El búho real de Verreaux ( Ketupa lactea ), también conocido comúnmente como búho real lechoso o búho real gigante , [3] es un miembro de la familia Strigidae . Esta especie está muy extendida en el África subsahariana . Miembro del género Ketupa , es el búho africano más grande, midiendo hasta 66 cm (26 pulgadas) de longitud total. Este búho real es residente principalmente de la sabana seca y boscosa . El búho real de Verreaux es principalmente de color gris y se distingue de otros búhos grandes por sus párpados de color rosa brillante, una característica que no comparte con ninguna otra especie de búho en el mundo. [4]
El búho real de Verreaux es un depredador muy oportunista equipado con poderosas garras. Un poco más de la mitad de su dieta conocida se compone de mamíferos, pero se puede cazar localmente una cantidad igual o incluso mayor de aves e incluso insectos, junto con cualquier otra presa de tamaño adecuado que se encuentre. [5] [6] Esta especie está considerada de Preocupación Menor por la UICN, ya que se encuentra en una amplia zona de distribución y ha mostrado cierta adaptabilidad a las alteraciones y la destrucción del hábitat causadas por el hombre, así como a diversas presas cuando una especie de presa primaria disminuye en una región. Sin embargo, como especie de búho grande y muy territorial, se encuentra en densidades bastante bajas y se han reportado algunas disminuciones regionales. [1] [4]
El nombre común conmemora al naturalista francés Jules Verreaux . El ejemplar tipo que luego fue descrito por Temminck en el Rijksmuseum van Natuurlijke Historie fue recolectado por Verreaux cuando aún era un adolescente. [7] [8]
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No se conocen subespecies del búho real de Verreaux y hay una variación notablemente pequeña en su apariencia a lo largo de su considerable distribución. [5] Según se informa, las aves en la parte sur de su área de distribución parecen marginalmente más grandes en promedio, pero estas diferencias de tamaño son bastante sutiles y pueden considerarse como un caso leve de la regla de Bergmann . [9] Si bien se han realizado investigaciones genéticas para esta especie, su pariente vivo más cercano en el género Ketupa no está completamente claro. En un momento, el búho real de Verreaux fue mencionado como un búho con alianzas genéticas particularmente misteriosas entre los búhos vivos. [10] Según Konig y Weick (2008), las especies con marcadores genéticos estudiados que se encontraron más estrechamente relacionadas son una pareja de búhos reales asiáticos de ojos oscuros, el búho de vientre moteado ( Ketupa nipalensis ) y el búho barrado ( Ketupa sumatrana ), pero estos no están particularmente relacionados con el búho real de Verreaux. [4]
Entre las especies con genomas disponibles para estudiar las características del ADN, se ha revelado que los búhos pescadores , en particular el búho pescador marrón ( Ketupa zeylonensis ), es la tercera especie más estrechamente relacionada con el búho de Verreaux. [11] En particular, Konig y Weick no analizaron el ADN de otros búhos reales africanos que pueden tener relación con el búho real de Verreaux basándose principalmente en sus ojos de color marrón oscuro sólido, a saber, el búho real de Fraser ( Ketupa poensis ), el grisáceo ( Bubo cinerascens ) y el búho real de Shelley , a diferencia de otros búhos reales que tienen iris de color amarillo a naranja. Los búhos reales de Fraser y Usambara también tienen una pequeña cantidad de piel desnuda alrededor de los ojos, pero tiende a tener un color azulado y no es tan extenso como el rosa que se ve en el de Verreaux. [4] Otros grandes búhos nativos de África, los búhos pescadores , también tienen ojos de color marrón oscuro uniformes y a veces se incluyen en el género Bubo , pero no está claro qué tan estrechamente relacionados están con los búhos reales modernos. [4] [12] Los búhos Bubo fósiles del Plioceno con claras similitudes basadas en características osteológicas con el búho real de Verreaux moderno (la mayoría se clasifican actualmente como Ketupa cf. lactea ) de Sudáfrica y Tanzania , indican que el búho real de Verreaux desciende de ancestros ligeramente más pequeños que aumentaron de tamaño a medida que se diversificaron a partir de especies relacionadas. [13] [14]
A pesar del nombre común alternativo de búho real gigante , el búho real de Verreaux no es el búho o búho real más grande del mundo. Sin embargo, es una especie de búho muy grande y poderosa. Esta especie es a la vez el búho más grande que se encuentra en África y el búho más grande del mundo que se encuentra en los trópicos . Entre todos los búhos del mundo, es el cuarto búho vivo más pesado, después del búho pescador de Blakiston ( Ketupa blakistoni ), el búho real euroasiático ( Bubo bubo ) y el búho pescador leonado ( Ketupa flavipes ). Además, es el cuarto búho existente más largo (medido desde el pico hasta la punta de la cola), después del búho gris grande ( Strix nebulosa ), el búho pescador de Blakiston y los búhos reales euroasiáticos. [4] [15] [16] [17] Basándose en la masa corporal y la longitud de la cuerda alar, el búho real de Verreaux es aproximadamente del mismo tamaño que las razas de búho real euroasiático de "tamaño medio", como las de la estepa de Asia central ( B. b. turcomanus ) y el Himalaya ( B. b. hemachalana ), ligeramente más pequeño que la mayoría de las razas euroasiáticas del norte , considerablemente más pequeño que los búhos reales siberianos y rusos, y algo más grande que las subespecies de búho real euroasiático más pequeñas, como las de la península Ibérica ( B. b. hispanus ) y Oriente Medio ( B. b. omissus o nikolskii ). [18] [19] [20] [21] [22]
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El búho real de Verreaux mide de 58 a 66 cm (23 a 26 pulgadas) de longitud total. [3] [23] Se ha informado que esta especie tiene una envergadura promedio de 140 cm (4 pies 7 pulgadas), pero Mikkola hizo referencia a esto como la envergadura de un macho más pequeño. [3] [24] [12] La envergadura más grande conocida de una hembra salvaje midió casi 164 cm (5 pies 5 pulgadas). [25] Si bien los búhos hembras son casi siempre más grandes que los machos, el búho real de Verreaux se destaca como una de las especies de búho vivas con mayor dimorfismo sexual ; algunos estudios muestran que la hembra puede promediar un 35% más de peso que el macho. En comparación, se informa que las hembras de las subespecies nominales de búhos reales euroasiáticos y búho cornudo ( Bubo virginianus ) promedian aproximadamente un 20% y un 25% más de peso que los machos, respectivamente. [15] [26] El rango completo de masa corporal reportada en la especie varía de 1,615 a 2,000 g (3.6 a 4.4 lb) en machos contra una masa corporal de 2,475–3,150 g (5.5–6.9 lb) en hembras. [4] [27] [28] En un estudio, se encontró que 4 machos tenían un promedio de 1,704 g (3.8 lb) mientras que 6 hembras tenían un promedio de 2,625 g (5.8 lb). [4] [15] Otro estudio encontró que 5 machos tenían un promedio de aproximadamente 1,700 g (3.7 lb) mientras que cinco hembras tenían un promedio de 2,300 g (5.1 lb). [3] [29] Se han afirmado tamaños inusualmente grandes en cautiverio con afirmaciones de especímenes que miden hasta 75 cm (30 pulgadas) de largo y 200 cm (6 pies 7 pulgadas) de envergadura, pero estos no están verificados y posiblemente estén mal informados ya que estas cifras coinciden con los búhos reales euroasiáticos más grandes. [22] Se ha verificado en cautiverio que los machos más pesados que existen en la naturaleza pesan hasta 2200 g (4,9 lb). [27] Entre las medidas estándar, se reporta que la hembra mide de 447 a 490 mm (17,6 a 19,3 pulgadas), con un promedio de 465 mm (18,3 pulgadas), en cuerda alar , 230 a 273 mm (9,1 a 10,7 pulgadas) en la cola, mientras que las mismas medidas en el macho son de 420 a 490 mm (17 a 19 pulgadas), con un promedio de 448 mm (17,6 pulgadas), y de 220 a 275 mm (8,7 a 10,8 pulgadas) en longitud de cola. En ambos sexos, el tarso ha medido de 73 a 86 mm (2,9 a 3,4 pulgadas) y el pico (en una pequeña muestra) de 51 a 54 mm (2,0 a 2,1 pulgadas). [4] [27] Basándose en el tamaño de la cuerda del ala en comparación con la masa corporal y otras dimensiones lineales, el búho real de Verreaux tiene en promedio alas de un tamaño algo mayor en relación con el tamaño de su cuerpo que la mayoría de los otros búhos reales, excluyendo a los búhos pescadores asiáticos, que también tienen alas relativamente largas. [4] [27]
