Proterochampsa es un género extinto de arcosauriforme proterocámpsido del Triásico Tardío ( límite Carniense - Noriano ) de América del Sur. El género es homónimo de la familia Proterochampsidae y del clado más amplio Proterochampsia . Al igual que otros proterocámpsidos, Proterochampsa son tetrápodos cuadrúpedossuperficialmente similares en apariencia a los cocodrilos modernos , aunque los dos grupos no están estrechamente relacionados. [1] Los proterocámpsidos se pueden distinguir de otros arcosauriformes relacionados por caracteres como un cráneo triangular aplanado dorsoventralmente con un hocico largo y estrecho en el extremo anterior y que se expande transversalmente en el extremo posterior, pies asimétricos y una falta de huesos postfrontales en el cráneo, con las fosas nasales ubicadas cerca de la línea media. [2] Proterochampsa se define adicionalmente por caracteres de escultura dérmica que consisten en protuberancias nodulares en el cráneo, fenestras antorbitales orientadas dorsalmente y una fosa antorbital restringida en el maxilar. [3] El género comprende dos especies conocidas: Proterochampsa barrionuevoi y Proterochampsa nodosa .Se han descubierto especímenes de P. barrionuevoi en la Formación Ischigualasto en el noroeste de Argentina , [3] mientras quese han encontrado especímenes de P. nodosa en la supersecuencia Santa Maria en el sureste de Brasil . [4] Las dos especies son distintas en varios caracteres, incluido que P. nodosa tiene protuberancias nodulares más grandes y mejor desarrolladas, [1] un hocico que se estrecha más gradualmente y un occipucio más alto que P. barrionuevoi . [2] [1] De los dos, se cree que P. nodosa tiene menos características derivadas que P. barrionuevoi . [5]
Todos los especímenes conocidos de Proterochampsa barrionuevoi han sido descubiertos en los miembros Cancha de Bochas, La Peña y Valle de la Luna de la Formación Ischigualasto en la Cuenca Ischigualasto-Villa Unión en el noroeste de Argentina . [3] La Formación Ischigualasto en su conjunto es bien conocida por los paleontólogos por su rico registro fósil de flora y fauna, que incluye peces y una variedad de linajes de tetrápodos. El registro del Parque Provincial Ischigualasto en la provincia argentina de San Juan ha sido particularmente bien estudiado. Debido a este abundante registro fósil y la biodiversidad que representa, la formación ha sido valiosa en el estudio del Triásico Tardío , particularmente en lo que respecta a la evolución de los dinosaurios y otros tetrápodos. [3] La Formación Ischigualasto es de edad Triásica Tardía, y se extiende a lo largo del límite entre las etapas Carniense y Noriense . Utilizando el método isotópico U-Pb, se ha datado el yacimiento Hoyada del Cerro Las Lajas dentro de la formación, con un límite superior de hace unos 221,36 millones de años y un límite inferior de hace unos 230,32 millones de años. [3] En este yacimiento, casi todos los fósiles conocidos se han descubierto dentro de la sección inferior (y por tanto más antigua) de la Formación Ischigualasto, y se estima que la mayoría de los fósiles tienen una edad justo por debajo de los 228,97 millones de años, lo que los sitúa cerca del límite Carniense-Noriense. La sección inferior de la formación, más rica en fósiles, se puede dividir en dos biozonas denominadas así por los rincosaurios más abundantes en ellas: la parte inferior es rica en especímenes de Hyperodapedon y la parte superior es rica en especímenes de Teyumbaita . Se encontró un espécimen de P. barrionuevoi en el yacimiento Hoyada del Cerro Las Lajas en la biozona de Teyumbaita . Esta datación sitúa a P. barrionuevoi en un entorno constituido por faunas dominadas por rincosaurios. [3] La bioestratigrafía registrada en este sitio también respalda la capacidad de los investigadores para correlacionar la datación con otros sitios dentro de la Formación Ischigualasto y otros sitios fuera de la formación donde se han descubierto especímenes de Proterochampsa .
Todos los especímenes de Proterochampsa nodosa se han encontrado en la Supersecuencia Santa Maria dentro del Grupo Rosário do Sul en la Cuenca del Paraná en el sureste de Brasil . [4] De manera similar a la Formación Ischigualasto, la Formación Santa Maria es rica en fósiles de tetrápodos Triásicos y es bien conocida por este registro. Aunque el Grupo Rosário do Sul representa una gama de etapas faunísticas durante el Triásico, se estima específicamente que la porción de la Formación Santa Maria donde se ha encontrado P. nodosa está cerca del límite Carniano-Noriano en edad, lo que respalda una similitud en edad entre los especímenes de P. barrionuevoi y P. nodosa . [3] [4] P. nodosa se ha encontrado en la porción inferior del tracto de sistemas Highstand de la secuencia Santa Maria 2, cerca del límite entre las formaciones Santa Maria y Caturrita dentro de la supersecuencia Santa Maria más amplia.
