Erpetosuchidae es una familia extinta de arcosaurios pseudosuquios . Erpetosuchidae fue nombrada por DMS Watson en 1917 para incluir a Erpetosuchus . [1] Incluye a las especies tipo Erpetosuchus granti del Triásico Tardío de Escocia , Erpetosuchus sp. del Triásico Tardío del este de los Estados Unidos y Parringtonia gracilis del Triásico Medio medio de Tanzania ; [2] el grupo también podría incluir a Dyoplax arenaceus del Triásico Tardío de Alemania , [3] Archeopelta arborensis y Pagosvenator candelariensis de Brasil y Tarjadia ruthae de Argentina . [4]
Los erpetosúquidos eran pseudosuquios carnívoros ágiles pero bien acorazados. Dos filas de placas acorazadas superpuestas ( osteodermos ) se extendían desde el cuello hasta la cola, complementadas por una fila adicional en la espalda y la cola y pequeños osteodermos de forma ovalada en las patas y posiblemente también en los brazos. Los osteodermos estaban inusualmente esculpidos por fosas profundas y variaban en forma y grosor entre taxones. [4]
Los erpetosúquidos también tenían dientes superiores restringidos a la parte frontal de la boca. Mientras que Erpetosuchus y Parringtonia tenían dientes no aserrados y solo ligeramente comprimidos mediolateralmente, Tarjadia tenía dientes delgados y aserrados más similares a otros arcosauriformes carnívoros . Los erpetosúquidos también tenían maxilares anchos con fenestras antorbitales ubicadas aproximadamente en el medio de la fosa antorbital profunda, que a su vez estaba completamente rodeada por crestas óseas. Bajo la cresta que compone el borde ventral de la fosa antorbital, el maxilar (particularmente la parte trasera) se inclina hacia adentro hacia los dientes. Aunque los cráneos de los erpetosúquidos no eran bajos y planos como los de algunos grupos de arcosauriformes, eran más anchos que los de otros pseudosuquios basales, particularmente detrás de las órbitas , que eran grandes y apuntaban hacia arriba. [2] [4]
También tenían un surco o hoyo profundo en la superficie superior de sus anchas espinas neurales, una condición bastante diferente a la de otros arcosaurios. Las espinas neurales eran más altas en la cola que en la espalda. [4]
Cuando Erpetosuchidae se definió por primera vez para incluir a Erpetosuchus y Parringtonia , se identificaron tres sinapomorfías o características compartidas para la familia: dientes restringidos a la mitad anterior del maxilar, una mitad posterior del maxilar que es más gruesa que alta y sin dentaduras (aunque se sabía que Tarjadia tenía dientes dentados). Otras posibles sinapomorfías de los dos taxones se consideraron tentativas debido a que aún no se habían muestreado en el análisis cladístico. En Erpetosuchus , la superficie externa inferior medialmente inclinada del maxilar continúa posteriormente sobre el yugal, exponiendo gran parte de la superficie externa del yugal en vista ventral. Esta morfología une a los especímenes norteamericanos y europeos de Erpetosuchus con Parringtonia gracilis . Otras sinapomorfías potenciales incluyen un tubérculo hipertrofiado hipotetizado para la unión del músculo tríceps braquial en la superficie posterolateral de la hoja proximal de la escápula . A diferencia de otros arcosauriformes que tienen un tubérculo pequeño en la misma ubicación, el tamaño del tubérculo en los erpetosúquidos es excepcionalmente grande en relación con el tamaño total de la escápula. Además, como Krebs (1976) planteó la hipótesis de que la hoja de la escápula se arquea ligeramente en dirección anterior en ambos taxones. Sin embargo, esta condición es similar a la de otros arcosaurios, como Postosuchus kirkpatricki . [2]