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En general, el búho real de Verreaux es de un gris bastante uniforme y algo pálido, con vermiculaciones parduscas claras y finas en la parte inferior. La espalda es de un marrón claro más sólido con manchas blancas en el hombro. El disco facial ovalado es más pálido, a veces de un color blanquecino, que el resto de la parte delantera del ave con fuertes bordes negros que enmarcan ambos lados. Otra característica que distingue inmediatamente a los búhos reales de Verreaux adultos con buena luz son sus párpados rosados. No se conoce el propósito ecológico de sus párpados coloridos; sin embargo, Brown (1965) opinó que reemplazan los ojos coloridos de color amarillo a naranja de los búhos reales en la reproducción y las exhibiciones territoriales, ya que eran muy visibles en las exhibiciones de los machos. [4] [5] [30] Sus ojos son de color marrón oscuro y, como todos los búhos reales, tienen mechones en las orejas. Los mechones de las orejas son más romos y más pequeños en relación con los de otros búhos reales africanos. Los mechones de las orejas de esta especie son relativamente sutiles y pueden pasar desapercibidos en el campo, especialmente si se mantienen laxos. [8] En apariencia, se distinguen con bastante facilidad si se ven bien. Son mucho más grandes y voluminosos que la mayoría de los otros búhos con los que conviven. La única especie de búho real en su área de distribución que se acerca a su tamaño es el búho real de Shelley ( Ketupa shelleyi ), que puede (pero no está confirmado) coexistir con el búho de Verreaux en el norte de Camerún y la franja sur de la República Centroafricana, probablemente en los bordes de los bosques y en los mosaicos, pero esa especie es de un color hollín mucho más oscuro en general con amplias bandas negras en la parte inferior. El búho real de Shelley también tiene preferencias de hábitat considerablemente diferentes, prefiriendo bosques profundos y primarios, y es mucho menos frecuente observarlo en estado salvaje. [4] [8]
El búho real de El Cabo ( Bubo capensis ) es el siguiente búho más grande del África subsahariana . Las áreas de distribución individuales, si no los hábitats, del búho real de Verreaux y del búho real de El Cabo pueden coincidir en casi todas las partes de la distribución de este último. Incluso en su raza más grande (el búho real de Mackinder, B. c. mackinderi ), el búho real de El Cabo tiene una masa corporal un 30% más ligera en promedio que el búho real de Verreaux, por no mencionar que es marcadamente diferente en casi todas las características externas. [4] [27] El búho pescador de Pel ( Scotopelia peli ), que se encuentra en el oeste, centro e interior de África meridional y puede coexistir con el búho real de Verreaux en gran parte de su área de distribución (a pesar de preferir los humedales y las zonas ribereñas rodeadas de áreas boscosas), puede alcanzar tamaños similares al búho real de Verreaux pero es dramáticamente diferente en color (un tono canela rojizo bastante más brillante) y carece de mechones en las orejas. [12] En combinación, las características de sus párpados rosados, ojos oscuros, plumaje relativamente uniforme y tamaño extremadamente grande hacen que el búho real de Verreaux sea casi inconfundible. [4] [12] [31]
El canto del búho real de Verreaux es el más profundo de todas las especies de búho existentes y uno de los cantos de aves más profundos del mundo, en promedio un poco más profundo que los cantos del búho de Blakiston y el búho pescador pardo ( Ketupu zeylonensis ). Los cantos de los búhos reales euroasiáticos son menos profundos pero posiblemente más fuertes y de mayor alcance. [12] [32] El canto del macho es un gwok, gwok, gwonk-gwokwokwok gwokwokwok gwonk excepcionalmente profundo . La profundidad y la calidad del canto hacen que la confusión por sonido sea más probable con un leopardo ( Panthera pardus ) que con cualquier otra ave. [5] El canto a veces se considera inconfundible. [8] Según un estudio en Kenia , la voz se considera el segundo canto de ave más grave después del cálao terrestre del sur ( Bucorvus leadbeateri ), aunque esa especie tiene un canto bastante croante que recuerda a una rana grande y en grabaciones parece tener un canto menos sonoro. [5] Aparentemente, el canto puede llegar hasta 5 km (3,1 mi) de distancia en noches tranquilas. [4] El canto de la hembra es similar pero más agudo, como en todos los búhos hasta cierto punto porque la hembra más grande tiende a tener una siringe más pequeña. [8] [33] Como la mayoría de los búhos Bubo , las parejas reproductoras no pocas veces se llaman juntas, pero no están tan bien sincronizadas como los dúos de parejas de búhos reales moteados ( Bubo africanus ), que a menudo se encuentran en rangos cercanos. [5] [8] Los cantos de alarma de ambos sexos son a menudo un sonoro whok o hook, pero notas gruñonas variables y gritos ásperos también parecen indicar alarma. [4] [8] Tanto la hembra como las crías emiten llamadas agudas y penetrantes cuando piden comida en el nido (momento en el que el macho captura la comida). [4] [34] Otra vocalización registrada incluye un áspero y prolongado shrooooo-ooo-eh aparentemente emitido como una exhibición de distracción principalmente por el macho cerca del nido. [5] Si bien el sonido es importante hasta cierto punto para las relaciones internas de las especies y el comportamiento de caza para todas las especies de búhos, el búho real de Verreaux parece tener aberturas auditivas relativamente pequeñas y sencillas en comparación con varios tipos más pequeños de búhos. Esto indica que los sentidos auditivos son relativamente poco importantes en esta especie en comparación con la visión. [35]
El búho real de Verreaux se encuentra en la mayor parte del África subsahariana , aunque está ausente en la mayoría de las selvas tropicales profundas . La especie se encuentra en las densidades más altas en el este y sur de África. Como esta especie evita los bosques primarios, se encuentra muy dispersa en África occidental. Su distribución occidental incluye Gambia , Senegal , Guinea y Sierra Leona . [1] [31] Hacia el este desde esos países hasta la República Centroafricana , la especie se distribuye en una estrecha zona de transición entre el Sahara y las selvas tropicales. [1] Hay poblaciones aparentemente aisladas en el centro de Nigeria y el centro de Malí . [36] [37] En el suroeste de África, se extienden hasta el norte de las partes meridionales de la República del Congo y la República Democrática del Congo , a través de la mayor parte de Namibia (excluidas las regiones costeras) y el norte de Sudáfrica . [1] [11] En África oriental, su distribución es más o menos continua desde el sur de Sudán , Eritrea y el interior de Somalia hasta Sudáfrica, hasta la región de la ciudad de Durban . [1] [38] [39] [40]
Esta especie habita principalmente en sabanas con árboles dispersos y vegetación espinosa . Los búhos reales de Verreaux habitan principalmente en regiones bastante secas, algunas de las cuales bordean áreas semiáridas. [4] [37] En el centro de Malí , por ejemplo, cerca del límite extremo noroccidental del área de distribución de la especie, el hábitat que alberga a estos búhos tiene un promedio de menos de 55 cm (22 pulgadas) de lluvia al año. [37] También se extienden hacia bosques ribereños adyacentes a sabanas y bosques pequeños y semiabiertos rodeados de campo abierto, aunque es menos probable que habiten hábitats densamente arbolados. [4] [8] Los búhos reales sudafricanos no se encuentran con poca frecuencia alrededor de llanuras aluviales y pantanos , que pueden proporcionar el hábitat principal de anidación en algunas áreas. [41] En Uganda , se asocian en gran medida con bosques ribereños. [42] [43] El búho real de Verreaux puede vivir en casi todas las elevaciones, desde el nivel del mar hasta cerca de la línea de nieve a unos 3000 m (9800 pies) de altitud, como en las montañas del Rift Oriental . Sin embargo, en general, solo habitan esporádicamente en áreas rocosas y, por lo tanto, generalmente son muy escasos en las regiones montañosas. [4] La sabana del sur de África es un hábitat casi ideal para el búho real de Verreaux y la especie se puede encontrar cerca de sus números máximos aquí. [8] La especie era históricamente rara o ausente del desierto de Kalahari , pero la introducción por el hombre de árboles invasores como coníferas , eucaliptos y acacias , áreas de irrigación y especies presas les ha permitido ocupar esta región de forma dispersa. [8] [44] [45]
