Los aetosaurios ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr / ) son reptiles fuertemente armados pertenecientes al orden extinto Aetosauria ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr i ə / ; del griego , ἀετός (aetos, "águila") y σαυρος. ( sauros , "lagarto")). Eran pseudosuquios omnívoros o herbívoros de tamaño mediano a grande , parte de la rama de los arcosaurios más estrechamente relacionada con los cocodrilos que con las aves y otros dinosaurios . Todos los aetosaurios conocidos están restringidos al Triásico Tardío , y en algunos estratos de esta época se encuentran entre los vertebrados fósiles más abundantes . Tienen cabezas pequeñas, hocicos respingones, extremidades erectas y un cuerpo adornado con cuatro filas de osteodermos en forma de placas ( escudos óseos ). Se conocen restos fósiles de aetosaurio en Europa , América del Norte y del Sur , partes de África y la India . Dado que sus placas de armadura a menudo se conservan y son abundantes en ciertas localidades, los etosaurios sirven como importantes fósiles índice de tetrápodos del Triásico Tardío . Muchos aetosaurios tenían amplios rangos geográficos, pero sus rangos estratigráficos eran relativamente cortos. Por lo tanto, la presencia de aetosaurios particulares puede datar con precisión el sitio en el que se encuentran. [1] [2] [3]
Casi todos los aetosaurios (excepto el género Aetosauroides ) pertenecen a la familia Stagonolepididae . Se han descrito más de 20 géneros de aetosaurios y recientemente ha habido controversia con respecto a la descripción de algunos de estos géneros. Actualmente se reconocen dos subdivisiones distintas de aetosaurios, Desmatosuchia y Aetosaurinae , basadas principalmente en amplias diferencias en la morfología del cráneo . [4] La estructura de los osteodermos es generalmente uno de los rasgos más útiles para inferir las relaciones de los aetosaurios con mayor precisión. Entre otros arcosaurios, los aetosaurios están más estrechamente relacionados con el Revueltosaurus , un pequeño reptil originalmente conocido por los dientes referidos erróneamente a los dinosaurios herbívoros. [3]
Los restos de un etosaurio se descubrieron por primera vez a principios del siglo XIX, aunque los primeros restos que se describieron se confundieron con escamas de pez . Más tarde, los etosaurios fueron reconocidos como parientes de los cocodrilos , momento en el que fueron interpretados como carroñeros semiacuáticos estrechamente relacionados con los fitosaurios . Trabajos posteriores han establecido que los etosaurios eran animales enteramente terrestres y probablemente herbívoros hasta cierto punto. Algunas formas tienen características que pueden haber sido adaptaciones para cavar en busca de alimento. También se ha hecho referencia a las supuestas estructuras de anidación de los aetosaurios, pero esta conexión se considera ambigua. [3]
El cráneo de los aetosaurios es relativamente pequeño en comparación con el cuerpo y tiene una forma bastante distintiva. Faltan dientes tanto en la parte frontal del premaxilar (el hueso que forma la punta del hocico) como en la parte frontal del dentario (el hueso dentado de la mandíbula inferior). [5] [4] Los dientes presentes suelen ser pequeños y bulbosos, y van desde formas cónicas básicas hasta formas en forma de hojas con grandes dientes. Probablemente sean indicativos de una dieta omnívora o herbívora , y se observan adaptaciones similares en otros arcosaurios con menos dependencia de la carne en su dieta. [6] [3] Algunos aetosaurios tienen dientes con forma de zifodonte, lo que significa que los dientes son recurvados, dentados y aplanados desde el costado. Esta forma, predominante en Aetosauroides y en un pequeño espécimen tentativamente denominado Coahomasuchus , [4] es típica de los arcosaurios carnívoros . [7]
En algunos aetosaurios (miembros particulares del grupo Desmatosuchia), la punta del hocico se expande hacia los lados en forma de "pala" aplanada, similar al hocico de un cerdo . Las fosas nasales externas (orificios de las fosas nasales) son alargadas, mucho más grandes que las fenestras anteorbitarias (un orificio en el costado del cráneo). Muchos etosaurios tienen una pequeña protuberancia en el premaxilar que se proyecta hacia las fosas nasales desde abajo. En todos los aetosaurios excepto en Aetosauroides , el borde posterior de la naris recibe una contribución del borde frontal cóncavo del hueso maxilar . En la parte superior trasera del cráneo, un agujero conocido como fenestra supratemporal está colocado y expuesto en el costado, a diferencia de la mayoría de los otros arcosaurios donde es principalmente visible cuando se mira el cráneo desde arriba. [8] [5] [4] La caja del cráneo es bastante estándar según los estándares pseudosuquios, aunque la abertura para el nervio abducens pasa a través del hueso parabasisfenoides (en la parte frontal inferior de la caja del cráneo), en lugar del hueso proótico (en la parte superior). parte delantera). Por lo demás, este rasgo solo se ve en Revueltosaurus y crocodilomorfos entre los arcosaurios. [9] [5] [10] La mandíbula (mandíbula inferior) se describe como en forma de "zapatilla" en muchos aetosaurios. Esto se debe a una combinación de características: la parte frontal del dentario se estrecha fuertemente hasta llegar a un punto, mientras que la parte inferior del dentario a veces se flexiona formando una "barbilla" (proyección hacia abajo) que puede exponer también el hueso esplenial . La articulación de la mandíbula está situada en una posición baja y el articular (el hueso de la mandíbula inferior que se conecta con el cráneo) a menudo tiene una proyección alta justo detrás de la articulación de la mandíbula. [8] [4] [7]
