Erpetosuchidae es una familia extinta de arcosaurios pseudosuquios . Erpetosuchidae fue nombrado por DMS Watson en 1917 para incluir Erpetosuchus . [1] Incluye la especie tipo Erpetosuchus granti del Triásico Tardío de Escocia , Erpetosuchus sp. del Triásico Tardío del este de Estados Unidos y Parringtonia gracilis del Triásico Medio de Tanzania ; [2] el grupo también podría incluir a Dyoplax arenaceus del Triásico Tardío de Alemania , [3] Archeopelta arborensis y Pagosvenator candelariensis de Brasil y Tarjadia ruthae de Argentina . [4]
Los erpetosúquidos eran pseudosuquios carnívoros ágiles pero bien armados. Dos filas de placas blindadas superpuestas ( osteodermos ) se extendían desde el cuello hasta la cola, complementadas con una fila adicional en la espalda y la cola y pequeños osteodermos de forma ovalada en las piernas y posiblemente también en los brazos. Los osteodermos estaban inusualmente esculpidos por hoyos profundos y variaban en forma y grosor entre taxones. [4]
Los erpetosúquidos también tenían característicamente los dientes superiores restringidos a la parte frontal de la boca. Mientras que Erpetosuchus y Parringtonia tenían dientes no aserrados y sólo ligeramente comprimidos mediolateralmente, Tarjadia tenía dientes delgados y aserrados más similares a otros arcosauriformes carnívoros . Los erpetosúquidos también tenían maxilares anchos con fenestras antorbitales ubicadas aproximadamente en el medio de la fosa antorbitaria profunda, que a su vez estaba completamente rodeada por crestas óseas. Debajo de la cresta que compone el borde ventral de la fosa antorbitaria, el maxilar (particularmente la parte posterior) se inclina hacia adentro, hacia los dientes. Aunque los cráneos de los erpetosúquidos no eran bajos y planos como los de algunos grupos arcosauriformes, eran más anchos que los de otros pseudosuquios basales, particularmente detrás de las órbitas , que eran grandes y apuntaban hacia arriba. [2] [4]
También tenían un surco o hoyo profundo en la superficie superior de sus anchas espinas neurales, una condición bastante diferente a la de otros arcosaurios. Las espinas neurales eran más altas en la cola que en la espalda. [4]
Cuando se definió por primera vez Erpetosuchidae para incluir a Erpetosuchus y Parringtonia , se identificaron tres sinapomorfias o características compartidas para la familia: dientes restringidos a la mitad anterior del maxilar, una mitad posterior del maxilar que es más gruesa que alta y sin dientes dentados. (aunque se sabía que Tarjadia tenía dientes dentados). Otras posibles sinapomorfias de los dos taxones se consideraron provisionales debido a que aún no han sido muestreadas en el análisis cladístico. En Erpetosuchus , la superficie externa inferior del maxilar inclinada medialmente continúa posteriormente hacia el yugal, exponiendo gran parte de la superficie externa del yugal en vista ventral. Esta morfología une los ejemplares norteamericanos y europeos de Erpetosuchus con Parringtonia gracilis . Otras posibles sinapomorfias incluyen un tubérculo hipertrofiado que se supone que es la unión del m. tríceps braquial en la superficie posterolateral de la hoja proximal de la escápula . A diferencia de otros arcosauriformes que tienen un pequeño tubérculo en el mismo lugar, el tamaño del tubérculo en los erpetosúquidos es excepcionalmente grande en relación con el tamaño total de la escápula. Además, como planteó la hipótesis de Krebs (1976), la hoja de la escápula se arquea ligeramente hacia delante en ambos taxones. Sin embargo, esta condición es similar a la de otros arcosaurios, como Postosuchus kirkpatricki . [2]