Los búhos reales de Verreaux son aves nocturnas y se posan durante el día en los árboles, siendo preferidas las ramas horizontales grandes y sombreadas de árboles altos y viejos. [4] En Kenia , los árboles para posarse más utilizados fueron Croton megalocarpus y el invasor Eucalyptus . [5] En otros lugares, los árboles de acacia pueden usarse habitualmente. [46] A pesar de que normalmente eligen follaje denso para descansar, a veces pueden sentarse dondequiera que su camino de caza termine la noche anterior, incluidas las perchas relativamente expuestas. [4] [24] Se informa que duermen bastante ligeros y se despertarán muy rápidamente para defenderse de los ataques durante las horas del día. [24] Los grupos familiares que consisten en parejas reproductoras y sus crías con frecuencia se posan juntos y pueden participar en el acicalamiento total durante este tiempo. [4] Se informa que algunos grupos familiares incluyen búhos reales que habían nacido hasta tres años antes, lo que, si es exacto, es excepcional para cualquier tipo de especie de búho. [8] [47] Durante días extremadamente calurosos, esta especie puede agitar su garganta para refrescarse y se sabe que se baña en la lluvia y en aguas poco profundas durante el calor extremo a media tarde, pero generalmente bebe cuando puede durante la noche. [4] Cada pareja reproductora de búho real de Verreaux defiende un territorio y estos pueden ser extremadamente grandes, con un tamaño que varía hasta 7000 ha (17 000 acres). [8]
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El búho real de Verreaux se considera un depredador aviar de ápice , lo que significa que se encuentra en la cima o cerca de ella de la cadena alimentaria y los adultos sanos normalmente no tienen depredadores naturales. En muchos aspectos conocidos de su comportamiento de caza, es típico de los miembros del género Bubo . Esta especie caza predominantemente al anochecer; sin embargo, se les ha observado lanzarse sobre sus presas durante el día. [4] Por lo general, vuelan a una percha diferente de su percha diurna para usarla como su percha de caza habitual. [4] Los búhos reales de Verreaux cazan principalmente planeando sobre sus presas desde una percha. Sin embargo, se ha informado de caza en vuelo, incluso de insectos voladores. [5] En ocasiones, cazan volando bajo sobre un arbusto para atrapar a la presa por sorpresa o se lanzan en el aire hacia el follaje denso o a través de los bosques para atrapar un gálago u otra presa arbórea. [4] A veces también corren tras sus presas en el suelo, batiendo rápidamente sus alas mientras caminan, o se adentran en aguas poco profundas para atrapar peces. El tamaño de las alas de los búhos reales en general limita su velocidad de vuelo y sus habilidades en espacios abiertos, por lo que necesitan perchas para ejecutar la mayor parte de su comportamiento de caza. [12] [48]
Incluso entre los búhos bubón , la mayoría de cuyas especies se sabe que son depredadores altamente oportunistas con dietas indiscriminadas, el búho real de Verreaux es un depredador particularmente oportunista. Mientras que estudios anteriores caracterizaron al búho cornudo , uno de los miembros mejor estudiados del género Bubo , como cazador de cualquier especie aleatoria que encuentren primero, [49] estudios dietéticos más modernos han demostrado por el contrario que su selección de presas no es completamente aleatoria y que regionalmente seleccionan conejos y liebres como presa en lugar de otros alimentos independientemente de las tendencias de la población de presas y se convirtieron en especialistas regionales en tales presas, a tal punto que predeciblemente causa disminuciones de la población de búhos en momentos en que disminuyen los números de lepóridos . [50] [51] Además, a nivel de especie, los búhos cornudos pueden seleccionar mamíferos como presa casi el 88% del tiempo. [33] Por el contrario, los estudios han indicado que para el búho real de Verreaux solo alrededor del 56% de su dieta son mamíferos y ningún tipo de presa domina predeciblemente su selección de presas por biomasa en múltiples regiones. [5] [48] Hasta la fecha, se han contabilizado más de 100 especies de presas para este búho real y, con solo alrededor de media docena de estudios dietéticos exhaustivos conocidos, esto probablemente solo representa una pequeña porción del total de presas seleccionadas. [48] El tamaño estimado de las presas para la especie ha variado desde insectos que pesan menos de 5 g (0,18 oz) hasta ungulados que pesan al menos 10 kg (22 lb). Este es el segundo rango de tamaño más amplio atribuido positivamente a una sola especie de búho para presas después del búho real euroasiático y el tamaño de presa superior excepcional más grande también después de la especie euroasiática. [6] [48] [52] [53]
El tipo de presa más frecuentemente asociado con el búho real de Verreaux son los erizos . Parece que esta especie es el único depredador rutinario de erizos en África, la mayoría de los otros depredadores de mamíferos de tamaño pequeño a mediano eligen perseguir a otros mamíferos abundantes sin las defensas espinosas del erizo. [54] Tanto en el más meridional, desde el cabo occidental de Sudáfrica , como en el más septentrional, un estudio parcial de los alimentos en los nidos en el centro de Mali , los estudios alimentarios de esta especie han descubierto que los erizos son el contribuyente más significativo de biomasa en los nidos del búho real de Verreaux. [37] [48] Las dos especies de presas conocidas de erizo capturadas son el erizo de cuatro dedos ( Atelerix albiventris ), que pesa en promedio 335 g (11,8 oz) en adultos, en el norte y el erizo africano meridional ( Atelerix frontalis ), que pesa en promedio 350 g (12 oz) en adultos, en el sur. [55] [56] Al capturar erizos, el búho real desciende silenciosamente con sus alas de cresta suave y embosca al erizo incrustando sus garras en la cara. Después de la muerte, el erizo es despellejado de su espalda espinosa antes de ser consumido por el propio búho real o por las crías en el nido. Esto puede dar como resultado que se encuentren más de una docena de pieles de erizo alrededor de los refugios de búhos reales de Verreaux cerca de sus nidos. [8] [37] [48] [57] El mismo método para lidiar con los erizos es utilizado por el búho real euroasiático , que también se reporta como el único depredador habitual de erizos en su continente nativo. [4] [58] Estudios en otras áreas han demostrado que, si bien los erizos aparentemente son capturados de manera oportunista, en el mejor de los casos son secundarios como contribuyentes de presas tanto en cantidad como en biomasa. [6] [46]
En general, la dieta del búho real de Verreaux es aparentemente aleatoria y muy variable. Las especies de búho real de zonas templadas pueden no tener otra opción que depredar roedores que son bastante pequeños y esto puede requerir que una pareja anidadora capture hasta una docena de roedores por noche. [33] [59] [60] En comparación, la diversidad y abundancia de roedores es considerablemente mayor en áreas silvestres del África subsahariana y el búho real de Verreaux aparentemente ignora la mayoría de las especies de roedores pequeños, sin que se conozca ninguna especie de presa de roedores con un promedio de menos de 30 g (1,1 oz) de masa corporal adulta. [5] [6] [46] [48] En Kenia , la presa registrada con mayor frecuencia a nivel local fueron las ratas topo Tachyoryctes ; sin embargo, estas se registraron solo un poco más a menudo que otros géneros o especies, incluidos los no mamíferos. [5] Varias especies de blesmol , una familia separada también conocida a veces como ratas topo, también se han registrado como presa. [6] [46] [61] Se han cazado varias especies de múridos que van desde el ratón multimamífero del sur ( Mastomys coucha ) de 31 g (1,1 oz) hasta las dos especies no nativas de Rattus , incluida la rata parda ( Rattus norvegicus ) de 360 g (13 oz). [5] [6] [62] [63] [64] Algunos roedores más grandes que han cazado incluyen la ardilla de tierra del Cabo ( Xerus inauris ) de 529 g (1,2 lb), la rata de Gambia ( Cricetomys qambianus ) de 786 g (1,7 lb) y la rata de caña menor ( Thryonomys gregorianus ) de 1.900 g (4,2 lb ). [5] [63] [65] La presa de roedores más grande conocida es la liebre saltadora sudafricana ( Pedetes capensis ) con un peso adulto promedio de 3.040 g (6,7 lb). [48] [63] Avery, et al. (1985) opinaron que las liebres saltadoras solo pueden ser capturadas como carroña, ya que afirman que son demasiado grandes para que el búho real las domine y, de hecho, al menos una liebre saltadora sudafricana fue alimentada como carroña atropellada. Sin embargo, Avery, et al. (1985) también reconocieron que los búhos reales han capturado vivos monos adultos de mayor tamaño, por lo que ciertamente no se debe descartar que también capturen liebres saltadoras vivas. [6] [48]
