Rutiodon ("diente arrugado") es un género extinto de fitosaurios mistriosuquinos del Triásico Superior del este de los Estados Unidos . [1] La especie tipo de Rutiodon , Rutiodon carolinensis , abarca una gran cantidad de cráneos y fósiles postcraneales variados descubiertos en la Formación Cumnock de Carolina del Norte . También se conocen fósiles atribuibles a la especie en Pensilvania , Nueva Jersey y Virginia . Rutiodon carolinensis es la especie de fitosaurio mejor descrita en el este de América del Norte, aunque se ha cuestionado su validez como taxón natural . Algunos paleontólogos también reconocen una especie más grande y robusta, Rutiodon manhattanensis , que se conoce a partir de dientes y fósiles postcraneales de Nueva Jersey y Pensilvania.
Al igual que otros fitosaurios , Rutiodon se parecía mucho a un cocodrilo , pero sus fosas nasales estaban ubicadas muy atrás en la cabeza, cerca de los ojos, en lugar de en la punta del hocico. Tenía dientes frontales agrandados y una mandíbula relativamente estrecha, algo parecida a la de un gavial moderno . Esto sugiere que este carnívoro probablemente capturaba peces y también puede haber arrebatado animales terrestres de la orilla del agua. [2] Además, al igual que los cocodrilos modernos, su espalda, flancos y cola estaban cubiertos con placas óseas acorazadas . [3]
Rutiodon estaba entre los animales carnívoros más grandes de su entorno, midiendo hasta 8 metros (26 pies) de largo y pesando alrededor de 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas). [2] [4]
La especie tipo de Rutiodon es R. carolinensis . Fue nombrada originalmente por Ebenezer Emmons en 1856, basándose en fósiles del yacimiento de carbón Deep River ( Formación Cumnock ) [5] de Carolina del Norte. Los fósiles originales incluyen cinco dientes estriados y vértebras asociadas, costillas y fragmentos interclaviculares . [5]
Más tarde, Emmons (1860) mencionó que había descubierto un cráneo casi completo de R. carolinensis de Carolina del Norte, en ese momento el cráneo de fitosaurio más completo conocido en los Estados Unidos. También es el cráneo más grande referido a Rutiodon , con una longitud de 77,3 cm (30,4 pulgadas). [6] Este cráneo fue descrito con más detalle por Edwin H. Colbert en 1947. [7] El cráneo de fitosaurio de Emmons se almacenó originalmente en el museo geológico del Williams College , [5] [6] y luego fue transferido al Museo Nacional de Historia Natural (USNM). [8] Muchos cráneos y esqueletos parciales de R. carolinensis se han descubierto cerca de Egypt, Carolina del Norte , y ahora se encuentran alojados y exhibidos en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH). [5]
En 1963, se descubrió un pequeño cráneo parcial de fitosaurio (AMNH 5500) en la cantera Granton de North Bergen, Nueva Jersey . Este cráneo, recuperado de argilita gris de la Formación Lockatong , fue descrito por Colbert en 1965. Identificó el cráneo como un probable espécimen juvenil de R. carolinensis . [6] Doyle y Sues (1995) describieron un cráneo de fitosaurio bien conservado ( SMP VP-45) de la Formación New Oxford en el condado de York, Pensilvania . Este cráneo era muy similar a los cráneos previamente referidos a R. carolinesis . Consideraron que R. carolinensis era una especie no diagnóstica, ya que originalmente se diagnosticó basándose en los dientes. Según estos autores, " Rutiodon " es un metataxón de fitosaurios orientales para el que no se puede establecer la monofilia . [8]
Desde su descripción original, R. carolinensis ha sido confundido con varias otras especies de fitosaurios del este de los Estados Unidos. Isaac Lea nombró varias especies de fitosaurios de Pensilvania poco antes de la descripción de Emmons: Clepsysaurus pennsylvanicus (en 1851) y Centemodon sulcatus (en 1856). Ambas especies fueron comparadas favorablemente con R. carolinensis por Emmons, y algunos autores han señalado que cualquiera de las dos podría considerarse un sinónimo mayor de Rutiodon . Sin embargo, los fósiles de R. carolinensis son mucho más completos, por lo que la validez del género rara vez se cuestiona. Clepsysaurus y Centemodon son considerados más comúnmente dudosos y no diagnósticos, y sus fósiles han sido referidos de forma variable a Rutiodon , Phytosaurus o Phytosauria incertae sedis por diferentes autores. [5] [9] [6]