Mientras que Erpetosuchus granti y Erpetosuchus sp. son casi indistinguibles, la escápula de Parringtonia se diferencia de la de E. granti en que tiene un pequeño bulto o tubérculo sobre la cavidad del hombro , osteodermos que son casi cuadrados en lugar de ser anteroposteriormente más largos que anchos, y un agujero (o agujero) en el exterior. superficie del maxilar. Parringtonia tiene cinco alveolos dentales, Erpetosuchus gracilis sólo cuatro y Erpetosuchus sp. seis o más (hasta nueve). Además, Erpetosuchus sp. Tiene un proceso ascendente del maxilar proporcionalmente más alto que Parringtonia . [2]
Se ha propuesto que Dyoplax , un controvertido pseudosuquio de Alemania, es un pariente cercano de Erpetosuchus . Algunas similitudes entre los dos taxones incluyen la estructura de sus osteodermos (incluidos osteodermos cervicales pequeños e inusuales), una fenestra antorbitaria rebajada, crestas que rodean completamente la fosa antorbitaria, órbitas grandes y que apuntan hacia arriba y extremidades delgadas. Sin embargo, la preservación del único espécimen conocido de Dyoplax , un molde de arenisca , dificulta el análisis, y Dyoplax carece de muchas de las características que caracterizan a otros erpetosúquidos. Sin embargo, la relación de Dyoplax comparte más similitudes con Erpetosuchidae que con otros grupos con los que se ha propuesto estar relacionado, como Aetosauria y " Sphenosuchia ". [3]
Nuevos especímenes de Tarjadia han dudado de su clasificación anterior como doswellid y, en cambio, lo apoyan como miembro de Erpetosuchidae. El apoyo a esta nueva asignación es aparentemente sólido, ya que Tarjadia posee muchas características erpetosúquidas. Algunas de estas características incluyen la falta de dientes maxilares posteriores, la presencia de fosas de la columna neural, un maxilar de estilo erpetosúquido y rasgos arcosaurios que contrastan con los de los doswellidos, que son arcosauriformes no arcosaurios. Esta nueva clasificación también sitúa al antiguo doswellido Archeopelta como un erpetosúquido, ya que es un pariente muy cercano de Tarjadia. [4]
Pagosvenator es un género brasileño que se ha aliado con los ornitosúquidos antes de recibir una descripción formal en 2018. A pesar de que solo se conoce por un cráneo y algunas vértebras y osteodermos, comparte similitudes con varios erpetosúquidos. Aunque su descripción sólo lo comparó con Erpetosuchus y Parringtonia , su asignación a esta familia sí tiene cierto sustento. Comparte algunos rasgos con estos otros géneros, como los dientes maxilares solo en la parte frontal de la boca y una porción del maxilar debajo del lagrimal que es más alta que larga. [5]
Erpetosuchidae es un taxón basado en tallos definido por primera vez por Nesbitt & Butler (2012) como "el clado más inclusivo que contiene Erpetosuchus granti pero no Passer domesticus , Postosuchus kirkpatricki , Crocodylus niloticus , Ornithosuchus longidens o Aetosaurus ferratus ". Un análisis filogenético realizado por Nesbitt & Butler (2012) mostró que Parringtonia gracilis y Erpetosuchus granti forman un clado bien sustentado (Erpetosuchidae) dentro de Archosauria . Este análisis se basó en una versión modificada del análisis de Nesbitt (2011), la filogenia temprana de arcosaurios más extensa hasta la fecha. Los resultados de este análisis fueron muy similares a los de Nesbitt (2011). Sin embargo, la adición de Parringtonia y Erpetosuchus disminuyó la resolución en la base de Archosauria y resultó en un árbol de consenso estricto con una gran politomía o relación evolutiva no resuelta. Esta politomía contenía los clados Erpetosuchidae, Avemetatarsalia , Ornithosuchidae , Aetosauria y Revueltosaurus , Ticinosuchus y Paracrocodylomorpha , Gracilisuchus y Turfanosuchus . De los otros árboles producidos en el análisis, Erpetosuchidae toma seis posibles posiciones filogenéticas dentro de Archosauria. Cinco de seis están dentro de Pseudosuchia, lo que significa que Parringtonia y Erpetosuchus son probablemente arcosaurios con línea de cocodrilo, como se pensaba anteriormente. Sin embargo, ninguna de las posiciones posibles está dentro de Paracrocodylomorpha, lo que significa que Parringtonia y Erpetosuchus no están estrechamente relacionados con Crocodylomorpha. A continuación se muestran las posibles posiciones dentro de la filogenia de Nesbitt, marcadas con líneas discontinuas: [2]