Muchos otros mamíferos capturados como presa por el búho real de Verreaux son aparentemente cualquiera encontrado excepto las especies mucho más grandes, especialmente aquellas que muestran una propensión a la actividad nocturna o crepuscular. Esta especie ha cazado murciélagos en varios casos, desde el murciélago de herradura de Lander ( Rhinolophus landeri ), de 8,1 g (0,29 oz), la especie de presa vertebrada más pequeña conocida para este búho real, hasta los murciélagos frugívoros de Rousettus que pesan más de 150 g (5,3 oz). [66] La mayoría de las otras presas mamíferas registradas o inferidas como cazadas por el búho real de Verreaux tienden a ser considerablemente más grandes. Tanto la liebre de matorral ( Lepus saxatilis ) como la liebre del Cabo ( Lepus capensis ) han sido reportadas como alimento, y se estima que la especie de matorral pesa en promedio 2740 g (6,0 lb) cuando se captura. [6] [48] En algunas partes de Kenia , la liebre de matorral puede ser un contribuyente particularmente significativo de biomasa a la dieta del búho real. [67] Otras especies de presas mamíferas variadas incluyen la musaraña elefante de rabadilla dorada de 540 g (1,2 lb) ( Rhynchocyon chrysopygus ) y el daman del Cabo de 3800 g (8,4 lb) ( Procavia capensis ), aunque es posible que los damanes juveniles sean capturados con más frecuencia que los adultos. [68] [69] [70]
Hasta donde se sabe, el búho real de Verreaux es el único búho vivo que se alimenta de múltiples especies de primates , aunque se han reportado incidentes aislados de depredación (normalmente sobre primates jóvenes) en otros dos o tres búhos tropicales grandes. [4] [33] [48] [71] Se han reportado múltiples casos de depredación contra gálagos , lo que no es sorprendente ya que representan a todos los primates nocturnos de África, aunque rara vez se identifican por especie. [5] [6] Las especies de presas de gálago conocidas varían desde el gálago de Thomas ( Galagoides thomasi ) de 85,3 g (3,01 oz) hasta el gálago mayor marrón ( Otolemur crassicaudatus ) de 1098 g (2,4 lb) . [5] [72] Los monos también son depredados de manera oportunista. Un mono vervet ( Chlorocebus pygerythrus ) es un primate que se suele encontrar en los alimentos del búho real de Verreaux . [72] [73] [74] Entre los casos de depredación exitosa se encuentran monos vervet que estaban a medio crecer y que el búho real pudo llevarse volando (a pesar de ser casi tan pesados como el propio búho real), y un mono vervet adulto de un peso estimado de 4000 a 5000 g (8,8 a 11,0 lb), que un búho real tomó en el suelo y posteriormente desmembró. [5] [46] [48] Sin embargo, considerando el formidable grupo de depredadores que enfrentan los monos vervet, el búho real de Verreaux es uno de sus depredadores menores y los ataques a ellos pueden considerarse incidentales, debido en parte a las actividades principalmente diurnas del mono. [75] [76] [77] [78] Otras especies de monos que se cree que son ocasionalmente vulnerables a los ataques incluyen al mono azul ( Cercopithecus mitis ), que es similar en tamaño al vervet, los monos patas ( Erythrocebus patas ) y las crías del babuino chacma ( Papio ursinus ). Los monos patas adultos, con un promedio de unos 8.633 g (19,0 lb), pueden ser incluso más grandes que los monos vervet, pero es cuestionable si capturan adultos primarios de la especie. [72] [79] [80] [81]
Existen algunos casos verificados de búhos reales de Verreaux alimentándose de ungulados ; sin embargo, algunos autores como Avery, et al. (1985) creen que estos generalmente representan casos de carroña. Los restos de un grysbok adulto ( Raphicerus melanotis ), con un peso estimado de 10.670 g (23,5 lb), se consideraron con certeza carroñeros según este estudio. [6] Steyn (1982) aceptó que esta especie podría capturar presas vivas que pesan hasta 10.000 g (22,0 lb) en raras ocasiones; sin embargo, afirmó en un caso de un duiker común adulto ( Sylvicapra grimmia ) que fue alimentado por un búho real que el duiker probablemente fue atropellado. [48] La carroña es generalmente un comportamiento poco común en los búhos y se ha informado solo en unos pocos casos en los que los búhos grandes están excepcionalmente hambrientos. [4] [82] Entre los ungulados vivos que se ha verificado que han sido cazados se encuentran lechones de facóqueros comunes ( Phacochoerus africanus ), que tienen un peso promedio al nacer de solo 665 g (1,5 lb) pero crecen hasta más de 2000 g (4,4 lb) en solo un par de semanas. [48] [82] [83] Los dicdics de Kirk adultos ( Madoqua kirkii ), una de las especies de antílopes más pequeñas con un promedio de 4590 g (10,1 lb) también han sido cazados por el búho real de Verreaux. [84] [85]
Entre los mamíferos carnívoros, la mayor parte de los incidentes de depredación han involucrado mangostas . Especies sociales comunes del borde de la sabana, como la mangosta amarilla de 710 g (1,6 lb) ( Cynictis penicillata ) y las suricatas de 725 g ( Suricata suricatta ) han sido atacadas, así como también habitantes del bosque más grandes y tímidos, como la mangosta de Jackson de 2500 g (5,5 lb) ( Bdeogale jacksoni ). [86] [87] Una mangosta de Meller adulta ( Rhynchogale melleri ) que pesaba alrededor de 2200 g (4,9 lb) que fue capturada por un búho real de Verreaux en el vuelo representa el segundo objeto más pesado conocido que esta especie ha volado con éxito después del mono vervet a medio crecer mencionado anteriormente. [82] Otros carnívoros pequeños que se sabe que son presa de los búhos reales de Verreaux incluyen la comadreja rayada africana ( Poecilogale albinucha ) de 292 g (10,3 oz) y su primo más grande, el turón rayado ( Ictonyx striatus ) de 817 g (1,8 lb ), que en un nido de la frontera del Kalahari representó la única especie de presa para una pareja de búhos reales. [6] [88] [89] [90] En el sur de África, tanto la gineta del Cabo ( Genetta tigrina ), con un promedio de 1.732 g (3,8 lb), como el gato patinegro ( Felis nigripes ) de 1.600 g (3,5 lb ), el felino más pequeño de África, se han incluido entre sus presas. [91] [92] [93] [94] Se cree que el búho real de Verreaux es una amenaza para carnívoros incluso más grandes, incluido el zorro orejudo ( Otocyon megalotis ) de 4150 g (9,1 lb) y el lobo de tierra ( Proteles cristata ) de 10 000 g (22,0 lb) , aunque es dudoso que los adultos sanos de este último estén en peligro. [95] [96] [97] [98] [99] Un ataque observado científicamente a un gato montés africano macho adulto ( Felis silvestris cafra ), que puede pesar más de unos 4500 g (9,9 lb), fue abortado después de que el búho real aparentemente consideró que el felino era demasiado pesado para emprender el vuelo. [100] Sin embargo, los gatos domésticos de cualquier tamaño pueden ser presa del búho real de Verreaux. En el Lake Baringo Country Club en KeniaAl parecer, este búho real ha empezado a cazar habitualmente gatos al aire libre, lo que, al parecer, hace que los gatos que se encuentran en el terreno se vuelvan muy asustadizos. [101]