En la mayoría de los aspectos, aparte de su cráneo y armadura, la anatomía esquelética de los aetosaurios era bastante estándar entre otros grandes pseudosuquios del Triásico. Las extremidades posteriores desarrollaron una postura de "pilar erguido" similar a la observada en los " rauisuquios ", un grado relacionado de pseudosuquios carnívoros del Triásico ancestrales de los crocodilomorfos. [1] Una postura de extremidad con pilar erguido es aquella en la que el fémur se articula verticalmente con el acetábulo de la cadera, que está en ángulo hacia abajo, de modo que la pierna se coloca debajo del cuerpo y actúa como un pilar que soporta peso. Sin embargo, probablemente hubo una variación significativa en la estructura de la cadera de los etosaurios, y las extremidades anteriores pueden haber tenido una postura "híbrida" semi-extendida. Si bien la postura de las extremidades posteriores es similar a la de los rauisuquios, otros rasgos son más plesiomórficos (típicos de los pseudosuquios ancestrales), como la pelvis robusta y los pies anchos con cinco dedos. [6] Las extremidades anteriores eran más pequeñas que las traseras, y el radio en particular era mucho más corto que el húmero . Sin embargo, la forma de su cuerpo bajo y pesado requiere que todos los etosaurios fueran cuadrúpedos . Tenían múltiples adaptaciones para fortalecer el cuerpo en respuesta a su pesada armadura: el músculo ilioperoneo se unía a una posición más baja en el peroné , el cuarto trocánter del fémur se agrandaba, las apófisis transversales (inserciones de las costillas) se convertían en pedestales largos y macizos, y las especies más grandes incluso adquirieron refuerzos de hiposfeno-hipantrum entre sus vértebras. [3] [4]
Aunque los etosaurios eran generalmente reptiles de cuerpo ancho, existe cierta variación en el grado de esta tendencia. Los tipotoracinos , ejemplificados por Typothorax y Paratypothorax , tenían un caparazón muy ancho en forma de disco, bordeado por pequeñas espinas o quillas y con transición a una cola estrecha. La especie más grande de tipotoracidos puede haber medido alrededor de 3 metros (9,8 pies) de largo y 110 kg (243 libras) de peso. Los desmatosuquinos ( Desmatosuchinae sensu estricto ), como Desmatosuchus y Longosuchus , tenían cuerpos moderadamente más estrechos y no tenían armadura abdominal. Sin embargo, también adquirieron una armadura dorsal más espinosa, especialmente en la región cervical (cuello). [11] Desmatosuchus era probablemente uno de los aetosaurios más grandes conocidos, con 4 a 6 m (13 a 20 pies) de largo y 280 kg (620 lb) de peso. [12] [3] [13] Los aetosaurios que no encajan en estas dos categorías, como Stagonolepis y Neoaetosauroides , generalmente tenían formas estrechas, extremidades delgadas y una restricción en el caparazón por encima de la cadera. [3] Este tipo de cuerpo es plesiomorfo (ancestral) con respecto a las otras dos formas, con algunos aetosaurios de cuerpo estrecho más estrechamente relacionados con los tipotoracinos y otros más cercanos a los desmatosuquinos. [4] Algunos géneros plesiomórficos, como el género noriano Aetosaurus y el Carnian Coahomasuchus , tendían a ser pequeños, alrededor de un metro (3,2 pies) de largo. [14] Otros eran más grandes, como el aetosaurio más basal Aetosauroides y el desmatosuquino temprano Calyptosuchus . [3]
Los etosaurios estaban fuertemente blindados, con hileras de grandes placas óseas entrelazadas, conocidas como osteodermos , que protegían la espalda, los costados, el vientre y la cola. [6] Estos osteodermos generalmente tienen una forma cuadrangular (de cuatro lados) y seguramente fueron utilizados como defensa contra los depredadores. La mayoría de los osteodermos tienen muchas hoyos en la superficie superior y son lisos en la parte inferior. Tienen una estructura interna heterogénea: la porción interna de cada osteodermo está formada por hueso esponjoso o esponjoso (también llamado diploë ) y sus porciones externas están formadas por hueso compacto. [3] En vida, estas placas probablemente estaban cubiertas por una cubierta queratinosa (cuerno), como los escudos de los cocodrilos modernos , que son otro ejemplo de osteodermos pseudosuquios. [15] Los osteodermos son útiles para diagnosticar taxones de aetosaurios, y las especies de aetosaurios a menudo se pueden identificar a partir de escudos individuales en función de su forma, estructura o patrón de ornamentación. [16] [17] [3]
