Pseudosuchia (del griego ψεύδος ( pseudos) , "falso" y griego σούχος (souchos) , "cocodrilo") [3] es una de las dos divisiones principales de Archosauria , que incluye a los crocodilianos actuales y a todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los crocodilianos que con las aves. Los pseudosuquios también son conocidos informalmente como "arcosaurios de línea crocodiliana", en contraste con los "arcosaurios parecidos a las aves" o Avemetatarsalia . A pesar de que Pseudosuchia significa "falsos cocodrilos", el nombre es un nombre inapropiado ya que los verdaderos crocodilianos ahora se definen como un subconjunto del grupo.
El clado Pseudosuchia es potencialmente equivalente a Crurotarsi aunque este último tiene una definición diferente, basada en nodos : "todos los taxones del clado menos inclusivo que contiene a Rutiodon carolinensis (Emmons, 1856) y Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)". Sin embargo, un importante estudio de 2011 sobre las relaciones de los arcosaurios del Triásico propuso que el grupo de Rutiodon , Phytosauria , no estaba estrechamente relacionado con otros "crurotarsos" tradicionales, al menos en comparación con los avemetatarsianos como los pterosaurios y los dinosaurios . Como resultado, Crurotarsi podría ser un clado mucho más amplio que Pseudosuchia. [4] Otros estudios recientes apoyan una filogenia más tradicional. [5]
Contrariamente a la creencia popular, los crocodilianos difieren significativamente de sus ancestros y parientes lejanos, ya que Pseudosuchia contiene una asombrosa diversidad de reptiles con muchos estilos de vida diferentes. Los primeros pseudosuquios tuvieron éxito en el período Triásico . Incluían depredadores de ápice gigantes y cuadrúpedos como Saurosuchus , Prestosuchus y Fasolasuchus . Los ornitosúquidos eran grandes carroñeros, mientras que los erpetosúquidos y gracilisúquidos eran depredadores pequeños y de pies ligeros. Unos pocos grupos adquirieron dietas herbívoras, como los aetosaurios fuertemente acorazados , y varios eran bípedos, como Poposaurus y Postosuchus . Los extraños shuvosáuridos , parecidos a los ornitomímidos, eran bípedos y herbívoros, con picos sin dientes. [4]
Muchos de estos grupos pseudosuquios del Triásico se extinguieron antes o durante la extinción masiva del Triásico-Jurásico . Sin embargo, un grupo, los crocodilomorfos , sobrevivió a la gran extinción. Los crocodilomorfos desarrollaron una amplia variedad de estilos de vida durante los períodos Jurásico y Cretácico , aunque solo un único subconjunto de crocodilomorfos, los Crocodilia , sobreviven hasta nuestros días. Los crocodilianos actuales incluyen cocodrilos , caimanes , y gaviálidos .
El nombre Pseudosuchia se le dio originalmente a un grupo de reptiles prehistóricos superficialmente similares a los cocodrilos del período Triásico , pero cayó en desuso a fines del siglo XX, especialmente después de que se estableciera el nombre Crurotarsi en 1990 para etiquetar el clado (agrupación evolutiva) de arcosaurios que abarcaba la mayoría de los reptiles previamente identificados como pseudosuquios. En ese momento, Pseudosuchia también había sido definido como un clado , pero no fue ampliamente aceptado hasta 2011.
En 2011, el paleontólogo Sterling Nesbitt propuso que Crurotarsi, como se definía entonces, debía incluir no solo a los arcosaurios de la línea de los cocodrilos, sino a todos los demás arcosaurios, incluidas las aves, los dinosaurios no aviares y los pterosaurios . [4] El clado Pseudosuchia, tal como se definió originalmente, todavía podría usarse para identificar a los arcosaurios de la línea de los cocodrilos y, dado que muchos estudios recientes respaldan los hallazgos de Nesbitt, Pseudosuchia se usa nuevamente de manera común.
El nombre Pseudosuchia fue acuñado por Karl Alfred von Zittel entre 1887 y 1890 para incluir tres taxones (dos aetosaurios y Dyoplax ) que superficialmente eran similares a los cocodrilos, pero en realidad no lo eran. De ahí el nombre de "falsos cocodrilos".