El búho real de Verreaux captura una amplia gama de aves como presa. Se han identificado más de 50 especies de aves presa y pueden superar localmente a los mamíferos en importancia en la dieta, algo inusual para los búhos reales. [6] [33] No se puede decir que un tipo de ave sea predeciblemente favorecido como presa y cualquier especie de ave lo suficientemente desafortunada como para tener un refugio nocturno o nido que esté en la ruta de alimentación de un búho real puede ser víctima de esta especie. Muchos casos de depredación implican robo de nidos, con polluelos o volantones tomados, aunque las aves adultas pueden ser tomadas con la misma frecuencia, especialmente para especies con nidos menos visibles. [5] [6] [48] En la Reserva Natural De Hoop de Sudáfrica , se encontró que las aves estaban algo mejor representadas tanto por número, 43,3% de restos, como por biomasa, 57,84% de restos, que los mamíferos o cualquier otro grupo de presas. La especie mejor representada en biomasa en el estudio anterior fue la garza cabecinegra ( Ardea melanocephala ), con varios adultos cuyo peso promedio se estimó en 1260 g (2,8 lb) entre los restos de presas. [6] También se sabe que otras garzas bastante comunes y de gran tamaño caen presas por la noche del búho real de Verreaux, incluida la garceta común ( Ardea alba ) de 873 g (1,9 lb), la garza real ( Ardea cinerea ) de 1443 g (3,2 lb) y la garza imperial ( Ardea purpurea ) de 975 g (2,1 lb) . [15] [101] [102]
Otras aves acuáticas de tamaño mediano que se sabe que han estado representadas en la dieta de esta especie incluyen el pato de pico amarillo de 1.008 g (2,2 lb) ( Anas undulata ), el pato negro africano de 983 g (2,2 lb) ( Anas sparsa ), el calamón africano de 596 g (1,3 lb) ( Porphyrio madagascariensis ) y la focha moruna de 825 g (1,8 lb) ( Fulica cristata ). [5] [6] [103] Además de las garzas, otro grupo de aves bien representadas en la dieta son las galliformes . Quizás la especie más ampliamente depredada reportada de este grupo es la pintada con casco ( Numida meleagris ), de 1.229 g (2,7 lb) , que puede dominar estacionalmente la comida del búho real en Kenia . [48] [67] Se han reportado especies galliformes silvestres de tamaño más modesto en la dieta, incluyendo la codorniz común ( Coturnix coturnix ) de 96 g (3,4 oz) y el francolín de alas grises ( Francolinus africanus ) de 390 g (14 oz ). [6] [15] Las aves de corral, especialmente aquellas a las que se les permite regresar a un estado semisalvaje y, por lo tanto, dormir al aire libre como es frecuente en África, son capturadas cuando se las encuentra, incluyendo pollos y pavos reales . [48] [104]
Varias aves de las tierras altas registradas como presas incluyen la ganga de Namaqua ( Pterocles namaqua ) de 177 g (6,2 oz), la paloma bravía ( Columba livia ) de 350 g (12 oz), la tórtola reidora ( Streptopelia senegalensis ) de 84 g (3,0 oz), el cucal de Senegal ( Centropus senegalensis ) de 169 g (6,0 oz), el indicador variegatus de 49 g (1,7 oz ) y varias especies de cálao , que varían en tamaño desde el cálao de pico rojo del norte ( Tockus erythrorhynchus ) de 139 g (4,9 oz) hasta el cálao de mejillas plateadas ( Bycanistes brevis ) de 1235 g (2,7 lb) . [6] [15] [37] [82] [105] [106] Entre los paseriformes , los más frecuentemente capturados son probablemente los córvidos , que a menudo son los preferidos por los búhos bubón de todo el mundo debido a su gran tamaño, nidos relativamente abiertos y refugios nocturnos comunales frecuentemente fáciles de encontrar. Hasta la fecha, la corneja del Cabo ( Corvus capensis ) y la corneja blanca ( Corvus albus ) son los córvidos reportados en estudios dietéticos. En Etiopía , los cuervos de pico grueso ( Corvus crassirostris ), que con 1.500 g (3,3 lb) son posiblemente la especie de córvido más pesada del mundo, los atacaron vigorosamente y parecieron considerarlos una amenaza primaria. [5] [6] [107] Los paseriformes más pequeños no son de ninguna manera ignorados. [108] [109] Los anteos blancos se encuentran entre los paseriformes más pequeños capturados con más frecuencia, siendo el anteojiblanco amarillo del sur ( Zosterops anderssoni ) de 10,9 g (0,38 oz) la especie de presa aviar más pequeña identificada, aunque es probable que los pájaros moscones ( Anthoscopus ssp.) sean incluso más pequeños. [5] [6] [48] [110] El ave más grande que caza el búho real de Verreaux se complica por el hecho de que a menudo capturan polluelos relativamente pequeños de especies más grandes, como avestruces ( Struthio camelus ) y grullas coronadas grises ( Balearica regulorum ). [48] Las únicas presas aviares atacadas con éxito más grandes que otros tipos de aves rapaces (revisadas más adelante) son probablemente avutardas . [4] [6] [48] La mayoría de los registros de depredación han informado sobre avutardas relativamente pequeñas, a saber, la avutarda norteña ( Afrotis afraoides ) y la avutarda negra meridional ( Afrotis afra ), que promedian solo 745 g (1,6 lb) y 690 g (1,5 lb), respectivamente. [48] [111] Las especies más grandes de avutarda que se cree que están amenazadas por el búho real de Verreaux son la avutarda de Denham ( Neotis denhami ) de 4.790 g (10,6 lb) y la avutarda kori ( Ardeotis kori ) de 8.430 g (18,6 lb ), aunque no está claro si los adultos (especialmente los machos) son atacados en esta última especie. [48] [111] [112]
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Los reptiles y anfibios son presas ocasionales de los búhos reales de Verreaux. Varias serpientes se han incluido en su dieta, desde la pequeña e inocua serpiente doméstica marrón ( Boaedon fuliginosus ) de 31 g (1,1 oz) hasta las grandes y venenosas cobras egipcias ( Naja haje ) que pesan más de 454 g (1,0 lb). [5] [6] [113] Las ranas estaban entre las presas prominentes registradas para los búhos reales que se reproducen en los suburbios de Sudáfrica, a saber, el sapo rojo africano ( Schismaderma carens ) y el sapo gutural ( Amietophrynus gutturalis ). Las ranas no identificadas fueron bastante significativas en la dieta de Kenia . [5] [104] [114] La presa herpetológica más grande conocida es el varano del Nilo ( Varanus niloticus ), con una masa madura media de 5.850 g (12,9 lb), estos reptiles principalmente diurnos pueden proporcionar una comida satisfactoria pero pueden ser difíciles de dominar incluso si son emboscados sin darse cuenta. [48] [82] [115] [116]
Se ha informado de depredación de peces, pero no se han observado peces de primera mano en estudios dietéticos. [48] Se ha informado de una gama sorprendentemente amplia de invertebrados en la dieta de esta especie. En algunos casos, pueden cazar insectos tan pequeños como termitas e incluso se han registrado invertebrados más pequeños en egagrópilas como ácaros oribátidos y moscas Sarcophaga , pero es probable que los consuman incidentalmente mientras comen un artículo más grande, ya sea de carroña o del estómago de la presa misma. [6] [117] También se han reportado escorpiones , arañas y milpiés no identificados en sus alimentos. [5] [48] La mayoría de los ataques a insectos involucran grandes escarabajos terrestres o escarabajos peloteros . Se sabe que el búho real de Verreaux se alimenta de escarabajos peloteros entre manadas de búfalos africanos ( Syncerus caffer ) por la noche, sumergiéndose audazmente por debajo de las patas de los enormes bóvidos, y se alimentará fácilmente de escarabajos entre el estiércol de elefante cuando esté disponible. [6] [118] [119]
El África subsahariana tiene muchas especies de búho, aunque hay menos diversidad de especies que en algunas áreas de latitud similar en los neotrópicos y el sur de Asia. [4] [12] También alberga la mayor cantidad de especies de búho real con aproximadamente ocho especies "típicas" de Bubo y también las tres especies de búho pescador . [4] [48] Debido a la diversidad aquí, hay una serie de distinciones entre la preferencia de hábitat, los tipos de presas primarias y el tamaño corporal entre los búhos reales de África. [52] [82] Las tres especies más pequeñas de este género residen únicamente en África, el búho real akun ( Ketupa leucosticta ), el búho real grisáceo ( Bubo cinerascens ) y el búho real moteado ( Bubo africanus ), en orden aproximado de tamaño creciente. Estas especies son principalmente insectívoras y tienen un tamaño y una fuerza de patas y garras muy reducidos en comparación con la mayoría de las otras especies contemporáneas, aunque el búho real moteado puede estar especializado localmente para alimentarse también de pequeños roedores . [4] [12] [27] [120] Si bien el akun es un habitante primario del bosque, al igual que el búho real de Fraser y Usambara, de tamaño mediano , y el búho real de Shelley, de gran tamaño , y por lo tanto no es probable que coexista con los búhos reales de Verreaux, excepto en casos raros, el búho real grisáceo distribuido al norte (que en un momento se consideró simplemente una subespecie del moteado) y el búho real moteado distribuido al sur tienen preferencias de hábitat mucho más similares a las de la especie de Verreaux. [4] [48] [121] [122] De los búhos no piscívoros de África, el búho real del Cabo puede tener una dieta algo amplia y la capacidad de capturar presas grandes, pero está más especializado para alimentarse de un rango estrecho de mamíferos, ratas topo a menudo complementadas con damanes de roca , que el búho real de Verreaux. [48] [82] [123] El búho real del Cabo tiene una preferencia bastante fuerte por anidar y cazar dentro de los confines de hábitats rocosos y montañosos, mientras que el de Verreaux es, en el mejor de los casos, esporádico en tales áreas. [5] [124] [125] [126] En África oriental y Sudáfrica, la degradación del hábitat ha permitido al búho real de Verreaux, más adaptable, trasladarse a áreas habitadas por búhos reales del Cabo y ha presentado el posible problema de que el de Verreaux excluya competitivamente a las especies más pequeñas. [124][127]