Othniel Charles Marsh (1893) nombró a Belodon validus , basándose en una escápula del New Haven Arkose cerca de Simsbury, Connecticut . [10] En 1896, Marsh mencionó un cráneo de fitosaurio del condado de Chatham, Carolina del Norte . Este fue el segundo cráneo de fitosaurio encontrado en el área, después del de Emmons (1860). Marsh nombró a su cráneo de fitosaurio Rhytidodon rostratus . Belodon validus se considera dudoso y no diagnóstico, [6] mientras que "Rhytidodon rostratus " (espécimen USNM 5373) ha sido referido a R. carolinensis . [5]
En 1959, en el condado de Fairfax (Virginia) , cerca del aeropuerto internacional de Dulles , que todavía estaba en construcción, se descubrieron fósiles de fitosaurios a los que se hacía referencia provisionalmente como R. carolinensis. Estos fósiles, que incluyen vértebras, costillas y escudos, se recuperaron de lutitas calcáreas rojas de la limolita de Ball's Bluff . Esto amplía el área de distribución de Rutiodon (y de los fitosaurios en general) hasta la cuenca de Culpeper . [11]
En 1910 se descubrieron fósiles de una segunda especie, R. manhattanensis , en una "marga arenosa roja" ( Formación Stockton ) [6] [8] debajo de Palisades cerca de Fort Lee, Nueva Jersey . En 1913, fue descrito por Friedrich von Huene , quien proporcionó un nuevo nombre de especie en referencia a su proximidad a Manhattan . El fósil es un torso posterior parcialmente articulado, que incluye la cadera, las extremidades traseras (sin los pies) y partes de la cola y los escudos. Se diferenció de R. carolinensis en función de una tibia proporcionalmente más grande y una cadera más robusta. R. manhattanensis también es notablemente más grande en tamaño: Huene comentó que el holotipo tiene el fémur más grande que jamás había observado en fitosaurios, con una longitud de 43-44 cm (17 pulgadas). [12]
Algunos autores han referido a R. manhattanensis como "Clepsysaurus" [5] o Phytosaurus , [9] pero su referencia a Rutiodon fue confirmada por Colbert (1965). [6] Dientes de fitosaurio muy grandes, osteodermos y fósiles de miembros posteriores (espécimen YPM - PU 11544) de York, Pensilvania también han sido referidos a R. manhattanensis . [6] [8] Algunos autores han dudado de la validez de R. manhattanensis , argumentando que las diferencias entre las dos especies pueden deberse al dimorfismo sexual . [8]
La relación exacta entre Rutiodon y otros fitosaurios ha sido objeto de muchas revisiones. [9] [13]
Varios artículos a finales del siglo XX ampliaron el alcance del género Rutiodon , lo que le permitió abarcar especies de fitosaurios tanto del este como del oeste de los Estados Unidos. Las especies occidentales agrupadas en Rutiodon incluyen casi todas las especies previamente ubicadas en los géneros Leptosuchus , Machaeroprosopus y Pseudopalatus . [5] [9] [14] Un artículo de 1995, y la mayoría de los estudios posteriores sobre fitosaurios, no estaban de acuerdo con la idea de que Rutiodon abarcara las especies de fitosaurios occidentales. [15] Los autores restablecieron la validez de Machaeroprosopus (con Pseudopalatus como sinónimo menor ) y Leptosuchus . También crearon el nuevo género Smilosuchus para " Machaeroprosopus" gregorii . [15]
Artículos recientes coinciden en que Rutiodon ocupa un nivel del árbol genealógico de los fitosaurios más derivado que Paleorhinus y menos derivado que Leptosuchus . [1] [16] [17] [13] En otras palabras, Rutiodon se encuentra dentro del gran clado Phytosauridae [1] (conocido alternativamente como Mystriosuchinae ) [17] y fuera del clado menos inclusivo Leptosuchomorpha . [1] Un resumen de una conferencia de 2001 argumentó que Rutiodon carolinensis era un sinónimo de Angistorhinus , [18] reflejando sugerencias más antiguas de que Angistorhinus era directamente ancestral de Rutiodon . [9] Esta interpretación de la sinonimia no se ha publicado formalmente. Un análisis de 2018 de las relaciones de los fitosaurios respaldó una ubicación para Rutiodon carolinensis como el taxón hermano de Angistorhinus en un clado en la base de Mystriosuchinae. [13] Documentos posteriores que describen a Volcanosuchus y Colossosuchus , dos mistriosuquinos basales de la Formación Tiki de la India , no respaldaron una relación de grupo hermano entre Angistorhinus y Rutiodon . En cambio, Angistorhinus fue colocado consistentemente como hermano de Brachysuchus . Rutiodon generalmente fue recuperado como más cercano a (pero aún fuera de) Leptosuchomorpha. [19] [20] Más de la mitad de los árboles más parsimoniosos en la descripción de 2023 de Colossosuchus posicionaron a Rutiodon como el taxón hermano de Volcanosuchus . [20]
A continuación se muestra un cladograma de Stocker (2012): [16]