Los etosaurios tienen cuatro filas de osteodermos que recorren su lado dorsal (posterior), formando una placa continua a menudo llamada caparazón . Las dos filas interiores, que flanquean la línea media de la columna vertebral, se conocen como osteodermos paramedianos. Estos tienden a ser más anchos que largos y fuertemente ornamentados con hoyos o surcos radiantes. Casi todos los aetosaurios poseen una pequeña protuberancia o superficie elevada, conocida como eminencia dorsal, en la superficie superior de cada placa. La eminencia dorsal a menudo se establece posteriormente (hacia atrás) o medialmente (hacia adentro) en su respectivo osteodermo paramediano, aunque hay muchas excepciones dentro del grupo. Los osteodermos paramedianos casi siempre tienen bordes anteriores elevados o deprimidos, donde las placas se superponen con las que tienen delante. Si el borde anterior está elevado, la zona se denomina barra anterior, mientras que si está deprimido, la zona se denomina lámina anterior. Aunque dos filas de osteodermos paramedianos son comunes en los primeros arcosauriformes, pocos reptiles se aproximan a los aetosaurios en la complejidad de sus osteodermos. Los osteodermos de los doswellidos , los erpetosúquidos y ciertos crocodilomorfos se confunden ocasionalmente o se comparan con los de los aetosaurios. En Acaenasuchus , un pariente cercano de los aetosaurios originalmente identificado erróneamente como un desmatosuquino juvenil, se encuentran tanto una barra anterior como una eminencia dorsal . [8] [3] [4] [18]
Las dos filas exteriores de osteodermos, que se encuentran al lado de los paramedianos, se conocen como osteodermos laterales. Son paralelos a los paramedianos en casi toda la parte trasera, aunque los dos primeros paramedianos detrás de la cabeza (conocidos como osteodermos nucales) son solitarios. Las placas laterales generalmente están separadas en dos superficies, o pestañas, flexionadas entre su eminencia dorsal. El reborde superior o dorsal se encuentra en el mismo plano que los osteodermos paramedianos. La brida inferior/exterior o lateral se envuelve hacia el costado del cuerpo. La eminencia dorsal entre estas pestañas a menudo tiene la forma de una hoja baja, una protuberancia o una púa. En los osteodermos laterales cervicales, que se ubican en el cuello, la eminencia dorsal tiende a manifestarse como una punta prominente. [19] Esto se lleva al extremo en desmatosuquinos como Longosuchus y Desmatosuchus , donde la punta se agranda hasta convertirse en un cuerno muy curvado. [8]
En la mayoría de los aetosaurios (una excepción importante son los desmatosuquinos ), la parte inferior del animal también está protegida por osteodermos. Estos osteodermos ventrales (vientre) son generalmente más pequeños y planos que la serie dorsal, y están dispuestos en un mayor número de filas (generalmente de 5 a 14 filas), al menos en el torso. Las filas de osteodermos ventrales suelen curvarse hacia afuera y separarse debajo de la cadera, dejando un amplio espacio para la abertura cloacal . Alrededor de esta abertura se encuentran espinas grandes y ganchudas en el Typothorax , una de las pocas excepciones a una regla general de los osteodermos ventrales lisos. Las filas ventrales se dividen en una pela de pequeñas placas en el cuello y una pequeña cantidad de filas anchas debajo de la cola. Una densa variedad de placas pequeñas que no se superponían, conocidas como osteodermos apendiculares, cubrían las extremidades delanteras y traseras. [3] [20]
El material del aetosaurio fue descrito por primera vez por el paleontólogo suizo Louis Agassiz en 1844. Llamó al género Stagonolepis de la arenisca de Lossiemouth en Elgin , Escocia , pero consideró que el fósil era un pez del Devónico en lugar de un reptil del Triásico. Esto puede deberse a que consideraba que los estratos eran parte de la antigua arenisca roja y, por lo tanto, de edad paleozoica . Agassiz confundió los osteodermos con grandes escamas romboidales, que pensó que estaban dispuestas en un patrón similar al de los gars . También pensó que estas supuestas escamas eran muy similares a las del pez de aletas lobuladas Megalichthys debido a su gran tamaño. [21]
El biólogo inglés Thomas Henry Huxley reconsideró las escamas de pescado descritas por Agassiz y las consideró pertenecientes a un cocodrilo. Propuso esto por primera vez a la Sociedad Geológica de Londres en 1858, y entró en más detalles en un artículo de 1875 en la revista trimestral de la sociedad. Para entonces, se había descubierto nuevo material de Elgin que indicaba que Stagonolepis no era un pez, sino un reptil. Sin embargo, Stagonolepis todavía era conocida principalmente por sus escudos e impresiones de escudos, muchos de los cuales no estaban bien conservados. [22]
En la década de 1870 se encontraron restos de aetosaurios más completos en el Bajo Stubensandtein de Alemania . Entre ellos se encontraban esqueletos articulados completos de 22 aetosaurios. Estos especímenes fueron encontrados en un gran afloramiento de arenisca cerca de Stuttgart y se conservaron juntos en un área de menos de 2 metros cuadrados. Los animales probablemente fueron enterrados bajo el sedimento del lago poco después de su muerte, y el flujo de agua reposicionó sus cuerpos en el lecho del lago y los acercó unos a otros. En 1877, el paleontólogo alemán Oscar Fraas asignó estos especímenes al recién creado género Aetosaurus . Fraas nombró al género por el parecido del cráneo con la cabeza de un águila, con un cráneo estrecho y alargado y un hocico puntiagudo. [23]