Fuera del género Bubo , otros búhos en África son mucho más pequeños que los búhos reales de Verreaux y es más probable que se los considere presas que competencia. Entre los búhos de tamaño pequeño a mediano que han sido presas de esta especie se encuentran la lechuza común ( Tyto alba ) y la lechuza africana ( Tyto capensis ), ambas con un promedio de alrededor de 419 g (14,8 oz) de masa corporal en África, la lechuza de pantano ( Asio capensis ) de 334 g (11,8 oz) y la lechuza cara blanca meridional ( Ptilopsis granti ) de 216 g (7,6 oz) . [5] [15] [33] [48] [101] Las únicas interacciones verificadas con otros búhos reales típicos han sido depredadoras, ya que el búho real moteado de 645 g (1,4 lb) se ha registrado entre sus presas en algunos casos. [5] [48] Hay varios búhos con preferencias de hábitat muy similares, desde los autillos africanos ( Otus senegalensis ) hasta los búhos africanos ( Strix woodfordii ), que no han sido reportados como alimento, pero que casi con certeza son amenazados ocasionalmente por los búhos reales de Verreaux. [48] [82] Como es comúnmente el caso con los búhos reales, el búho real de Verreaux es quizás la amenaza depredadora más seria para las aves rapaces diurnas en su área de distribución, y con mayor frecuencia embosca a las aves rapaces en sus nidos prominentes al anochecer y mata libremente aves rapaces de cualquier edad, desde polluelos hasta adultos. Dicha presa no es cuantitativamente significativa como fuente de alimento, pero dado que las aves rapaces, por regla general, están escasamente distribuidas, la visita habitual de una o dos aves rapaces de Verreaux puede ser potencialmente devastadora para una población local. [6] [33] [48] Entre las especies de rapaces de tamaño pequeño a mediano que se sabe que son atacadas están el aguilucho africano ( Polyboroides typus ) de 638 g (1,4 lb), el azor pálido ( Melierax canorus ) de 675 g (1,5 lb), el aguilucho lagunero africano ( Circus ranivorus ) de 507 g (1,1 lb), el milano tijereta ( Chelictinia riocourii ) de 110 g (3,9 oz), el azor africano ( Accipiter tachiro ) de 291,5 g (0,6 lb), el busardo ratonero ( Buteo buteo ) de 875 g (1,9 lb) y el águila de Wahlberg ( Hieraaetus wahlbergi ) de 640 g (1,4 lb) . [5] [6] [48] [82] [128]
Existen informes de búhos reales de Verreaux que atacan a aves rapaces incluso más grandes. Se verificó un caso de un búho real de Verreaux que mató a un búho pescador de Pel adulto en Botswana . Con aproximadamente 2000 g (4,4 lb) de masa corporal, el búho pescador es casi del mismo tamaño que el búho real. [129] Los casos en los que han atacado los nidos de aves rapaces diurnas particularmente grandes a veces han involucrado solo a los polluelos como víctimas, como los ataques al buitre encapuchado ( Necrosyrtes monachus ) y al bateleur ( Terathopius ecaudatus ); ninguno de los adultos, que tienen aproximadamente la misma masa corporal adulta promedio que los búhos reales de Verreaux, ha sido reportado como presa. [48] [130] Sin embargo, en algunas aves rapaces incluso más grandes, se han matado adultos, así como polluelos y volantones. Se han reportado ataques nocturnos exitosos a adultos del águila pescadora africana ( Haliaeetus vocifer ) de 2810 g (6,2 lb) y del secretario ( Sagittarius serpentarius ) de 4017 g (8,9 lb). [48] En las colinas de Matobo de Zimbabue , el búho real de Verreaux ha sido considerado como uno de los depredadores inferidos del águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ) de 4195 g (9,2 lb ), aunque no está definitivamente claro si los adultos o solo los polluelos son vulnerables. [131] [132]
Aparte de estos casos raros, las aves rapaces más grandes, como las águilas, no suelen ser acosadas por el búho real de Verreaux y se las considera más acertadamente competidoras. De hecho, el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ) a veces se considera el equivalente ecológico diurno del búho real. [103] El águila marcial tiene preferencias de hábitat bastante similares a las del búho real y tiene una dieta igualmente amplia y oportunista. [48] [133] [134] Con una masa corporal media de aproximadamente 4200 g (9,3 lb), el águila marcial es aproximadamente el doble de pesada que el búho real de Verreaux y captura presas correspondientemente grandes, el rango de peso medio de sus presas es de 1000 a 5000 g (2,2 a 11,0 lb) y las águilas son capaces de capturar excepcionalmente presas de hasta casi nueve veces su propio peso, mientras que la mayoría de las presas de los búhos reales no superan los 1000 a 1500 g (2,2 a 3,3 lb). Es probable que el búho real de Verreaux les dé a las águilas marciales un espacio respetuoso durante el día y no hay registros de que las dos especies se acosen entre sí. [6] [15] [48] [135] Otra águila particularmente grande y agresiva, el águila coronada ( Stephanoaetus coronatus ), es en gran parte un habitante del bosque y por lo tanto es menos directamente un equivalente diurno. Hay un solo caso registrado de un águila coronada inmadura que fue desplazada agresivamente por la noche por un búho real de Verreaux adulto cuando invadió el territorio del búho real pero sin derramamiento de sangre y los búhos reales harían bien en evitar al águila excepcionalmente poderosa. [48] [135] [136] En conjunto, los búhos de Verreaux, de Shelley y del Cabo podrían considerarse como el reemplazo nocturno de las especies de águilas marciales, coronadas y de Verreaux en los respectivos hábitats de sabana, bosque y áreas rocosas, pero su tamaño cada vez menor en comparación con las águilas diurnas significa que, en términos generales, es menos probable que ataquen presas de cuerpo grande. [48] [82] [135] [137] A pesar de su lugar cerca de la cima de la cadena alimentaria de las aves nocturnas, en 2013 una cámara remota de vida silvestre filmó a un chacal de lomo negro ( Canis mesomelas ) atacando y matando a un búho de Verreaux en un abrevadero. [138] Se han registrado casos similares de zorros rojos más pequeños ( Vulpes vulpes ) que han tenido éxito en ataques poco frecuentes contra búhos cornudos y búhos reales , pero en estos casos el búho cornudo quedó misteriosamente encallado y el búho real estaba anidando en acantilados marinos de fácil acceso. Con más frecuencia, los zorros son presas en lugar de depredadores para los búhos del norte.Búhos bubones . [139] [140] [141] [142] [143] Dado que el búho real de Verreaux es sorprendentemente audaz al acercarse a su suelo para, entre otras cosas, capturar escarabajos, alimentarse de presas demasiado grandes para llevarlas en vuelo o, como es probable que sea el caso en el ataque del chacal, beber agua, es posible que el chacal simplemente fuera capaz de emboscar a un búho real incauto en lugar de a uno que estuviera en tierra. [48] [138] Quizás aún más inesperado, un bateleur adulto fue filmado matando a un búho real de Verreaux durante el día, aunque no está claro si esto fue depredación o un ataque competitivo o antidepredador. [144]