Desde su descubrimiento a principios del siglo XX, a los taxones del clado Proterochampsia se les han asignado varias ubicaciones filogenéticas diferentes, incluyendo como parientes de los primeros cocodrilos , fitosaurios o proterosúquidos , y finalmente se los reconoció como archosauriformes no arcosaurios . [6] El primer miembro del género Proterochampsa en ser descubierto fue Proterochampsa barrionuevoi . En 1959, Reig describió un espécimen de la Formación Ischigualasto y sugirió que la especie podría estar relacionada con los primeros cocodrilos. [7] Al describir el mismo espécimen en 1967, Sill apoyó esta idea y, además, denominó a la familia Proterochampsidae dentro del orden Crocodilia para incluir la única especie conocida. La primera sugerencia de que los proterocámpsidos tenían estilos de vida acuáticos o semiacuáticos provino de Romer en 1971, citando como evidencia la posición dorsal de las narinas , que facilitaría a los proterocámpsidos respirar en ambientes acuáticos. A pesar de señalar que el único carácter compartido entre los proterocámpsidos y los crocodilianos era un paladar secundario , Romer todavía utilizó este carácter como evidencia de apoyo a un posible estilo de vida acuático o semiacuático para los proterocámpsidos. [7]
En 1982, Barberena descubrió y nombró un espécimen de Proterochampsa nodosa de la Formación Santa Maria , y colocó la especie dentro de Proterochampsa y Proterochampsidae. [7] En 2000, Kischlat y Schultz propusieron una nueva definición de género para P. nodosa , nombrando en su lugar al taxón Barbarenachampsa nodosa . Sin embargo, este nuevo sinónimo es cuestionado porque no se ha formalizado y ha recibido un uso inconsistente. [4] Para 2009, Schultz había propuesto estilos de vida acuáticos o semiacuáticos para todos los proterocámpsidos, y el grupo ya no se consideraba estrechamente relacionado con los cocodrilos o los fitosaurios. Hoy en día, Proterochampsa y los taxones relacionados generalmente se consideran archosauriformes, pero se han propuesto una variedad de ubicaciones filogenéticas más específicas y sigue sin estar claro exactamente dónde deberían ubicarse estos taxones. [7]
El género Proterochampsa era conocido principalmente a partir de cráneos y postcráneos que no se extendían posteriormente más allá de las vértebras dorsales más anteriores hasta la descripción de un nuevo espécimen de P. barrionuevoi por Trotteyn en 2011. Este nuevo espécimen era mucho más completo e incluía el cráneo, la serie vertebral completa, la cintura pélvica, la extremidad posterior derecha y porciones de la cintura escapular y otras dos extremidades. Esto permitió una definición modificada y más completa que la original para la especie. [2]
Tanto Proterochampsa barrionuevoi como Proterochampsa nodosa son reconocibles por sus cráneos distintivamente triangulares y aplanados dorsoventralmente. Los especímenes de Proterochampsa tienen una longitud de cráneo promedio de 50 centímetros. [8] El cráneo se extiende lateralmente en el extremo posterior para formar una gran región temporal, luego se estrecha más anteriormente para formar un hocico largo y estrecho que comprende alrededor de dos tercios del cráneo longitudinalmente. [8] Las órbitas , las fosas nasales externas y las fenestras antorbital y temporal miran dorsalmente. [8] [9] Los proterocámpsidos tienen dientes marginales dentados, cónicos y comprimidos lateralmente, parecidos a los de los gaviales modernos. Proterochampsa tiene menos dientes que otros proterocámpsidos. [9] Hay una serie de otras sinapomorfias presentes en el cráneo que distinguen al género Proterochampsa de otros, incluyendo una fosa antorbital reducida, una lámina ventral en el angular, un margen occipital divergente y la falta de una fosa alrededor de la fenestra supratemporal. [8] La descripción de una caja craneana de P. barrionuevoi por Trotteyn y Haro en 2009 examinó varias características neurocraneales adicionales específicas de la especie, incluyendo una cresta en forma de V alrededor de la fosa basisfenoidal con ramificación convexa y una depresión semilunar expuesta ventrolateralmente en el parabasisfenoides. [10] Ambas especies dentro del género Proterochampsa tienen esculturas dérmicas prominentes en forma de hoyos, crestas y protuberancias nodulares en una variedad de huesos craneales. [8] [9] Esta característica, que distingue a Proterochampsa de otros proterocámpsidos, se presenta de manera distintiva en cada especie. En P. barrionuevoi , las protuberancias nodulares son más pequeñas y están ubicadas de manera más esporádica, mientras que en P. nodosa , están más organizadas, son más grandes y están mejor desarrolladas. [2] [1] Otras características que distinguen a las dos especies incluyen un occipucio más alto, un hocico que se estrecha gradualmente, [2] y una depresión anterior menos pronunciada en la fenestra antorbital en P. nodosa . [7] [1]