En los libros de texto de mediados del siglo XX, como Vertebrate Paleontology de Alfred Sherwood Romer y Evolution of the Vertebrates de Edwin H. Colbert , Pseudosuchia constituye uno de los subórdenes del ahora abandonado orden Thecodontia . Los aetosaurios de Zittel fueron colocados en su propio suborden, Aetosauria. Colbert consideró que los arcosaurios pequeños y de complexión ligera, como Ornithosuchus y Hesperosuchus (ambos reconstruidos en ese momento como bípedos similares a dinosaurios terópodos ) eran pseudosuquios típicos. Se asumió que estas pequeñas formas eran los antepasados de todos los arcosaurios posteriores. El nombre Pseudosuchia se convirtió en un taxón de papelera en el que se podían colocar todos los tecodontos que no encajaban en los otros tres subórdenes. Incluso Sharovipteryx y Longisquama , dos enigmáticos reptiles del Triásico que guardan poca semejanza con los arcosaurios, han sido considerados pseudosuquios.
Gauthier y Padian (1985) y Gauthier (1986) fueron los primeros en establecer el nombre Pseudosuchia en un contexto filogenético , utilizándolo como un taxón basado en ramas para todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los crocodilianos que con las aves. Esto hizo que el nombre Pseudosuchia fuera algo irónico porque los verdaderos cocodrilos (es decir, los miembros de Crocodylia) ahora estaban incluidos en el grupo. Las definiciones filogenéticas de Pseudosuchia incluyen "cocodrilos y todos los arcosaurios más cercanos a los cocodrilos que a las aves" (Gauthier y Padian), "cocodrilos actuales y todos los arcosaurios extintos que están más cerca de los cocodrilos que de las aves" (Gauthier, 1986), y más recientemente "el clado más inclusivo dentro de Archosauria que incluye a Crocodylia pero no a Aves" (Senter, 2005). Como clado ramificado, Pseudosuchia es el taxón hermano de otro clado ramificado, los Avemetatarsalia . Los avemetatarsalia son arcosaurios de la línea de las aves, que incluyen a los pterosaurios y a los dinosaurios (estos últimos incluyen a las aves).
Benton y Clark (1988) propusieron una definición diferente : el taxón basado en nodos que incluye al último ancestro común de los Rauisuchidae y los aetosaurios y todos sus descendientes. Benton y Clark también nombraron un grupo llamado Crocodylotarsi, que incluye la mayoría de los taxones que ahora se consideran pseudosuquios.
En 1990, Paul Sereno erigió el clado Crurotarsi para suplantar a Pseudosuchia. Sin embargo, Sereno definió a Crurotarsi como un clado basado en nodos, basándose en la inclusión de grupos como Phytosauria , Aetosauria y Crocodylomorpha . No es equivalente a Pseudosuchia, que por definición debe incluir a todos los arcosaurios de la línea de los cocodrilos. Durante muchos años, Pseudosuchia y Crurotarsi han sido considerados sinónimos parciales porque el último clado abarca a todos los arcosaurios de la línea de los cocodrilos en la mayoría de los análisis filogenéticos . [6] El análisis de Sterling Nesbitt de 2011 coloca a un grupo crurotarso, Phytosauria, fuera de Pseudosuchia. Dado que la definición de Crurotarsi se basa en los fitosaurios, su ubicación fuera de Pseudosuchia (y por lo tanto de Archosauria) significa que el clado Crurotarsi incluye tanto a los pseudosuquios como a los avemetatarsianos. [4]
Pseudosuchia es uno de los dos clados "hijos" primarios de Archosauria . El cráneo es a menudo de constitución maciza, especialmente en contraste con los ornitodiros ; el hocico es estrecho y tiende a ser alargado, el cuello es corto y fuerte, y la postura de las extremidades varía desde una típica postura desgarbada de reptil hasta una postura erguida como la de los dinosaurios o los mamíferos , aunque lográndola de una manera diferente. El cuerpo suele estar protegido por dos o más filas de placas acorazadas. Muchos crurotarsos alcanzaron longitudes de tres metros o más.