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En el corazón de su distribución, es decir, África oriental, la actividad reproductiva de esta especie puede alcanzar su punto máximo en cualquier momento entre febrero y septiembre, pero puede ocurrir casi en cualquier mes a nivel de especie. [4] [145] Se dice que la época de reproducción corresponde aproximadamente a la estación seca regional, por lo que el promedio es más temprano en la parte norte del área de distribución (antes de febrero) y más tarde (de julio a septiembre) en la parte sur del área de distribución, como Kenia y Sudáfrica . [5] [37] [48] En la parte norte del área de distribución, la temporada de reproducción comienza en noviembre en Malí , en noviembre y diciembre en Senegal , diciembre en Guinea Ecuatorial y enero en Nigeria . [37] [146] La pareja monógama es bastante estable y es muy probable que se aparee de por vida. Como en la mayoría de los búhos, una exhibición de cortejo es tanto para establecer parejas para una pareja recién madura de búhos reales como para fortalecer los lazos de pareja antes de la anidación. [4] [8] [82] Las vocalizaciones durante las exhibiciones de cortejo consisten en llamadas, ululatos y gemidos relativamente rápidos y excitados. Durante el cortejo, la pareja se inclinará el uno al otro, abrirá las alas y se acicalará las plumas mutuamente, siendo el macho el que toma la parte más activa en el ritual de cortejo. [4] [8] Como todas las aves rapaces, los búhos de Verreaux son fuertemente territoriales. [48] La pareja defenderá su territorio con su canto y, a veces (aunque raramente), a través de duetos. Los territorios de los búhos de Verreaux pueden alcanzar hasta 7000 hectáreas de tamaño, aunque aparentemente se desconoce el tamaño promedio de los territorios. [4] [8] [48]
Al igual que los búhos cornudos , pero a diferencia de los búhos reales , los búhos reales de Verreaux normalmente utilizan nidos viejos construidos por otras aves como sus propios nidos. El uso de un sitio de nido distinto a los construidos por otras aves se considera más raro incluso que en el búho cornudo y se ve como casi excepcional en algunas partes del área de distribución de esta especie. [4] [5] [37] Los informes existentes de esta especie construyendo su propio nido seguramente son dudosos, ya que ningún búho vivo conocido construye un nido y solo se ha verificado que un pequeño puñado de especies de búho agregue una pequeña cantidad de material de nido a una superficie o nido existente. [4] [5] La variedad de nidos de aves que utilizan es extrema. Generalmente usan nidos de palos grandes en árboles robustos. [4] En el sur de África, las alturas de nido registradas han variado de 6 a 25 m (19 pies 8 pulgadas a 82 pies 0 pulgadas) sobre el suelo. [48] Al igual que otros búhos bubón , los nidos de gran tamaño de los accipítridos de gran tamaño suelen ser populares para su uso, debido al tamaño a menudo enorme y la robustez de la construcción típica de esta familia, y los constructores de nidos dedican hasta cuatro meses a su construcción. [147] Sin embargo, quizás el constructor de nidos que más a menudo alberga a los búhos reales de Verreaux son los hamerkops ( Scopus umbretta ). En todas partes, desde Mali hasta Sudáfrica, se ha registrado que el búho real usa nidos viejos construidos por esta especie. [37] [48] El inusual y masivo nido es un círculo cerrado de palos con una entrada lateral que a menudo es muy grande en relación con el tamaño del hamerkop, un ave zancuda pequeña y compacta. Por lo general, los búhos reales anidan en la parte superior plana del nido de hamerkop en lugar de en el interior, que suele ser demasiado pequeño para que entren los búhos reales y esto puede proporcionar una estructura bastante segura para que la familia de los búhos reales la llame hogar. [37] [48]
Otros constructores de nidos que son populares como anfitriones son los buitres , las águilas (al menos ocho especies han construido nidos utilizados por estos búhos reales), los secretarios , los cuervos e incluso pájaros mucho más pequeños como los tejedores , que construyen enormes estructuras de nidos comunales sobre las que los búhos reales luego anidan de manera similar. [4] [5] [37] [48] [148] La mayoría de los nidos ya están abandonados cuando el búho real de Verreaux se apodera de ellos, en los grandes accipítridos, por ejemplo, muchos construyen nidos alternos que no se utilizan durante años. [48] Sin embargo, si el nido está ocupado, la pareja de búho real de Verreaux desplaza fácilmente a los ocupantes y, a veces, se alimenta de las aves que están en ellos. [48] Las especies que se sabe que han sido desplazadas con éxito de sus nidos han alcanzado un tamaño que varía hasta los buitres cariblancos ( Torgos tracheliotos ), que son más de tres veces más pesados en promedio que el búho real de Verreaux. [48] En algunos casos, se sabe que los búhos reales intentan defender su nido de los búhos reales, pero generalmente son ahuyentados. [5] Se sabe que los búhos reales de Verreaux desplazan a otros usurpadores de nidos oportunistas, como otros búhos y halcones, para apoderarse de las estructuras del nido. [5] [37] [149] En un caso, una pareja de búhos reales anidó en la parte superior de un nido de búhos reales mientras que el interior del nido estaba ocupado por gansos egipcios ( Alopochen aegyptiacus ), una especie inusual y agresiva de ave acuática que utiliza nidos construidos por otras especies. [48] En casos raros, se ha registrado que los búhos de Verreaux utilizan grandes y viejos huecos, el tallo de una palmera o una maraña muy densa de enredaderas u orquídeas en lugar de nidos de pájaros como lugar de anidación. [4] [48] [110]
En promedio, la hembra pone dos huevos blancos, que suelen medir 62,6 mm × 51,4 mm (2,46 in × 2,02 in), con un rango de altura de 58 a 66 mm (2,3 a 2,6 in) y un rango de ancho de 48 a 54 mm (1,9 a 2,1 in). [4] [48] [150] Los huevos pesan de 93 a 101,6 g (3,28 a 3,58 oz), siendo el peso superior la masa media del primer huevo y el peso inferior la masa media del segundo huevo. [4] [12] Se informa que los huevos se ponen en intervalos de hasta 7 días y también pueden pasar casi siete días entre la eclosión. [4] Se informa que la mayoría de los nidos contienen dos huevos, pero algunos pueden contener solo uno, y no se han registrado más de dos en esta especie. [4] [48] [151] La hembra adulta incuba los huevos durante 33 a 39 días, siendo la etapa de incubación ligeramente más larga que la de la mayoría de los demás búhos reales, al menos las especies más septentrionales. [4] [37] En promedio, al momento de la eclosión, las crías pesan alrededor de 60 a 70 g (2,1 a 2,5 oz). [4] El peso del polluelo puede triplicarse dentro de los cinco días posteriores a la eclosión. [37] Debido al intervalo extremo entre la eclosión del primer y el segundo huevo, el polluelo mayor siempre es considerablemente más grande que el segundo. Como se informa ampliamente en diferentes tipos de aves rapaces, el polluelo más pequeño generalmente muere en el nido. [152] Esto puede deberse a la inanición al ser superado por la competencia por el alimento por el polluelo mayor o el polluelo más pequeño puede estar siendo atacado y asesinado por su hermano mayor. Por lo general, el polluelo más pequeño desaparece dentro de las dos semanas posteriores a la eclosión en esta especie. [4] [48] [128] En casos raros, ambos polluelos son criados y sobreviven para dejar el nido, aunque no se conocen casos de dos polluelos resultantes de un nido de búho real de Verreaux en el sur de África. [37] [48] Los jóvenes están cubiertos de plumón blanquecino desde la eclosión y los párpados rosados pueden hacerse evidentes durante la primera semana de vida. [4] [37] A las tres semanas de edad, el plumón de los polluelos se espesará y oscurecerá a un color grisáceo con algunas barras presentes. [48] A las seis semanas, el búho real joven comenzará a parecerse un poco a un adulto, repleto de los soportes negruzcos en el disco facial del adulto, pero todavía bastante velloso, particularmente alrededor de la cabeza. Solo una semana después, es probable que casi todo el plumón esté mudado. [37] [48]