Los primeros aetosaurios de América del Norte también se describieron en la década de 1870. El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope nombró a Typothorax en 1875 y Episcoposaurus en 1877, ambos de Nuevo México . Sin embargo, Cope consideró que estos géneros eran fitosaurios , arcosaurios acuáticos parecidos a cocodrilos que también eran comunes en el Triásico Tardío. Si bien en los últimos años se ha encontrado nuevo material atribuible a Typothorax en todo el suroeste de Estados Unidos, Episcoposaurus ya no se considera válido. Cope, junto con paleontólogos posteriores como Friedrich von Huene , reconocieron que los restos de la especie tipo E. horridus en realidad pertenecían a Typothorax . En su momento, Cope consideró que Aetosauria pertenecía a Rhynchocephalia , un orden de reptiles que incluye a los tuatara vivos . También pensó que los osteodermos muy ajustados, que se pensaba que estaban fusionados a las costillas, indicaban que los etosaurios eran una transición entre los rincocéfalos y las tortugas . [24] Otra especie, E. haplocerus , fue reasignada a Desmatosuchus en 1953. [25]
Othniel Charles Marsh nombró un tercer género norteamericano llamado Stegomus en 1896. [26] Marsh tuvo una rivalidad de larga data con Cope que se hizo famosa en las Guerras de los Huesos de finales del siglo XIX, en las que los dos intentaron superar a competir entre sí en el campo y en la literatura científica. A diferencia de los aetosaurios de Cope, Stegomus se encontró en el este de los Estados Unidos, en Connecticut . Marsh también reconoció a Stegomus como un aetosaurio en lugar de un fitosaurio en su descripción inicial del género. Al igual que Cope, muchos paleontólogos tendían a considerar que los escudos de los aetosaurios pertenecían a los fitosaurios durante este período. [17] Marsh consideraba que los aetosaurios estaban estrechamente relacionados con los dinosaurios debido a sus metatarsianos alargados (huesos del pie). [24]
Como grupo distinto, Aetosauria fue nombrado en 1889 por el naturalista inglés Richard Lydekker y el zoólogo Henry Alleyne Nicholson . [24] Consideraron que Aetosauria era uno de los tres subórdenes del orden Crocodilia, siendo los otros dos Parasuchia (un grupo que incluye fitosaurios y otras formas del Triásico) y Eusuchia (un grupo que incluye todos los crocodilomorfos post-Triásicos). Nicholson y Lydekker ubicaron una sola familia dentro del suborden, Aëtosauridæ. Consideraban que los aetosaurios eran similares a los cocodrilos actuales a pesar de sus metatarsianos más largos. [24]
El material de aetosaurio continuó describiéndose hasta principios del siglo XX, con paleontólogos notables como Barnum Brown y Charles Camp recolectando especímenes. [27] Mejores restos de aetosaurios americanos ayudaron a establecer información anatómica para algunas especies comunes, como Desmatosuchus spurensis (descrito en detalle por EC Case en 1922) y "Typothorax" meadei (ahora Longosuchus , descrito por HJ Sawin en 1947). [28] Sin embargo, los restos de aetosaurios todavía se confundían con los de fitosaurios, y todavía se los consideraba "parasuquios" predominantemente carnívoros y semiacuáticos. La redescripción de AD Walker en 1961 de Stagonolepis robertsoni ayudó a desviar estas nociones y estableció una visión más moderna de la anatomía y ecología de los etosaurios. [29]
Se han encontrado fósiles de aetosaurio en todos los continentes excepto en Australia y la Antártida , lo que les dio una distribución casi mundial durante el Triásico Tardío. Los restos de aetosaurios son más abundantes en los continentes del norte ( Laurasia ), y los fósiles son particularmente comunes en la Formación Chinle y el Grupo Dockum del suroeste de Estados Unidos . La mayoría de los fósiles se han encontrado en Arizona , Nuevo México y Texas . [30] También se han encontrado algunos restos en Wyoming , Colorado y Utah , particularmente en el Parque Nacional Canyonlands y el Parque Nacional Zion . [31] Los aetosaurios también son conocidos del Supergrupo de Newark a lo largo de la costa este de los Estados Unidos, en estados como Connecticut y Carolina del Norte . [32] Aetosaurus y Paratypothorax han sido recuperados de la Formación Fleming Fjord de Jameson Land , en la costa este de Groenlandia . [33] Estos dos géneros fueron nombrados originalmente en el Bajo Stubensandstein de Alemania. Escocia , Polonia e Italia también han producido fósiles de aetosaurio. Se conocen algunos aetosaurios del norte de África, y se han encontrado escudos de finales de la Formación Carnian Timesgadiouine en Marruecos. [34] [35] Durante el Triásico Tardío, Marruecos habría estado muy cerca del Supergrupo de Newark de América del Norte en el supercontinente de Pangea . También es posible que Desmatosuchus estuviera presente en África, ya que los fósiles de la serie Zarzaitine en Argelia se han referido al género. [14]
Los aetosaurios también se encuentran en áreas correspondientes a Gondwana (Pangea meridional), aunque son considerablemente menos comunes o diversos que en los continentes del norte. Los aetosaurios sudamericanos se conocen en Argentina , Brasil y Chile . En Argentina, Aetosauroides y Neoaetosauroides provienen de la Formación Carnian Ischigualasto y la Formación Norian Los Colorados , respectivamente. [36] [1] En Brasil, se han encontrado fósiles en las Formaciones Santa María y Caturrita en Rio Grande do Sul (Paleorrota). [14] [36] Los aetosaurios chilenos están representados por un género fragmentario, Chilenosuchus , de la Región de Antofagasta . [37] También se han encontrado etosaurios en la India , que, junto con América del Sur, formaba parte de Gondwana durante el Triásico Tardío. Los primeros relatos sobre los aetosaurios indios se basaron en material de la Formación Maleri en el centro-sur de la India, aunque estos restos eran demasiado inadecuados para asignar especímenes a un género en particular. Según las descripciones publicadas, los fósiles de aetosaurios indios se parecen más a Longosuchus y Paratypothorax, que son considerablemente más especializados que la mayoría de los aetosaurios gondwaneses descritos. [38] Los informes sobre aetosaurios de Madagascar [39] [40] se basan en probables escudos de crocodilomorfos . [41] Las supuestas huellas de aetosaurios y material esquelético de Sudáfrica tampoco están fundamentadas. [42]
