Doswelliidae es una familia extinta de reptiles arcosauriformes carnívoros que vivieron en América del Norte y Europa durante el período Triásico Medio a Tardío . [1] Representada durante mucho tiempo únicamente por el reptil fuertemente blindado Doswellia , la composición de la familia se ha expandido desde 2011, aunque dos supuestos doswelliidos sudamericanos ( Archeopelta y Tarjadia ) fueron posteriormente redescritos como erpetosúquidos . Los doswellidos no eran verdaderos arcosaurios , pero sí parientes cercanos y algunos estudios los han considerado entre los arcosauriformes no arcosaurios más derivados . [2] También pueden haber estado relacionados con los Proterochampsidae , una familia sudamericana de arcosauriformes parecidos a cocodrilos. [3]
Se cree que los doswellidos son carnívoros semiacuáticos similares a los cocodrilos en apariencia, como lo demuestran sus patas cortas, ojos y fosas nasales en lo alto de la cabeza, aunque un estudio ha interpretado que el supuesto miembro Scleromochlus es un saltador parecido a una rana. [4] Tenían cuerpos y colas largas, y sus patas delanteras eran más cortas que las traseras. A diferencia de otros grupos de arcosauriformes, los doswellidos retienen los dientes en el pterigoideo , en el paladar. Aunque Vancleavea tenía un cráneo corto y profundo, la mayoría de los doswelliidos tenían hocicos delgados y alargados, similares a otros miembros de Proterochampsia . Los doswelliidos avanzados poseían costillas dorsales que se extendían hacia afuera (en lugar de hacia abajo), lo que hacía que sus cuerpos fueran anchos y bajos. [5]
Los doswellidos estaban blindados con múltiples hileras de escudos óseos ( osteodermos ) en la espalda. Con la excepción de Vancleavea , que tenía muchas formas diferentes de osteodermos lisos, los osteodermos doswellidos estaban cubiertos característicamente por fosas circulares profundas. También hay un área lisa (una lámina articular anterior) en el borde frontal de cada osteodermo donde se superpone el osteodermo anterior. Esta combinación de características de osteodermos también está presente en los erpetosúquidos y algunos etosaurios , aunque los osteodermos de este último grupo se diferencian en la disposición de las fosas y en el hecho de que la lámina articular anterior está formada por una barra elevada. [3] Doswellia tenía al menos diez filas de osteodermos, creando una placa de armadura aplanada similar a un caparazón en su espalda. Jaxtasuchus tenía una armadura más ligera, con sólo cuatro filas. [5]
La familia fue nombrada originalmente por RE Weems en 1980 y fue colocada en su propio suborden , Doswelliina . Los Doswelliidae han sido considerados durante mucho tiempo una familia monoespecífica de arcosauriformes basales representada por Doswellia kaltenbachi del Triásico Tardío de América del Norte. [6]
Sin embargo, un análisis cladístico de 2011 realizado por Desojo, Ezcurra y Schultz recuperó el recién nombrado género brasileño Archeopelta , así como el enigmático arcosauriforme argentino Tarjadia como parientes cercanos de Doswellia, dentro de un monofilético Doswelliidae. Estos autores definieron a la familia como el clado más inclusivo que contiene todos los arcosauromorfos más estrechamente relacionados con Doswellia kaltenbachi que con Proterochampsa barrionuevoi , Erythrosuchus africanus , Caiman latirostris ( el caimán de hocico ancho) o Passer domesticus (el gorrión común). [2]
En los años siguientes, varios otros géneros de arcosauriformes fueron clasificados como Dosweliids. En 2012 se describió una segunda especie de Doswellia de Nuevo México ; [7] sin embargo, esta especie fue posteriormente transferida al género separado de doswelliidos Rugarhynchos . [8] En 2013 se nombraron dos dosweliidos adicionales: Jaxtasuchus salomoni basado en varios esqueletos encontrados en el Bajo Keuper de Alemania de la época ladina , [5] y Ankylosuchus chinlegroupensis basado en fragmentos de cuatro vértebras, partes del cráneo y de un hueso de una extremidad. de la formación temprana de la ciudad de Carnian Colorado . [9]
El análisis de Desojo, Ezcurra y Schultz (2011) colocó a Doswellidae como el gran clado monofilético más cercano a Archosauria , con solo el arcosauriforme chino Yonghesuchus anidado más cerca de los arcosaurios. [2] Sin embargo, un análisis filogenético realizado por Ezcurra (2016) recuperó Doswelliidae junto a la familia Proterochampsidae dentro del clado Proterochampsia , que resultó ser el taxón hermano de Archosauria . El inusual arcosauriforme acuático Vancleavea también fue referido a Doswelliidae en este análisis. [3] Posteriormente, Ezcurra et al. (2017) excluyeron a Archeopelta y Tarjadia de Doswelliidae, considerándolos en cambio arcosaurios de la familia Erpetosuchidae. [10] Litorosuchus , un arcosauriforme acuático que se considera un pariente cercano de Vancleavea , también puede ser un doswelliido si Vancleavea es un miembro de la familia.
El siguiente cladograma es posterior a Ezcurra (2016): [3]