La madre del búho real de Verreaux permanece en el nido durante casi todo el período de incubación mientras el macho caza comida para ambos. Durante la etapa de cría, que dura unos 20 días después de la eclosión, la hembra sigue siendo alimentada por el macho, pero luego vuelve a cazar. [4] Durante la etapa de incubación y cría, el macho suele posarse cerca del nido durante el día mientras la hembra se sienta continuamente alrededor del nido. [48] Después de la etapa de cría, la hembra normalmente se posa en una percha a una docena de metros aproximadamente del nido. [37] Ambos padres pueden utilizar una percha favorita cerca del nido en la que desmantelan la presa en pedazos que pueden ser consumidos más fácilmente por sus crías, estas pueden llamarse perchas "de desplume" donde las aves son comidas más comúnmente o perchas "peladoras" donde los erizos son la presa más habitual. La mayoría de los estudios dietéticos para la especie se han basado en la investigación de los pellets y las pieles debajo de dichas perchas. [48] [128] La hembra es una niñera extremadamente apretada tanto durante la incubación como durante la crianza, y puede que ni siquiera se la mueva del nido aunque le griten o golpeen el árbol. [5] [48] Cuando los intrusos se acercan demasiado, incluidos otros búhos reales, depredadores potenciales y humanos, la respuesta más común del búho real de Verreaux padre es gruñir en voz baja, a menudo levantando los mechones de las orejas y aplaudiendo. [4] [5] Ambos sexos pueden realizar exhibiciones de distracción cuando el área cercana al nido es invadida, pero generalmente es el macho y la mayoría de las exhibiciones ocurren durante la noche, pero son posibles a cualquier hora del día o de la noche. Durante tales exhibiciones, el adulto volará sobre el suelo con las alas caídas, o se posará y arrastrará sus alas y aleteará, a menudo mientras chasquea el pico y llama. [5] [48] Se han registrado exhibiciones de distracción similares con simulación de lesiones en el búho real euroasiático y en especies de búhos más pequeños, pero no se conocen en la mayoría de las otras especies de Bubo . [33] [153] En un caso, los padres lograron alejar a los perros salvajes de un búho real de Verreaux joven mediante una exhibición de distracción después de que el ave joven cayera al suelo. [48] En casos raros, los padres búhos reales atacan a los intrusos. En uno de esos casos, una persona que recogió un búho real joven en el suelo resultó gravemente herida después de que ambos padres lo atacaran. [4] [48]
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En promedio, el polluelo de búho real de Verreaux abandona el nido alrededor de los 62-63 días, pero no puede volar en este momento. Puede tomar aproximadamente entre otras dos semanas y un mes después de esto antes de que el polluelo sea un volador competente. [4] [48] Después de dejar el nido, el polluelo es "notablemente inactivo", haciendo un mínimo esfuerzo para volar y, por lo general, selecciona un dormidero a unos pocos pies del nido al que ha trepado torpemente o se dejará caer a un arbusto grande debajo del nido. [4] [48] En el nido, el polluelo pedirá comida con un ruido agudo o chirriante, a veces moviendo la cabeza o balanceándose y transfiriendo su peso entre sus patas (a veces llamado "baile del hambre") y continúa dependiendo de sus padres para alimentarse mucho después de dejar el nido. [5] [48] A veces, después de abandonar el nido, los búhos jóvenes son acosados, al igual que los adultos, por otras aves rapaces y cuervos durante el día, lo que a menudo se dirige con vehemencia hacia esta especie, ya que los búhos adultos matan regularmente a estas aves por la noche. El búho joven puede esquivar las ramas más densas para evitar ser herido durante tales ataques. [5] Los búhos jóvenes de Verreaux pueden caer al suelo, a menudo como resultado del acoso. Si el pájaro joven es descubierto en el suelo, puede fingir estar muerto, tumbado boca abajo con la cabeza laxa y los ojos cerrados. Incluso si se lo recoge mientras finge estar muerto, el búho joven puede permanecer moribundo. Al dejarlo sin perturbaciones después de "hacerse el muerto", el búho joven de Verreaux abrirá gradualmente los ojos y volverá a un estado normal. [48]
No es hasta que tienen alrededor de 5 meses de edad que la mayoría de los jóvenes búhos de Verreaux muestran la capacidad de capturar presas por sí mismos. Sin embargo, la etapa en la que los jóvenes de esta especie se vuelven independientes parece notablemente variable. Un búho anillado de 9 meses se alejó 24 km (15 mi) de su área de nido y, por lo tanto, parecía completamente independiente. [4] Por otro lado, se ha visto a búhos de Verreaux de más de medio año de edad que presumiblemente pueden volar y cazar por sí solos demorarse y continuar rogando a sus padres que los alimenten hasta la próxima temporada de reproducción, e incluso pueden ser alimentados por su padre mientras también alimenta a la madre y un nuevo polluelo. [48] En Kenia , cuando un biólogo alimentó a un búho real juvenil salvaje con ratas topo y cabezas de pollo en su área de nido, el búho real joven aparentemente se volvió notablemente confiado hacia la persona. [46] La tendencia de los búhos jóvenes a quedarse en la zona hasta la siguiente temporada de cría a veces da lugar a que los "grupos familiares" se posen juntos, un fenómeno muy poco habitual en una especie de búho real. Uno de esos grupos estaba formado por cinco aves juntas, incluidos dos padres y tres búhos de los últimos tres años y, al parecer, los búhos más jóvenes incluso ayudaron a traer comida para el polluelo una vez que el huevo eclosionó. [8] [46] [48]
En promedio, la madurez sexual en los búhos de Verreaux parece alcanzarse a los tres o cuatro años de edad. [4] En la mayoría de los casos, una pareja de búhos de Verreaux puede anidar anualmente; sin embargo, en algunos casos pueden anidar solo cada dos o tres años, en situaciones probables de escasez extrema de alimentos. [4] [48] La mortalidad anual parece ser bastante baja en esta gran especie de búho. Se ha informado de pocas especies que cacen búhos de Verreaux, salvo el ataque del chacal mencionado anteriormente, incluso rara vez se ha visto que los nidos sean depredados, aunque en raras ocasiones pueden chocar con algunos depredadores como felinos más grandes con la capacidad de trepar. [46] [48] El hecho de que los pájaros jóvenes generalmente abandonen el nido antes de poder volar parecería ponerlos en peligro, pero la exhibición de amenaza y distracción de los búhos padres aparentemente suele ser exitosa. [48] Los búhos reales adultos pueden parecer casi intrépidos, ya que se ha informado que se mantienen firmes y realizan exhibiciones de amenaza cuando se encuentran en el suelo o cerca del mismo con animales mucho más grandes, como rinocerontes y leones , y en tales casos aparentemente los animales más grandes no se acercan más, aunque los búhos reales podrían ser fácilmente asesinados por estos animales si se estableciera contacto. [5] [46] No se conoce la esperanza de vida en estado salvaje; sin embargo, en cautiverio la especie puede vivir más de 15 años, y posiblemente hasta 30 años en algunos casos. [4]
El búho real de Verreaux es una especie que rara vez se encuentra, ya que se encuentra en bajas densidades y necesita grandes territorios para cazar y reproducirse. Las amenazas a las que se enfrenta esta especie son lamentablemente típicas de muchas aves rapaces grandes de todo el mundo. No es raro que sean raras a nivel local debido a la persecución. [8] [11] La causa normal de la persecución es su posible condición de depredadores de animales domésticos pequeños, aunque esto es seguro que es poco frecuente, al menos en áreas con importantes poblaciones de presas salvajes. [8] [154] Una amenaza adicional son los efectos residuales de los pesticidas, ya que el veneno (generalmente a través de rodenticidas o cadáveres envenenados dejados al alcance de carroñeros como los chacales) consumido a través de la presa puede afectarlos gravemente. [4] [155] Pueden morir al chocar contra objetos nuevos hechos por el hombre, incluidos cables y enormes represas a lo largo de los embalses. [156] [157] [158]
La destrucción del hábitat también puede afectarlos, ya que necesitan muchos árboles con nidos grandes para poder establecerse en una zona determinada. [8] [159] Sin embargo, en algunas zonas se ha demostrado que pueden anidar en zonas periurbanas o suburbanas, mostrando una mayor adaptabilidad a los cambios de la tierra provocados por el hombre que muchas otras grandes aves rapaces. [104] [128] En Eswatini , la especie se considera casi amenazada y se ha recomendado su estatus de amenazada en el sur de África en general. [160] [161] [162] En África occidental y central, el hábitat es a menudo marginal para esta especie, la distribución es esporádica y, por lo tanto, este búho real solo se encuentra de forma poco común o rara vez. [1] [37] [82] El mayor bastión regional de los búhos reales de Verreaux es aparentemente el este de África, en países como Kenia , que pueden tener números comparables a los tiempos precoloniales. [5] [82] A nivel de especie, están ampliamente distribuidas y actualmente no se consideran amenazadas de extinción. [1] [4]
