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Archosauriformes

Archosauriformes ( del griego "lagartos gobernantes" y del latín "forma") es un clado de reptiles diápsidos que abarca a los arcosaurios y algunos de sus parientes cercanos. Fue definido por Jacques Gauthier (1994) como el clado que se deriva del último ancestro común de Proterosuchidae y Archosauria. [3] Phil Senter (2005) lo definió como el clado más exclusivo que contiene a Proterosuchus y Archosauria. [4] Los archosauriformes son una rama de los arcosauromorfos que se originaron en el Pérmico tardío (hace aproximadamente 252 millones de años ) y persisten hasta el día de hoy como los dos grupos de arcosaurios sobrevivientes: los cocodrilos y las aves .

Los archosauriformes presentan varios rasgos que históricamente se han atribuido al grupo Archosauria. Entre ellos se incluyen dientes dentados situados en alvéolos profundos, un metabolismo más activo y una fenestra antorbital (un orificio en el cráneo delante de los ojos). Los reptiles con estos rasgos también han sido denominados " tecodontos " en los métodos de clasificación más antiguos. La tecodontia es un grupo parafilético y su uso como categoría taxonómica ha sido rechazado en los sistemas cladísticos modernos . El nombre Archosauriformes pretende ser un reemplazo monofilético compatible con la taxonomía moderna.

Historia evolutiva

Los primeros arcosauriformes, informalmente denominados " proterosuquios ", eran animales superficialmente parecidos a los cocodrilos con andares desgarbados, hábitos carnívoros y hocicos largos y ganchudos. A diferencia de la mayor parte de sus contemporáneos terápsidos , los arcosauriformes sobrevivieron a la catastrófica extinción masiva de finales del Pérmico . El proterosúquido del Pérmico Tardío Archosaurus es similar en apariencia a su pariente del Triásico Temprano , Proterosuchus . Unos pocos millones de años después del comienzo del Triásico , los arcosauriformes se habían diversificado más allá del grado "proterosuquio" . El siguiente grupo importante de arcosauriformes fue Erythrosuchidae , una familia de depredadores de ápice con cabezas enormes, los reptiles carnívoros más grandes hasta ese momento.

En 2016, Martin Ezcurra proporcionó el nombre Eucrocopoda para el clado que incluye a todos los arcosauriformes más coronados (más cercanos a los arcosaurios) que los eritrosúquidos. El nombre se traduce como "verdaderos pies de cocodrilo", en referencia a la posesión de un tobillo crurotarsiano de estilo crocodiliano . [2] Los eucrocópodos incluyen las familias Euparkeriidae (reptiles pequeños y ágiles), Proterochampsidae (depredadores de hocico estrecho endémicos de América del Sur ) y Doswelliidae (reptiles laurasiáticos fuertemente acorazados similares a los proterocámpsidos), así como varios otros reptiles extraños como Vancleavea y Asperoris .

Los arcosauriformes más exitosos, y los únicos miembros que sobrevivieron hasta el Jurásico , fueron los arcosaurios . Los archosaurianos incluyen a los cocodrilos, las aves y todos los descendientes de su ancestro común . Los arcosaurios extintos incluyen a los aetosaurios , los rauisúquidos (ambos miembros de la rama de los cocodrilos), los pterosaurios y los dinosaurios no aviares (ambos miembros de la rama de las aves). [5]

Metabolismo

La densidad vascular y la densidad, forma y área de los osteocitos se han utilizado para estimar la tasa de crecimiento óseo de los arcosaurios, lo que llevó a la conclusión de que esta tasa tenía una tendencia a crecer en los ornitodiranos y disminuir en los pseudosuquios. [6] El mismo método también respalda la existencia de altas tasas metabólicas en reposo similares a las de los endotermos vivos (mamíferos y aves) en el clado Prolacerta - Archosauriformes que se mantuvieron en la mayoría de los subgrupos, aunque disminuyeron en Proterosuchus, Phytosauria y Crocodilia. [7] Los eritrosúquidos y Euparkeria son arcosaurios basales que muestran signos de altas tasas de crecimiento y metabolismo elevado, y Erythrosuchus posee una tasa similar a la de los dinosaurios de crecimiento más rápido. La madurez sexual en esos taxones del Triásico probablemente se alcanzó rápidamente, lo que proporcionó una ventaja en un hábitat con variación impredecible desde fuertes lluvias hasta sequías y alta mortalidad. Vancleavea y Euparkeria , que muestran tasas de crecimiento más lentas en comparación con Erythrosuchus , vivieron después de la estabilización climática. Los primeros arcosaurios corona poseían mayores tasas de crecimiento, que fueron retenidas por los ornitodiros. [8] Los ornitosuquios y los poposaurios son crocodilianos primitivos que muestran altas tasas de crecimiento similares a las de los arcosauriformes basales. [9]