Las huellas pertenecientes al icnogénero Brachychirotherium a menudo se asocian con los aetosaurios. [43] [44] Los Brachychirotherium se conocen en Rio Grande do Sul en Paleorrota, Brasil [36] así como en Italia , [45] Alemania , [46] el este de los Estados Unidos, [47] y muchos otros lugares con aetosaurios. También son comunes en el suroeste de los Estados Unidos, habiéndose encontrado en el Parque Nacional Canyonlands y en el Monumento Nacional Dinosaurio . [31] Muchas de estas vías tienen un ancho de vía estrecho (lo que significa que las huellas izquierda y derecha están colocadas muy juntas) y casi se superponen entre sí. Un análisis funcional de 2011 del esqueleto de Typothorax coccinarum indicó que tenía el rango de movimiento necesario para producir las huellas. [48]
Los aetosaurios pertenecen a Pseudosuchia , un clado de arcosaurios que incluye a los cocodrilos vivos y se caracteriza por la estructura distintiva de los huesos del tobillo . [ dudoso ] Los etosaurios eran tradicionalmente referidos a un grupo (ahora obsoleto) llamado tecodontos , que incluía a todos los parientes " primitivos " de los cocodrilos que vivieron en el Triásico. Con el auge de la filogenética , los aetosaurios fueron colocados más tarde en un grupo llamado Suchia , que incluía muchos crurotarsanos del Triásico, así como crurotarsanos posteriores, incluidos los cocodrilos. [49]
Originalmente, todos los aetosaurios eran considerados miembros de la familia Stagonolepididae. Los primeros análisis filogenéticos dividieron a los aetosaurios en dos subfamilias, Aetosaurinae y Desmatosuchinae. Los aetosaurinos se caracterizan por proyecciones llamadas eminencias en los osteodermos paramedianos dorsales que están cerca de la línea media de la espalda. Los desmatosuquinos tienen algunas características distintivas más, incluidos surcos en los paramedianos dorsales que les ayudan a fijarse a las placas laterales en una articulación apretada. Muchos desmatosuquinos tienen largas púas que se proyectan desde las placas laterales. Estas espigas son especialmente prominentes en Desmatosuchus . Los aetosaurinos, por otro lado, tienden a tener menos espinas. Muchos aetosaurinos, como Aetosaurus y Neoaetosauroides , tienen caparazones lisos y carecen por completo de púas. [8] Estudios más recientes (ver más abajo) han favorecido a un tercer grupo, Typothoracinae, que al igual que Desmatosuchinae tiene espinas largas, pero se diferencia en tener articulaciones con ángulos más pronunciados entre los osteodermos. Además, el género Aetosauroides ahora se clasifica a menudo fuera de Stagonolepididae como un aetosaurio no estagonolepidido, por lo que los nombres Aetosauria y Stagonolepididae ya no son sinónimos. [50]
La filogenia de los etosaurios fue investigada por primera vez en 1994 por el paleontólogo J. Michael Parrish. En el análisis filogenético se incluyeron Aetosauroides , Aetosaurus , Desmatosuchus , Longosuchus , Neoaetosauroides , Stagonolepis y Typothorax . Se descubrió que los etosaurios formaban un clado con los rauisuquios, que Parrish denominó Rauisuchiformes. Rauisuchiformes también incluía el superorden Crocodylomorpha , al que pertenecen los cocodrilos vivos . Parrish descubrió que Aetosauria era un grupo monofilético y, por lo tanto, un verdadero clado que constaba de un ancestro aetosaurio común y todos sus descendientes. Para definir filogenéticamente a Aetosauria, Parrish identificó cinco sinapomorfias o características compartidas. La primera sinapomorfia se refería a la mandíbula, con el premaxilar en su punta desdentado (sin dientes), vuelto hacia arriba y ancho para formar una "pala". Además, el hueso dentario de la mandíbula inferior tampoco tiene dientes, está respingado y es ancho. El tamaño reducido y la forma cónica simple de los dientes se consideró otra sinapomorfia. Dos sinapomorfias más de los aetosaurios se comparten con los crocodilomorfos, pero no se consideraron una indicación de una relación filogenética cercana; el cuerpo está cubierto por una armadura dorsal y ventral para formar un caparazón completo, y los osteodermos paramedianos son mucho más anchos que largos, con picaduras distintivas. Se encontró una última sinapomorfia en la estructura de los huesos de las extremidades. En todos los etosaurios, las extremidades son muy robustas, con grandes inserciones musculares como la cresta deltopectoral del húmero , el cuarto trocánter del fémur , la cresta intracondilar de la tibia y el trocánter iliofibular del peroné . [52]
En el análisis filogenético de Parrish, se descubrió que Aetosaurus era el miembro más basal del clado, el primero en divergir después del ancestro común más reciente . Después de Aetosaurus , hay una politomía de tres clados más pequeños en los que se desconoce qué clado divergió primero del grupo. Dentro de esta politomía estaba Neoaetosauroides , un clado que contenía Aetosauroides y Stagonolepis , y otra politomía que incluía Longosuchus , Desmatosuchus y un clado que contenía Paratypothorax y Typothorax .