Los pseudosuquios aparecieron a finales del Olenekiense (principios del Triásico ); en el Ladiniano (finales del Triásico Medio) dominaron los nichos de carnívoros terrestres. Su apogeo fue el Triásico Tardío, durante el cual sus filas incluyeron a los rauisuquios de extremidades erectas , los aetosaurios acorazados herbívoros , los grandes poposaurios depredadores , los pequeños y ágiles crocodilianos esfenosuquios y algunos otros grupos variados.
La extinción del final del Triásico provocó la extinción de todos los pseudosuquios con excepción de Sphenosuchia y Crocodyliformes (ambos Crocodylomorpha ), siendo estos últimos los ancestros de los cocodrilos actuales. Un estudio publicado en 2010 postula que hay evidencia significativa de que las erupciones volcánicas cambiaron el clima, causando una extinción masiva que acabó con los principales competidores de los dinosaurios. [7] Esto permitió que los dinosaurios los sucedieran como los carnívoros y herbívoros terrestres dominantes.
A medida que avanzaba el Mesozoico , los protosúquios dieron lugar a formas más típicamente parecidas a los cocodrilos. Mientras que los dinosaurios eran los animales dominantes en la tierra, los cocodrilos florecieron en ríos, pantanos y océanos, con una diversidad mucho mayor que la actual. Con la extinción masiva del Cretácico final , los dinosaurios se extinguieron, con la excepción de las aves, mientras que los cocodrilos continuaron con pocos cambios. Hoy en día, los cocodrilos , caimanes y gaviales son los representantes supervivientes de este linaje.
Curiosamente, el rango de disparidad craneal del Mesozoico es mayor que el del Triásico, lo que sugiere que los crocodilomorfos alcanzaron un alto grado de diversificación en comparación con los pseudosuquios del Triásico. [8]
Pseudosuchia fue definido como un clado basado en tallos en 1985. [9] Incluye a los cocodrilos y a todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con las aves. Un segundo clado con una definición similar, Crocodylotarsi, fue nombrado en 1988, posiblemente como reemplazo de Pseudosuchia. [2] El nombre Pseudosuchia, que significa "falsos cocodrilos", se ha utilizado durante más de un siglo y tradicionalmente incluía solo a los no crocodilianos, pero cuando se definió como un clado, Pseudosuchia llegó a incluir también al grupo Eusuchia ("cocodrilos verdaderos"). Crocodylotarsi puede haber sido nombrado para eliminar la confusión, pero como clado basado en tallos, es sinónimo de Pseudosuchia. Debido a que Pseudosuchia fue nombrado primero, tiene precedencia. Un tercer grupo, Crurotarsi , tradicionalmente incluía a los mismos arcosaurios que Pseudosuchia, pero como clado basado en nodos no es sinónimo. [6] El alcance de Crurotarsi ha sido cambiado recientemente por la ubicación filogenética de los fitosaurios. En 2011, Sterling J. Nesbitt encontró que los fitosaurios eran el taxón hermano de Archosauria y, por lo tanto, no arcosaurios de la línea de los cocodrilos. Debido a que los fitosaurios están incluidos en la definición de Crurotarsi, los crurotarsos no son solo arcosaurios de la línea de los cocodrilos, sino también arcosaurios y fitosaurios de la línea de las aves. Bajo esta filogenia, Crurotarsi incluye fitosaurios, cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios, mientras que Pseudosuchia todavía contiene solo arcosaurios de la línea de los cocodrilos. A continuación se muestra un cladograma modificado de Nesbitt (2011) que muestra los nuevos cambios (los taxones terminales en negrita están colapsados). [4]
El siguiente cladograma es de un estudio un poco más antiguo, Brusatte, Benton, Desojo y Langer (2010). [10] Los taxones terminales en negrita están colapsados. Varios resultados del estudio, como la retención de un Rauisuchia monofilético , la retención de fitosaurios dentro de Pseudosuchia y una relación cercana entre aetosaurios y crocodilomorfos, replican los resultados de estudios más antiguos. Sin embargo, los hallazgos de Nesbitt (2011) han sido respaldados más ampliamente por análisis centrados en pseudosuquios publicados desde 2011.