Las evidencias fisiológicas, anatómicas, paleontológicas y de desarrollo indican que los crocodilianos evolucionaron a partir de ancestros endotérmicos. Los crocodilianos actuales son depredadores de emboscada adaptados a un estilo de vida semiacuático que se beneficia de la ectotermia debido a la menor ingesta de oxígeno que les permite bucear durante más tiempo. La mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en su sistema circulatorio es aparentemente una innovación que beneficia la vida ectotérmica. Los primeros arcosaurios probablemente carecían de esas adaptaciones y, en cambio, tenían sangre completamente separada, como las aves y los mamíferos. [10] [11] Un proceso similar ocurrió en los fitosaurios, que también eran semiacuáticos. [12]

Las similitudes entre el tegumento de los pterosaurios , los ornitisquios y los celurosaurios sugieren un origen común del aislamiento térmico (plumas) en los ornitodiranos hace al menos 250 millones de años. [13] [14] Los eritrosúquidos que vivían en latitudes altas podrían haberse beneficiado de algún tipo de aislamiento. [12] Si Longisquama era un arcosauromorfo, podría estar asociado con el origen de las plumas. [15] [12]

Relaciones

A continuación se muestra un cladograma de Nesbitt (2011): [16]

A continuación se muestra un cladograma de Sengupta et al. (2017), [17] basado en una versión actualizada de Ezcurra (2016) [2] que reexaminó todos los miembros históricos de "Proterosuchia" (un grupo histórico polifilético que incluye proterosúquidos y eritrosúquidos ). La ubicación de los taxones fragmentarios que tuvieron que eliminarse para aumentar la resolución del árbol se indica mediante líneas discontinuas (en la posición más derivada a la que se pueden asignar con confianza). Los taxones que son nomina dubia se indican con la nota "dubium". Los taxones terminales en negrita están colapsados. [2]