Aunque Erpetosuchus granti y Erpetosuchus sp. son casi indistinguibles, la escápula de Parringtonia se diferencia de E. granti en que tiene una pequeña protuberancia o tubérculo sobre su cavidad del hombro , osteodermos que son casi cuadrados en lugar de ser anteroposteriormente más largos que anchos, y un foramen (o agujero) en la superficie exterior del maxilar. Parringtonia tiene cinco alvéolos dentales, Erpetosuchus gracilis solo cuatro, y Erpetosuchus sp. seis o más (hasta nueve). Además, Erpetosuchus sp. tiene un proceso ascendente del maxilar proporcionalmente más alto que Parringtonia . [2]
Se ha propuesto que Dyoplax , un pseudosuquio controvertido de Alemania, es un pariente cercano de Erpetosuchus . Algunas similitudes entre los dos taxones incluyen la estructura de sus osteodermos (incluidos osteodermos cervicales inusualmente pequeños), una fenestra antorbital hundida, crestas que rodean completamente la fosa antorbital, órbitas grandes y apuntando hacia arriba y extremidades delgadas. Sin embargo, la preservación del único espécimen conocido de Dyoplax , un molde de arenisca , dificulta el análisis, y Dyoplax carece de muchas de las características que caracterizan a otros erpetosúquidos. Sin embargo, el parentesco de Dyoplax comparte más similitudes con Erpetosuchidae que con otros grupos con los que se ha propuesto estar relacionado, como Aetosauria y " Sphenosuchia ". [3]
Nuevos especímenes de Tarjadia han puesto en duda su clasificación previa como un doswélido y en su lugar lo apoyan como un miembro de Erpetosuchidae. El apoyo a esta nueva asignación es aparentemente sólido, ya que Tarjadia posee muchas características de erpetosúquido. Algunas de estas características incluyen la falta de dientes maxilares posteriores, la presencia de fosas de espinas neurales, un maxilar de estilo erpetosúquido y rasgos de arcosáuridos que contrastan con los de los doswélidos, que son arcosauriformes no arcosáuridos. Esta nueva clasificación también coloca al antiguo doswélido Archeopelta como un erpetosúquido, ya que es un pariente muy cercano de Tarjadia. [4]
Pagosvenator es un género brasileño que ha sido relacionado con los ornitosúquidos antes de recibir una descripción formal en 2018. A pesar de que solo se lo conoce a partir de un cráneo y algunas vértebras y osteodermos, comparte similitudes con varios erpetosúquidos. Aunque su descripción solo lo comparó con Erpetosuchus y Parringtonia , su asignación a esta familia tiene cierto respaldo. Comparte algunos rasgos con estos otros géneros, como los dientes maxilares solo en la parte delantera de la boca y una porción del maxilar debajo del lagrimal que es más alta que larga. [5]
Erpetosuchidae es un taxón basado en raíces definido por primera vez por Nesbitt y Butler (2012) como "el clado más inclusivo que contiene a Erpetosuchus granti pero no a Passer domesticus , Postosuchus kirkpatricki , Crocodylus niloticus , Ornithosuchus longidens o Aetosaurus ferratus ". Un análisis filogenético realizado por Nesbitt y Butler (2012) mostró que Parringtonia gracilis y Erpetosuchus granti forman un clado bien sustentado (Erpetosuchidae) dentro de Archosauria . Este análisis se basó en una versión modificada del análisis de Nesbitt (2011), la filogenia de arcosaurios tempranos más extensa hasta la fecha. Los resultados de este análisis fueron muy similares a los de Nesbitt (2011). Sin embargo, la adición de Parringtonia y Erpetosuchus disminuyó la resolución en la base de Archosauria y resultó en un árbol de consenso estricto con una gran politomía o relación evolutiva sin resolver. Esta politomía contenía Erpetosuchidae, Avemetatarsalia , Ornithosuchidae , el clado Aetosauria y Revueltosaurus , el clado Ticinosuchus y Paracrocodylomorpha , Gracilisuchus y Turfanosuchus . De los otros árboles producidos en el análisis, Erpetosuchidae toma seis posibles posiciones filogenéticas dentro de Archosauria. Cinco de seis están dentro de Pseudosuchia, lo que significa que Parringtonia y Erpetosuchus son probablemente arcosaurios de la línea de los cocodrilos como se pensaba anteriormente. Sin embargo, ninguna de las posibles posiciones está dentro de Paracrocodylomorpha, lo que significa que Parringtonia y Erpetosuchus no están estrechamente relacionados con Crocodylomorpha. A continuación se muestran las posibles posiciones dentro de la filogenia de Nesbitt, marcadas con líneas discontinuas: [2]
