Doswellia es un género extinto de arcosauriforme del Triásico Tardío de América del Norte. Es el miembro más notable de la familia Doswelliidae , relacionada con los proterocámpsidos . Doswellia era un carnívoro bajo y de complexión fuerteque vivió durante la etapa Carniense del Triásico Tardío . [1] Posee muchas características inusuales, incluida una cabeza ancha y aplanada con mandíbulas estrechas y una caja torácica en forma de caja rodeada por muchas filas de placas óseas. La especie tipo Doswellia kaltenbachi fue nombrada en 1980 a partir de fósiles encontrados dentro del miembro Vinita de la Formación Doswell (anteriormente conocida como Formación Falling Creek ) en Virginia . La formación, que se encuentra en la cuenca de Taylorsville , es parte del supergrupo Newark más grande . Doswellia debe su nombre a Doswell , la ciudad de la que se han encontrado muchos de los restos del taxón. Una segunda especie, D. sixmilensis, fue descrita en 2012 de la Formación Bluewater Creek del Grupo Chinle en Nuevo México ; [1] sin embargo, esta especie fue posteriormente transferida a un género doswélido separado, Rugarhynchos . [2] También se conocen fósiles auténticos de Doswellia kaltenbachi de la Formación Chinle de Arizona. [3]
Los especímenes más completos de Doswellia fueron descubiertos en 1974 durante la construcción de una planta de tratamiento de aguas residuales en Doswell, Virginia . Un grupo dirigido por James Kaltenbach (el homónimo de Doswellia kaltenbachi ) desenterró un gran bloque que contenía un esqueleto parcial, incluidas numerosas vértebras , costillas, osteodermos (placas óseas) y otros huesos. Este bloque, USNM 244214, ha sido designado como el holotipo de D. kaltenbachi . Dos losas adicionales fueron desenterradas más tarde en el mismo sitio y casi con certeza pertenecían al mismo individuo. Una de estas losas contenía vértebras y costillas adicionales, mientras que la otra contenía un cráneo y una mandíbula parciales. Estas losas adicionales se denominaron colectivamente paratipo , USNM 214823. Un yugal derecho aislado encontrado en el sitio (USNM 437574) también fue referido a la especie. [4]
En los años 1950 y 1960, se desenterraron varios huesos adicionales (incluidas vértebras, osteodermos, un dentario y un fémur ) cerca de Ashland , un poco al sur de Doswell. Inicialmente se creyó que estos especímenes pertenecían a fitosaurios , pero se reconoció que pertenecían a Doswellia después de que se encontraron los especímenes de Doswell. Los especímenes de Ashland están catalogados como USNM 186989 y USNM 244215. [5] También se han asignado a Doswellia varios osteodermos y vértebras de la Formación Otis Chalk y Colorado City en Texas , así como de la Formación Monitor Butte en Utah . [6] [1] Se conocen fósiles atribuibles a Doswellia cf. kaltenbachi del Parque Nacional del Bosque Petrificado en Arizona . Se encontraron en el Miembro Blue Mesa de la Formación Chinle , lo que convierte a los restos de Arizona en unos de los más jóvenes del género. [3]
En 2012, se describió una nueva especie de archosauriforme y se la denominó Doswellia , como la segunda especie Doswellia sixmilensis . El holotipo de esta especie fue NMMNH P-61909, un esqueleto incompleto que incluye fragmentos de cráneo, osteodermos, vértebras y posibles fragmentos de extremidades. Se encontró en estratos de la Formación Bluewater Creek expuestos en Sixmile Canyon en el condado de McKinley, Nuevo México . [1] Una redescripción de 2020 de " Doswellia" sixmilensis determinó que sus supuestos fragmentos de hocico representaban un cráneo completo de un doswélido relacionado. Una vez que se descubrieron diferencias anatómicas importantes, a la especie se le dio su propio género, Rugarhynchos , en 2020. [2]
Doswellia posee muchas características altamente derivadas en su esqueleto. El cráneo es bajo y alargado con un hocico estrecho y una amplia región temporal detrás de las cuencas de los ojos. La región temporal es inusual porque es euriápsida , lo que significa que el inferior de los dos agujeros temporales a cada lado del cráneo se ha cerrado. El hueso yugal se ha expandido hacia la región que normalmente ocuparía la abertura temporal inferior. Los huesos escamosos pareados se extienden más allá del margen posterior del cráneo para formar pequeñas proyecciones en forma de cuerno. El cráneo de Doswellia carece de varios huesos que se encuentran en otros arcosauriformes, incluidos los postfrontales , tabulares y postparietales . [4]
El cuerpo de Doswellia también es distintivo. El cuello es alargado y está parcialmente cubierto por una colección fusionada de escudos óseos llamada placa nucal. Las costillas en la parte frontal del torso se proyectan horizontalmente desde la columna vertebral y luego se doblan en ángulos de casi 90 grados para dar al cuerpo de Doswellia una forma de caja. El hueso ilíaco de la cadera, en forma de cuchilla, también se proyecta horizontalmente. Filas de osteodermos se extendían desde la placa nucal hasta la cola. Al menos diez filas cubrían la parte más ancha de la espalda de Doswellia . [4]
Los huesos cuadratoyugal y surangular (en el cráneo y la mandíbula inferior, respectivamente) estaban incorporados a la articulación de la mandíbula, reforzando la articulación y evitando el movimiento de lado a lado o de adelante hacia atrás. Como resultado, las mandíbulas de Doswellia habrían sido incapaces de cualquier forma notable de movimiento aparte del chasquido vertical tipo tijera. Además, la parte posterior expandida del cráneo y la parte posterior muy profunda de la mandíbula inferior probablemente albergaban músculos que podían permitir que la mandíbula se abriera y cerrara con una gran cantidad de fuerza. Esto contrasta con los cocodrilos modernos, que tienen una mordida poderosa pero una capacidad mucho más débil para abrir sus mandíbulas. Sin embargo, la gran cantidad de esculturas en el cráneo de Doswellia es similar a los cráneos de los cocodrilos modernos. Es probable que sea una adaptación para minimizar las tensiones en el cráneo durante una mordida poderosa. [5]