Fuentes

Referencias

  1. ^ Sookias, RB; Sullivan, C.; Liu, J.; Butler, RJ (2014). "Sistemática de supuestos euparkeriidos (Diapsida: Archosauriformes) del Triásico de China". PeerJ . 2 : e658. doi : 10.7717/peerj.658 . PMC 4250070 . PMID  25469319. 
  2. ^ abcd Ezcurra, Martín D. (28 de abril de 2016). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosuquios". PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN  2167-8359. PMC 4860341 . PMID  27162705. 
  3. ^ Gauthier JA (1994): La diversificación de los amniotas . En: DR Prothero y RM Schoch (ed.) Características principales de la evolución de los vertebrados: 129-159. Knoxville, Tennessee: The Paleontological Society.
  4. ^ Phil Senter (2005). "Taxonomía filogenética y los nombres de los principales clados de arcosaurios (Reptilia)". PaleoBios . 25 (2): 1–7.
  5. ^ Anatomía, filogenia y paleobiología de los primeros arcosaurios y sus parientes
  6. ^ Cubo, Jorge; Roy, Nathalie Le; Martinez-Maza, Cayetana; Montes, Laetitia (2012). "Estimación paleohistológica de la tasa de crecimiento óseo en arcosaurios extintos". Paleobiología . 38 (2): 335–349. Bibcode :2012Pbio...38..335C. doi :10.1666/08093.1. ISSN  0094-8373. S2CID  84303773.
  7. ^ Legendre, Lucas J.; Guénard, Guillaume; Botha-Brink, Jennifer; Cubo, Jorge (1 de noviembre de 2016). "Evidencia paleohistológica de una tasa metabólica ancestral alta en los arcosaurios". Biología sistemática . 65 (6): 989–996. doi : 10.1093/sysbio/syw033 . ISSN  1063-5157. PMID  27073251.
  8. ^ Botha-Brink, Jennifer; Smith, Roger MH (1 de noviembre de 2011). "Osteohistología de los arcosauromorfos triásicos Prolacerta, Proterosuchus, Euparkeria y Erythrosuchus de la cuenca Karoo de Sudáfrica". Revista de Paleontología de Vertebrados . 31 (6): 1238–1254. Código Bibliográfico :2011JVPal..31.1238B. doi :10.1080/02724634.2011.621797. ISSN  0272-4634. S2CID  130744235.
  9. ^ de Ricqlès, Armand; Padian, Kevin; Knoll, Fabien; Horner, John R. (1 de abril de 2008). "Sobre el origen de las altas tasas de crecimiento en los arcosaurios y sus parientes antiguos: estudios histológicos complementarios sobre los arcosauriformes del Triásico y el problema de una "señal filogenética" en la histología ósea". Annales de Paléontologie . 94 (2): 57–76. Bibcode :2008AnPal..94...57D. doi :10.1016/j.annpal.2008.03.002. ISSN  0753-3969.
  10. ^ Seymour, Roger S.; Bennett-Stamper, Christina L.; Johnston, Sonya D.; Carrier, David R.; Grigg, Gordon C. (1 de noviembre de 2004). "Evidencia de ancestros endotérmicos de los cocodrilos en el origen de la evolución de los arcosaurios" (PDF) . Zoología fisiológica y bioquímica . 77 (6): 1051–1067. doi :10.1086/422766. hdl : 2440/1933 . ISSN  1522-2152. PMID  15674775. S2CID  10111065.
  11. ^ Summers, Adam P. (abril de 2005). «Cocodrilos de buen corazón». Nature . 434 (7035): 833–834. Bibcode :2005Natur.434..833S. doi : 10.1038/434833a . ISSN  1476-4687. PMID  15829945. S2CID  4399224.
  12. ^ abc "El renacimiento de los dinosaurios". Scientific American . Abril de 1975. Consultado el 3 de mayo de 2020 .
  13. ^ Yang, Zixiao; Jiang, Baoyu; McNamara, Maria E.; Kearns, Stuart L.; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; Orr, Patrick J.; Xu, Xing; Benton, Michael J. (enero de 2019). "Estructuras tegumentarias de pterosaurios con ramificaciones complejas similares a plumas". Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24–30. doi :10.1038/s41559-018-0728-7. hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . ISSN  2397-334X. PMID  30568282. S2CID  56480710.
  14. ^ Benton, Michael J.; Dhouailly, Danielle; Jiang, Baoyu; McNamara, Maria (1 de septiembre de 2019). "El origen temprano de las plumas". Tendencias en ecología y evolución . 34 (9): 856–869. doi :10.1016/j.tree.2019.04.018. hdl : 10468/8068 . ISSN  0169-5347. PMID  31164250. S2CID  174811556.
  15. ^ Buchwitz, Michael; Voigt, Sebastián (1 de septiembre de 2012). "Los apéndices dorsales del reptil del Triásico Longisquama insignis: reconsideración de un tipo de tegumento controvertido". Paläontologische Zeitschrift . 86 (3): 313–331. Código Bib : 2012PalZ...86..313B. doi :10.1007/s12542-012-0135-3. ISSN  1867-6812. S2CID  84633512.
  16. ^ Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y el origen de los clados principales". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292. doi :10.1206/352.1. hdl : 2246/6112 . S2CID  83493714.
  17. ^ Sengupta, S.; Ezcurra, MD; Bandyopadhyay, S. (2017). "Un nuevo arcosaurio herbívoro de cuello largo y cuernos del Triásico medio de la India". Scientific Reports . 7 (1): 8366. Bibcode :2017NatSR...7.8366S. doi :10.1038/s41598-017-08658-8. PMC 5567049 . PMID  28827583. 

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