La exclusión de Gracilisuchus y Turfanosuchus da como resultado una topología más resuelta, colocando a Erpetosuchidae en la base de Suchia como el taxón hermano del clado aetosaurios más Revueltosaurus . Esta relación está débilmente apoyada solo por los dos estados de caracteres: la porción posterior del maxilar ventral a la fenestra antorbital se expande dorsoventralmente y dos pares paramedianos de osteodermos. Cuando E. granti se utilizó únicamente para representar a Erpetosuchidae, Gracilisuchus y Turfanosuchus se recuperaron como suquios basales, en politomía con Ticinosuchus más Paracrocodylomorpha y E. granti más (aetosaurios más Revueltosaurus ) clado. A continuación se muestra un cladograma después de la exclusión de Gracilisuchus y Turfanosuchus (Avemetatarsalia, Loricata y Poposauroidea se han colapsado). [2]
En 2017, un análisis filogenético de Ezcurra et al . proporcionó una nueva reinterpretación de la clasificación basal de los pseudosuquios. Este análisis informó que Ornithosuchidae formó un clado con Erpetosuchidae, y que este clado formó el taxón hermano de Aetosauria (y presumiblemente Revueltosaurus también) en la base de Suchia . Esto contrasta con suposiciones previas sobre la taxonomía de los pseudosuquios, como la idea de que los ornitosúquidos estaban fuera de Suchia o que los fitosaurios no eran pseudosuquios. Aunque el apoyo filogenético para el clado Aetosauria+Ornithosuchidae+Erpetosuchidae es bajo, el clado Ornithosuchidae+Erpetosuchidae (así como el propio Erpetosuchidae) fueron bien respaldados. Este hallazgo, junto con otras hipótesis respaldadas por este análisis, tienen implicaciones importantes para la clasificación de los pseudosuquios. El siguiente cladograma es una versión simplificada del árbol de consenso reducido estricto de ese estudio y excluye a los arcosauromorfos no eucrocópodos . [4]
La estrecha relación entre los erpetosúquidos, los aetosaurios y Revueltosaurus también está respaldada por las características de la caja craneana según el material completo de la caja craneana asignable a Parringtonia . Por ejemplo, todos tienen huesos supraoccipitales inclinados, una parte de la caja craneana sobre el foramen magnum (agujero de la médula espinal). Además, el borde superior del foramen magnum posee pequeñas plataformas que pueden haberse articulado con huesos del cuello como el proatlas, una vértebra rudimentaria frente al hueso atlas . [6]
La descripción de 2018 del nuevo erpetosúquido Pagosvenator apoya dos posiciones filogenéticas para la familia en particular. Una de estas posiciones está en la base de Pseudosuchia en un clado con ornitosúquidos. La otra posición los ubica dentro de Suchia, como la familia hermana del clado que incluye a los gracilisúquidos y Paracrocodylomorpha . Aunque estas dos posiciones parecen ser igualmente probables, también son mucho más probables que cualquier otra posición posible. Sin embargo, esta fuente fue escrita antes de la publicación de Ezcurra et al. (2017), a pesar de haberse publicado más tarde, y por lo tanto no analiza las implicaciones de esa fuente. Esto también significa que Tarjadia y Archeopelta aún no se consideraban erpetosúquidos y, por lo tanto, no se incluyeron en el análisis filogenético. [5]