La exclusión de Gracilisuchus y Turfanosuchus da como resultado una topología más resuelta, colocando a Erpetosuchidae en la base de Suchia como el taxón hermano de los aetosaurios más el clado Revueltosaurus . Esta relación está débilmente respaldada solo por los dos estados de carácter: la porción posterior del maxilar ventral a la fenestra antorbitaria se expande dorsoventralmente y dos pares paramedianos de osteodermos. Cuando E. granti se utilizó únicamente para representar a Erpetosuchidae, Gracilisuchus y Turfanosuchus se recuperaron como suchianos basales, en politomía con el clado Ticinosuchus más Paracrocodylomorpha y E. granti plus (aetosaurios más Revueltosaurus ). A continuación se muestra un cladograma después de la exclusión de Gracilisuchus y Turfanosuchus (Avemetatarsalia, Loricata y Poposauroidea han sido colapsadas). [2]
En 2017, un análisis filogenético realizado por Ezcurra et al . proporcionó una nueva reinterpretación de la clasificación pseudosuquia basal. Este análisis informó que Ornithosuchidae formó un clado con Erpetosuchidae, y que este clado formó el taxón hermano de Aetosauria (y presumiblemente también Revueltosaurus ) en la base de Suchia . Esto contrasta con suposiciones anteriores sobre la taxonomía de los pseudosuquios, como la idea de que los ornitosuquios estaban fuera de Suchia o que los fitosaurios no eran pseudosuquios. Aunque el apoyo filogenético para el clado Aetosauria+Ornithosuchidae+Erpetosuchidae es bajo, el clado Ornithosuchidae+Erpetosuchidae (así como el propio Erpetosuchidae) estaban bien respaldados. Este hallazgo, junto con otras hipótesis respaldadas por este análisis, tiene implicaciones importantes para la clasificación de pseudosuquios. El siguiente cladograma es una versión simplificada del estricto árbol de consenso reducido de ese estudio y excluye los arcosauromorfos no eucrocópodos . [4]
La estrecha relación entre erpetosúquidos, aetosaurios y Revueltosaurus también está respaldada por características de la caja del cerebro según el material completo de la caja del cerebro asignable a Parringtonia . Por ejemplo, todos tienen huesos supraoccipitales inclinados, una parte de la caja del cerebro que se encuentra encima del agujero magno (agujero de la médula espinal). Además, el borde superior del agujero magno posee pequeñas plataformas que pueden haberse articulado con huesos del cuello como el proatlas, una vértebra rudimentaria situada delante del hueso del atlas . [6]
La descripción de 2018 del nuevo erpetosúquido Pagosvenator respalda dos posiciones filogenéticas para la familia en particular. Una de estas posiciones está en la base de Pseudosuchia en un clado con ornitosúquidos. La otra posición los ubica dentro de Suchia, como la familia hermana del clado que incluye a los gracilisúquidos y Paracrocodylomorpha . Aunque estas dos posiciones parecen igualmente probables, también lo son mucho más que cualquier otra posición posible. Sin embargo, esta fuente fue escrita antes de la publicación de Ezcurra et al. (2017), a pesar de haber sido publicado posteriormente, y por lo tanto no discute las implicaciones de esa fuente. Esto también significa que Tarjadia y Archeopelta aún no se consideraban erpetosúquidos y, por lo tanto, no aparecieron en el análisis filogenético. [5]
