiverio fueron liberados en la naturaleza para ayudar a aumentar la población. El apoyo de la población local es crucial para la supervivencia de la especie. [173]
El caimán americano también ha sufrido graves disminuciones debido a la caza y la pérdida de hábitat en toda su área de distribución, lo que lo amenaza con la extinción. En 1967 fue catalogado como especie en peligro de extinción, pero el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y las agencias estatales de vida silvestre en el sur de los Estados Unidos intervinieron y trabajaron para su recuperación. La protección permitió que la especie se recuperara y en 1987 fue eliminada de la lista de especies en peligro de extinción. [174] Se han realizado muchas investigaciones sobre la cría de caimanes en el Refugio de Vida Silvestre Rockefeller , una gran área de pantanos en el estado de Luisiana . Los ingresos de los caimanes mantenidos en el Refugio de Vida Silvestre Rockefeller contribuyen a la conservación de los pantanos. [175] Un estudio que examinó las granjas de caimanes en los Estados Unidos mostró que han generado importantes ganancias de conservación y la caza furtiva de caimanes salvajes ha disminuido en gran medida. [176]
Los cocodrilos han tenido papeles destacados en las narrativas de varias culturas alrededor del mundo e incluso pueden haber inspirado historias de dragones . [177] En la religión del Antiguo Egipto , Ammit , el devorador de almas indignas, y Sobek , el dios del poder, la protección y la fertilidad, están representados con cabezas de cocodrilo. Esto refleja la visión de los egipcios del cocodrilo como un depredador aterrador y una parte importante del ecosistema del Nilo. El cocodrilo era uno de varios animales que los egipcios momificaban . [178] Los cocodrilos también estaban asociados con varias deidades del agua por los pueblos de África Occidental. [179] Durante el Imperio de Benin , los cocodrilos eran considerados los "policías de las aguas" y simbolizaban el poder del rey u oba para castigar a los malhechores. [180] El Leviatán descrito en el Libro de Job puede haberse basado en un cocodrilo. [181] En Mesoamérica , los aztecas tenían un dios cocodrilo de la fertilidad llamado Cipactli que protegía los cultivos. En la mitología azteca , la deidad de la tierra Tlaltecuhtli a veces se representa como un monstruo parecido a un cocodrilo. [182] Los mayas también asociaban a los cocodrilos con la fertilidad y la muerte. [183] Una historia australiana de Dreamtime habla de un antepasado cocodrilo que tenía fuego para él solo, hasta que un "pájaro arcoíris" robó palos de fuego para el hombre; por lo tanto, el cocodrilo vive en el agua. [184]
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Los historiadores antiguos han descrito a los cocodrilos desde los primeros registros escritos, aunque a menudo sus descripciones contienen tanta suposición como observación. El historiador griego antiguo Heródoto (c. 440 a. C.) describió al cocodrilo en detalle, aunque gran parte de su descripción es fantasiosa; afirmó que se tumbaría con la boca abierta para permitir que un pájaro "trochilus" (posiblemente un chorlito egipcio ) le quitara las sanguijuelas . [185] El cocodrilo fue descrito en el Bestiario de Rochester de finales del siglo XIII , basado en fuentes clásicas, incluida la Historia naturalis de Plinio (c. 79 d. C.) [186] y las Etimologías de Isidoro de Sevilla . [187] [188] Isidoro afirma que el cocodrilo recibe su nombre por su color azafrán (del latín croceus, 'azafrán') y que puede ser asesinado por peces con crestas dentadas que cortan su vientre blando. [189]
Se dice que los cocodrilos lloran por sus víctimas desde la Biblioteca del siglo IX de Focio I de Constantinopla . [190] La historia se hizo ampliamente conocida en 1400 cuando el viajero inglés John Mandeville escribió su descripción de los "cockodrills": [191]
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Los cocodrilos, especialmente el cocodrilo, han sido personajes recurrentes en los cuentos para niños. Alicia en el país de las maravillas (1865) de Lewis Carroll contiene el poema How Doth the Little Crocodile [¿Cómo lo hace el cocodrilo? ], [192] una parodia de un poema moralizador de Isaac Watts , Against Idleness and Mischief [Contra la ociosidad y la travesura] . [ 193] En la novela Peter and Wendy (Peter y Wendy ) (1911) de J. M. Barrie , el Capitán Garfio perdió su mano a causa del cocodrilo. [194] En Just So Stories (Cuentos de una vez) de Rudyard Kipling (1902), el hijo del elefante adquiere su trompa cuando el cocodrilo le tira muy fuerte de la nariz. [195] El cocodrilo enorme (El enorme cocodrilo ) de Roald Dahl (1978) cuenta cómo un cocodrilo deambula por la jungla en busca de niños para comer. [196]
El gavial aparece en los cuentos populares de la India. En una historia, un gavial y un mono se hacen amigos cuando el mono le da fruta al gavial, pero la amistad termina después de que el gavial confiesa que intentaron atraerlo a esta casa para comérselo. [197] Existen historias similares en las leyendas de los nativos americanos y en el cuento popular afroamericano de un caimán y Br'er Rabbit . [198] En un popular cuento popular malayo , un ciervo ratón engaña a un grupo de cocodrilos para que se conviertan en un puente para cruzar un río. [199] Una leyenda de Timor Oriental cuenta cómo un niño rescata a un cocodrilo gigantesco que se queda varado. A cambio, el cocodrilo lo protege por el resto de su vida, y cuando muere, su espalda escamosa y estriada se convierte en las colinas de Timor. [200]
Los cocodrilos suelen ser representados como obstáculos peligrosos [201] en películas de acción y aventuras como Vive y deja morir (1973) e Indiana Jones y el templo maldito (1984) o como monstruosos devoradores de hombres en películas de terror como Eaten Alive (1977), Alligator (1980), Lake Placid (1999), Crocodile (2000), Rogue (2007), Primeval (2007), Black Water (2007) y Crawl (2019). [202] En la película Crocodile Dundee , el apodo del personaje principal proviene del animal que le mordió la pierna. [203] Algunos medios han intentado retratar a estos reptiles de una manera más positiva o educativa, como la serie documental sobre la vida salvaje de Steve Irwin , The Crocodile Hunter . [201]
Muchos estudiosos hacen referencia a Tlaltecuhtli en dos representaciones principales, una en su representación antropomórfica como se ve en la placa de Tlaltecuhtli y la otra "un monstruo espinoso con un hocico extendido (cipactli), basado esencialmente en el cocodrilo".citando a Nicholson, HB; Quiñones Keber, Eloise (1983). Arte del México Azteca: Tesoros de Tenochtitlán . Washington: Galería Nacional de Arte.