Los dientes puntiagudos, el hocico largo y los ojos que apuntan hacia arriba de Doswellia respaldan la idea de que era un carnívoro acuático. Además, sus osteodermos relativamente compactos también son evidencia de un estilo de vida acuático. [7] Sin embargo, puede que no haya sido necesariamente estrictamente acuático, ya que estas características también se encuentran en animales como Parasuchus , un fitosaurio que se sabe que se alimentaba de reptiles terrestres como Malerisaurus . Otras posibles fuentes de alimento incluyen crustáceos , bivalvos y (de manera más especulativa) grandes insectos voladores o saltadores . También es concebible que fuera capaz de excavar de forma limitada, ya sea para refugiarse (como en los caimanes ) o para defenderse, enterrándose parcialmente para mantener su armadura expuesta pero proteger su parte inferior blanda. Esta técnica es utilizada por los armadillos modernos , los equidnas y los lagartos Cordylus . Las extremidades delanteras son desconocidas en Doswellia , por lo que no hay evidencia directa de adaptaciones para excavar. [5]
El cuello de Doswellia era largo y flexible, aunque también estaba fuertemente acorazado, por lo que probablemente no podía doblarse por encima de la horizontal, y probablemente lo usaba más para movimientos hacia abajo y laterales (de lado a lado). El cuerpo probablemente tampoco podía moverse hacia arriba y hacia abajo en gran medida debido al extenso y superpuesto blindaje que caracteriza al género. Es mucho más probable que el pecho se flexionara lateralmente (como la mayoría de los reptiles y anfibios vivos) mientras el animal caminaba. Las primeras vértebras de la cola eran similares a las vértebras del cuerpo, por lo que la parte delantera de la cola probablemente se habría mantenido al nivel del cuerpo. El resto de la cola habría sido más capaz de doblarse hacia abajo, pero carecía de muchas adaptaciones para el movimiento lateral. Esto significa que, si Doswellia era un depredador acuático, probablemente no habría usado su cola para nadar como en los cocodrilos modernos. Aunque no se conoce bien el material de las extremidades en Doswellia , el material que se conserva sugiere que tanto las patas delanteras como las traseras tenían una constitución fuerte. Aunque la extraña cadera que apunta hacia abajo podría haberle dado a Doswellia una postura erguida como en los dinosaurios (incluidos los anquilosaurios acorazados ), varias otras características primitivas sugieren que era más probable que hubiera estado desparramado o semidesparramado la mayor parte del tiempo. [5]
En 2017, un osteodermo del holotipo Doswellia se sometió a un análisis histológico para estudiar los patrones de crecimiento. El análisis concluyó que el osteodermo se formó por "osificación intramembranosa" debido a la falta de fibras estructurales en su interior. Esto significa que el hueso del osteodermo se formó a partir de una capa blanda de tejido perióstico , en lugar de tendones fibrosos o cartílago. Las marcas de crecimiento dentro del hueso indican que el espécimen holotipo de Doswellia murió a los 13 años de edad. Quizás el aspecto más singular del desarrollo del osteodermo de Doswellia radica en el hecho de que las crestas se formaron a partir del hueso en lugar de las fosas. En la mayoría de los animales acorazados prehistóricos con osteodermos con fosas, el patrón de fosas se formó debido a que puntos específicos del hueso se reabsorbieron, creando fosas. Esto incluso es válido para otros doswélidos como Jaxtasuchus . Sin embargo, el osteodermo estudiado de Doswellia no muestra evidencia de reabsorción de áreas específicas, sino que muestra cantidades incrementadas de crecimiento óseo en la red de crestas que rodean las fosas. Aunque ciertos " rauisuquios " ( arcosaurios paracrocodilomorfos no crocodilomorfos ) también tienen osteodermos que se forman a partir del crecimiento óseo en áreas específicas, sus osteodermos son relativamente lisos en lugar de tener fosas. Vancleavea , un supuesto pariente de Doswellia , cuyos osteodermos también fueron analizados, se diferenciaba del género en múltiples formas. [7]
La especie tipo , Doswellia kaltenbachi , fue descrita por Weems en 1980. [5] Weems colocó a Doswellia dentro de Thecodontia , un grupo de arcosaurios que tradicionalmente incluía a muchos arcosaurios del Triásico. Colocó al género dentro de su propia familia, Doswelliidae , y suborden, Dosweliina. Parrish (1993) colocó a Doswellia entre los más primitivos de los crurotarsos , un grupo que incluye a los crocodilianos y sus parientes extintos. Más recientemente, Dilkes y Sues (2009) propusieron una relación cercana entre Doswellia y la familia temprana de arcosauriformes Proterochampsidae . Desojo et al. (2011) agregaron los arcosauriformes sudamericanos Tarjadia y Archeopelta a Doswelliidae, y encontraron apoyo para la clasificación de Dilkes y Sues en su propio análisis filogenético . [8] Aunque ahora se considera que Tarjadia y Archeopelta son erpetosúquidos sólo distantemente relacionados con Doswellia , la familia Doswelliidae todavía se considera válida debido a que otros taxones (como Jaxtasuchus de Alemania y Ankylosuchus de Texas) se consideran parientes cercanos de Doswellia .