Históricamente, el conocimiento de los postcraneos de Proterochampsa no se extendía posteriormente más allá de las vértebras dorsales más anteriores, hasta que Trotteyn describió un espécimen más completo de P. barrionuevoi en 2011. [2] Sin embargo, aún no se ha encontrado un esqueleto completamente completo de ninguna de las especies. Se sabe que los Proterochampsa son cuadrúpedos, mientras que la postura de los proterochampsianos en su conjunto no está clara debido a su tipo de tarso intermedio que se encuentra entre crurotarso y mesotarso. Son una excepción a muchos otros archosauriformes , para los cuales el tipo de tarso es a menudo un indicador más claro de la postura. [9] El postcraneo disponible de P. barrionuevoi muestra 24 vértebras presacras con las espinas neurales ubicadas en las porciones posteriores y el desarrollo de las porciones posteriores de los arcos neurales . [2] A diferencia de otros proterocámpsidos, que tienen una sola fila de osteodermos compactos, [11] redondeados a lo largo de su espalda, con algunas variaciones en tamaño y posicionamiento en comparación con las vértebras, [9] el género Proterochampsa no tiene osteodermos. [2] [9]
El estilo de vida de Proterochampsa y otros proterocámpsidos ha sido cuestionado, y se han propuesto varias sugerencias. Muchas descripciones tempranas de los proterocámpsidos asumieron estilos de vida acuáticos o semiacuáticos similares a los cocodrilos modernos , debido a las similitudes superficiales compartidas entre los dos grupos, incluidos cráneos y órbitas aplanados dorsoventralmente y fosas nasales externas que miran dorsalmente. [9] Sin embargo, algunos estudios más recientes han puesto en duda esta suposición y han propuesto estilos de vida terrestres/anfibios o claramente terrestres para algunos taxones. Varios de estos estudios utilizan la histología de los huesos u osteodermos para inferir el estilo de vida. A partir de la histología ósea que indica una compacidad comparable a los escamosos terrestres modernos , se ha sugerido un estilo de vida terrestre para el proterocámpsido Chanaresuchus bonapartei y, por extensión, varios otros proterocámpsidos relacionados que comparten una morfología similar. Cabe destacar que Proterochampsa es lo suficientemente distinto de estos otros taxones como para que potencialmente pudiera haber tenido un estilo de vida semiacuático a pesar de este nuevo descubrimiento. [12]
Varias características notables de los proterocámpsidos sugieren tentativamente un estilo de vida terrestre si se compara con los taxones de reptiles modernos , como la morfología de la cola, o son demasiado ambiguas para sugerir definitivamente un tipo de estilo de vida sobre otro, como un paladar secundario simple , dientes palatinos, un pie asimétrico y osteodermos. [9] Se ha sugerido que los dientes similares a los de un gavial en los proterocámpsidos son indicativos de una dieta piscívora y, por lo tanto, de un estilo de vida semiacuático, pero debido a que Proterochampsa tiene menos dientes que otros proterocámpsidos, el género puede potencialmente excluirse de esta suposición. [9] Algunos han sugerido que la naturaleza compacta de los osteodermos de los proterocámpsidos es evidencia de un estilo de vida semiacuático debido a una mayor masa ósea, a pesar de que el pequeño tamaño y el bajo número de osteodermos no respaldan un gran aumento de la masa ósea en general. [11] Este es otro debate que puede no ser relevante para Proterochampsa , ya que los osteodermos no están presentes en ninguna de las especies dentro del género. [9] En general, esto deja a Proterochampsa en particular con pocas características que puedan usarse como evidencia definitiva del estilo de vida, y algunos paleontólogos han pedido específicamente un análisis más profundo del estilo de vida del género. [12]
Los estudios de histología ósea en proterocámpsidos han utilizado el descubrimiento de tejido óseo altamente vascular y fibrolamelar como evidencia de tasas de crecimiento rápido. [9] [12] Cabe destacar que existe variación dentro de algunas especies, [12] y las inconsistencias encontradas en algunos estudios sugieren que los proterocámpsidos pueden haber tenido plasticidad de desarrollo, lo que significa que sus tasas de crecimiento fueron variables y podrían responder a cambios ambientales. [9] Al igual que otros proterocámpsidos, se cree que las dos especies de Proterochampsa son depredadoras . [1]
P. nodosa vivió en un ambiente con humedad creciente, cuando un breve sistema de ríos y lagos anastomosados fue dando paso gradualmente a un sistema duradero de ríos trenzados. [4] Utilizando biozonas definidas por Hyperodapedon de manera similar a la de la Formación Ischigualasto, los paleontólogos han sugerido que P. nodosa también habría vivido en un ambiente dominado por rincosaurios, con especímenes de rincosaurios representando el 90% de los especímenes del Carniense en la Formación Santa Maria. [4] Se han encontrado otras especies proterochampsianas dentro del Grupo Rosário do Sul, incluyendo Rhadinosuchus gracilis , Cerritosaurus binsfeldi y Chanaresuchus bonapartei . [4]