Un estudio posterior realizado por los paleontólogos Andrew B. Heckert y Spencer G. Lucas en 1999 amplió el número de sinapomorfias que diagnostican Aetosauria a 18. Las nuevas sinapomorfias incluían fenestras temporales , u orificios, que se abrían en el costado del cráneo en lugar de en la parte superior lateral. osteodermos que se articulan con los paramedianos y osteodermos que cubren las extremidades. Todavía se descubrió que Aetosaurus era el miembro más basal, pero la filogenia de los aetosaurios más derivados difería en que Typothorax y Paratypothorax se dividieron en dos clados diferentes, siendo sus taxones hermanos Desmatosuchus y Longosuchus , respectivamente. Más importante aún, se incluyó en el análisis un nuevo aetosaurio llamado Coahomasuchus . Se descubrió que Coahomasuchus era un aetosaurio basal estrechamente relacionado con Stagonolepis , y también apareció temprano en el registro fósil de los aetosaurios. Anteriormente, los miembros basales sólo se conocían de épocas posteriores, y ocurrieron después de los aetosaurios más avanzados. [14]
En 2003, los paleontólogos Simon R. Harris, David J. Gower y Mark Wilkinson examinaron estudios filogenéticos previos de los aetosaurios y criticaron la forma en que utilizaban ciertos caracteres para producir cladogramas. Concluyeron que sólo tres hipótesis sobre las relaciones entre aetosaurios de estudios anteriores seguían siendo ciertas: que Aetosaurus es el aetosaurio más basal, que Aetosauroides es el taxón hermano de Stagonolepis robertsoni y que Longosuchus y Desmatosuchus están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos. Neoaetosauroides . También corrigieron los árboles de todos los análisis anteriores. [53]
Más recientemente, un análisis de 2007 realizado por el paleontólogo William G. Parker dio como resultado un árbol más grande de filogenética de aetosaurios con la inclusión de Heliocanthus . Basándose en el árbol, Parker definió los clados Typothoracisinae y Paratypothoracisini , ambos dentro de Aetosaurinae. Parker también dio una definición filogenética revisada de Aetosauria, mencionando que la definición anterior, hecha por Heckert y Lucas en 2000, era algo ambigua. [8] Heckert y Lucas (2000) definieron Aetosauria como un taxón basado en tallo , afirmando que Aetosauria incluía todos los crurotarsanos que estaban más estrechamente relacionados con Desmatosuchus que con el grupo hermano inmediato de Aetosauria. [54] Debido a que el grupo hermano inmediato de Aetosauria era incierto, Parker ofreció una nueva definición con varios géneros de crurotarsan no aetosaurios en lugar de un grupo hermano. Según Parker, Aetosauria incluía todos los taxones más estrechamente relacionados con Aetosaurus y Desmatosuchus que con Leptosuchus , Postosuchus , Prestosuchus , Poposaurus , Sphenosuchus , Alligator , Gracilisuchus y Revueltosaurus . [8]
En 2012 se nombró un nuevo género de aetosaurio, Aetobarbakinoides . El análisis filogenético de ese estudio encontró que Aetosaurinae era un grupo parafilético . Como grupo parafilético, los aetosaurios compartirían un ancestro común más reciente que también es el antepasado de otros aetosaurios no aetosaurinos y, por lo tanto, no podrían formar su propio clado . [50] El análisis de Parker de 2007 aceptó esta definición. En 2002, Heckert y Lucas definieron Aetosaurinae como "un taxón basado en tallos que contiene todos los taxones más estrechamente relacionados con Aetosaurus que con el último ancestro común de Aetosaurus y Desmatosuchus ". [8] El estudio de 2012 colocó a Aetosaurus en la base del clado estagonolepidid, con los taxones tradicionales de aetosaurino colocados en posiciones sucesivamente más derivadas . En el análisis, estos taxones en realidad están más estrechamente relacionados con Desmatosuchus que con Aetosaurus . Por lo tanto, según la definición de Heckert y Lucas, Aetosaurinae podría restringirse únicamente al propio Aetosaurus .
Otro hallazgo de este estudio fue que Aetosauroides se encuentra fuera de Stagonolepididae. Si esta filogenia es correcta, Stagonolepididae y Aetosauria no serían agrupaciones equivalentes, y Aetosauroides sería el primer aetosaurio no estagonolepidido. El siguiente cladograma se simplificó después de un análisis presentado por Devin K. Hoffman, Andrew B. Heckert y Lindsay E. Zanno. [55]
En 2016, William Parker realizó un nuevo análisis filogenético de Aetosauria, proponiendo una hipótesis alternativa sobre las relaciones de los aetosaurios. A continuación se muestra el cladograma: [4]
Aunque los aetosaurios se conocen exclusivamente del Triásico Tardío, su posición actualmente aceptada en la filogenia de los arcosaurios indica que se originaron a partir de arcosaurios pseudosuquios más basales en el Triásico Temprano o Medio. Dado que los aetosaurios están altamente especializados con muchas características anatómicas que no se ven en otros pseudosuquios, los orígenes evolutivos del grupo no se conocen bien. El reciente descubrimiento de especímenes completos del pseudosuquio del Triásico Tardío Revueltosaurus callenderi indica que pudo haber estado cerca de la ascendencia de los aetosaurios. Varios análisis filogenéticos lo sitúan como el taxón hermano o pariente más cercano de Aetosauria. Al igual que los aetosaurios, Revueltosaurus tiene dos filas de osteodermos paramedianos a lo largo de su espalda y, en la región de las mejillas del cráneo, un maxilar que encaja en un surco del hueso yugal . [3] Un análisis filogenético ubica a Turfanosuchus dabanensis , un pseudosuquio del Triásico Medio, como el taxón hermano de Revueltosaurus y Aetosauria, lo que potencialmente lo convierte en el " aetosaurio de tallo " más antiguo conocido ("tallo", lo que significa que se encuentra en la rama que incluye a los aetosaurios, pero no es en sí mismo un aetosaurio). [56] Sin embargo, otros estudios han considerado a Turfanosuchus parte de una familia diferente de pseudosuquios, los gracilisúquidos . [57]
En 2012 se describió otro "etosaurio de tallo" de los lechos de Manda del Triásico Medio de Tanzania. Se diferencia de otros pseudosuquios del Triásico Medio por tener un cráneo largo, una pequeña fenestra antorbitaria que encaja en una gran fosa antorbitaria frente a la cuenca del ojo, dientes afilados y curvos y osteodermos que cubren gran parte de su cuerpo. Al igual que los aetosaurios y el Revueltosaurus , tiene un maxilar que encaja en el yugal. Revueltosaurus , Turfanosuchus y el pseudosuquio de Tanzania sin nombre son buenos candidatos para el supuesto ancestro de los aetosaurios porque ambos tienen filas dobles de osteodermos en forma de hoja a lo largo de sus espaldas que potencialmente podrían haber evolucionado hasta convertirse en los osteodermos paramedianos de los aetosaurios, muy ajustados. [56]
En 1904, el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn describió a los aetosaurios como animales acuáticos carnívoros del orden Parasuchia, mencionando que "[Parasuchia] constituye un orden independiente, probablemente de agua dulce, litoral, carnívoro, de hocico corto (Aëtosaurus) o de hocico largo (Phytosaurus, Mystriosuchus) formas, análogas en sus hábitos a la moderna Crocodilia". [58] Los primeros restos de aetosaurios se encontraban a menudo en arcillas junto a esqueletos de animales acuáticos como fitosaurios y animales terrestres como dinosaurios y trilofosaurios . Esto puede haber llevado a algunos paleontólogos a creer que los animales habían muerto en ambientes pantanosos. Debido a que había una gran cantidad de esqueletos de animales que normalmente no habrían habitado pantanos en estas arcillas, algunos paleontólogos incluso sugirieron que los aetosaurios hurgaban en los cadáveres de animales que quedaban atrapados en los pantanos y morían. Más tarde surgieron dudas sobre este estilo de vida, ya que los dientes de los aetosaurios muestran pocos indicios de carnívoro y el peso de la armadura sugiere que los aetosaurios tenían "un modo de vida pasivo". Sin embargo, hasta mediados del siglo XX, los aetosaurios todavía eran considerados parcialmente acuáticos. [28]
Los etosaurios eran herbívoros y probablemente se alimentaban de helechos y semillas de helechos que eran comunes en el Triásico. La forma respingona de su hocico sugiere que los aetosaurios pudieron haber desenterrado raíces y tubérculos. [59] Los etosaurios tienen varias características anatómicas que pueden haber sido adaptaciones a la excavación, incluido un radio corto en relación con el húmero (visto en muchos otros tetrápodos excavadores) y una gran cresta deltopectoral en el húmero que servía como unión para los músculos. Los etosaurios también tienen grandes patas traseras, o pes , con grandes garras que probablemente usaban para excavar. Un etosaurio, Typothorax , tiene un entepicóndilo en el húmero, que es el origen de los músculos pronadores y flexores manuales del antebrazo que se utilizan a menudo para excavar. Además, tiene un gran proceso olécranon en el cúbito que se proyecta hacia atrás más allá del codo, lo que proporciona un área grande para la inserción del músculo tríceps . [44] Si bien muchos estudios han sugerido que los aetosaurios tenían un estilo de vida fosorial o excavador, [52] los aetosaurios tienen pocas de las características que tienen los animales fosoriales como adaptaciones a la excavación. Por lo tanto, es probable que los aetosaurios pudieran cavar hasta cierto punto, posiblemente buscando comida, pero no pudieran excavar. [44]
Si bien las características de las extremidades indican que los aetosaurios probablemente excavaban en busca de alimento, las características del cráneo y los dientes pueden indicar qué tipo de alimento comían. Los aetosaurios tienen muchas características derivadas que no se ven en otros crurotarsanos, lo que indica que están adaptados a una dieta diferente. A diferencia de los dientes afilados y recurvados de otros arcosaurios del Triásico, los etosaurios tenían dientes cónicos simples. Las puntas de las mandíbulas eran desdentadas o desdentadas y probablemente sostenían un pico. Los dientes tienen muy poco desgaste, lo que sugiere que los aetosaurios no consumían material vegetal rígido y resistente. Es más probable que consumieran vegetación no abrasiva como hojas blandas. [52]
Se han propuesto teorías alternativas para la dieta de los aetosaurios. En 1947, HJ Sawin propuso que el aetosaurio Longosuchus era un carroñero basándose en la proximidad de algunos especímenes a una gran cantidad de esqueletos que probablemente eran cadáveres. [28] Un estudio de 2009 sobre la biomecánica de la mandíbula del género sudamericano Neoaetosauroides sugirió que el animal puede haberse alimentado de larvas e insectos sin exoesqueletos duros. Esto se debe a que Neoaetosauroides carece de estrías o facetas de desgaste en los dientes y tiene una palanca en la mandíbula que no está diseñada para fuerzas fuertes como aplastar y picar. El estudio reconoció que los aetosaurios del norte, como Desmatosuchus y Stagonolepis, tenían mandíbulas que habrían soportado una musculatura fuerte y probablemente estaban mejor preparados para comer material vegetal. [60] [61]
Al menos algunos aetosaurios construyeron nidos y protegieron sus huevos. [62]
En 1996, el geólogo Stephen Hasiotis descubrió pozos fosilizados en forma de cuenco de 220 millones de años de antigüedad en el Bosque Petrificado de Arizona, en parte de la Formación Chinle , que se suponía eran nidos de aetosaurios y fitosaurios . Los "nidos" están compactados y se parecen mucho a los nidos de los cocodrilos modernos que protegen sus nidos. [59] Sin embargo, parece que estos "nidos" son más bien el resultado de la erosión de la arenisca. [63]
Se conoce un segundo posible sitio de anidación de aetosaurios en el noreste de Italia. Los nidos se conservan como depresiones en roca carbonatada que tienen forma circular o de herradura, con altas crestas a los lados. Parecen ser inusualmente complejos para los nidos creados por reptiles del Triásico. Cerca se encontraron huellas de arcosaurios que se parecían a los aetosaurios, aunque no estaban presentes en la misma capa. Debido a que las huellas se encontraron tan cerca de los nidos, es probable que los construyeran los etosaurios. [62]
Las edades de los aetosaurios individuales se pueden determinar examinando sus osteodermos. Se ha afirmado que algunos osteodermos aislados pertenecen a aetosaurios juveniles en función de su tamaño y forma, pero estas hipótesis a menudo han sido cuestionadas. Por ejemplo, los osteodermos juveniles de Calyptosuchus fueron identificados más tarde como los del pseudosuquio de cuerpo pequeño Revueltosaurus (que no es un etosaurio), y los osteodermos juveniles de Desmatosuchus han sido reinterpretados como los del etosaurio Acaenasuchus , que tenía un tamaño corporal relativamente pequeño en la madurez. . Los estudios de la estructura ósea de los osteodermos paramedianos indican que se depositó hueso nuevo a lo largo de los bordes de cada placa a lo largo de la vida de un aetosaurio. Esto significa que las líneas de crecimiento detenido en la parte inferior de los osteodermos paramedianos se pueden utilizar para determinar la edad de un individuo. [3] La comparación de las edades de los especímenes individuales con la longitud total de su cuerpo indica que los aetosaurios aumentaron en longitud a tasas relativamente constantes, pero aumentaron en masa corporal a diferentes tasas dependiendo de si tenían cuerpos anchos como Typothorax o cuerpos estrechos como Aetobarbakinoides . Los aetosaurios también parecen haber crecido más lentamente que los cocodrilos modernos. [64] El análisis de los huesos de las extremidades de los aetosaurios indica que crecieron rápidamente cuando eran jóvenes y más lentamente cuando eran adultos. Este patrón de crecimiento se observa en la mayoría de los otros pseudosuquios. [3]
Debido a que las especies de aetosaurios suelen tener rangos fósiles restringidos y son abundantes en los estratos en los que se encuentran, son útiles en biocronología . Los osteodermos son los restos más comunes asociados con los aetosaurios, por lo que un solo escudo identificable puede datar con precisión la capa en la que se encuentra.
Un etosaurio, Typothorax coccinarum , se ha utilizado para definir la fauna de vertebrados terrestres revueltianos . Una fauna de vertebrados terrestres (LVF) es un intervalo de tiempo que se define por el dato de primera aparición (DAP), o primera aparición, de un fósil índice de tetrápodos y se utiliza comúnmente para fechar estratos terrestres del Triásico Tardío y Jurásico Temprano . [67] [68] Dado que la FAD de T. coccinarum se encuentra al comienzo de la etapa noriana , la LVF revueltiana comienza al comienzo de la noriana hace unos 216 millones de años . El Revueltiano termina con el siguiente FAD, que resulta ser el del fitosaurio Redondasaurus y el inicio del LVF apache . [2] [69]
Se han desarrollado biocronos para géneros de aetosaurios para datar estratos en el Grupo Chinle del suroeste de Estados Unidos. Se conocen hasta 13 géneros de aetosaurios del Grupo Chinle, y la mayoría ocurre en múltiples localidades y en períodos de tiempo cortos. En 1996, los paleontólogos Spencer G. Lucas y Andrew B. Heckert reconocieron cinco biocrones basándose en la presencia de aetosaurios en todo el Grupo Chinle. [70] El número de biocronos aumentó a 11 en un estudio de 2007 realizado por Heckert y Lucas junto con Adrian P. Hunt y Justin A. Spielmann. Estos biocronos se produjeron desde el LVF de Otischalkian hasta el LVF de Apache e incluyeron géneros como Longosuchus , Tecovasuchus y Typothorax . [66]
En 2007, los paleontólogos del Museo de Historia Natural y Ciencias de Nuevo México en Albuquerque, Nuevo México, fueron acusados de plagio en algunos de sus artículos publicados sobre los etosaurios. En diciembre de 2006, el género Rioarribasuchus fue erigido como nombre de reemplazo de "Desmatosuchus" chamaensis en el boletín del museo. [71] Sin embargo, cuatro años antes el paleontólogo William Parker reasignó "D." chamaensis al recién nombrado género Heliocanthus en una tesis inédita, que fue ampliamente difundida entre los investigadores de etosaurios. [72] Debido a que el nombre no se publicó formalmente, se consideró un nomen nudum hasta enero de 2007, cuando la descripción de Parker de Heliocanthus se publicó en el Journal of Systematic Paleontology . [8] Los autores del artículo de 2006, Spencer G. Lucas, Adrian P. Hunt y Justin A. Spielmann, fueron acusados de "robo intelectual" por los paleontólogos Jeff Martz, Mike Taylor , Matt Wedel y Darren Naish , quienes afirmaron que Lucas et al. Sabía que Parker eventualmente redescribiría la especie y erigiría formalmente un nuevo género. Según Martz, Taylor, Wedel y Naish, los autores se apresuraron a publicar su propio nombre antes de que Parker pudiera publicar el suyo. [73] En ese momento, Lucas, Hunt y Spielmann estaban en el consejo editorial del boletín NMMNHS, mientras que Hunt también era el director del museo.
Se produjo una controversia coincidente después de que Spielmann, Hunt y Lucas publicaran un artículo de 2006 en el que se mencionaba que el holotipo de Redondasuchus no era un paramediano izquierdo, sino derecho. [74] En 2002, Jeff Martz llegó a la misma conclusión en una tesis inédita. [75] Él, junto con Taylor, Wedel y Naish, afirmó que se trataba de otra forma de plagio, ya que la tesis de Martz de 2002 fue citada por Spielmann et al. (2006), aunque no se mencionó su conclusión sobre Redondasuchus . [73]
Las acusaciones fueron rechazadas en una reunión interna del NMMNHS, informada por Lucas en 2008. [76] [77] [78] También fueron señaladas a la atención de una parte independiente, el Comité de Educación Ética de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (SVP). en 2007, y se dio una respuesta en 2008. Con respecto a Redondasuchus , la UDC no encontró evidencia explícita de plagio. En el caso de Heliocanthus y Rioarribasuchus , la SVP no intentó resolver la cuestión, ya que Lucas et al. y Parker ofreció relatos contradictorios sobre la comunicación y la intención. La respuesta del SVP concluyó con una actualización de su política de ética y recomendaciones sobre cómo podrían manejarse mejor controversias similares en el futuro. [79] [80] [81] Toda la controversia llegó a ser conocida como "Aetogate", en referencia al famoso escándalo Watergate de la década de 1970. [73] Recibió amplia atención de los periódicos y blogs científicos locales de Albuquerque. [82] También fue el tema central de un artículo de noticias en una edición de 2008 de la revista Nature . [83]
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