Tanystropheus ( griego : τανυ ~ 'largo' + στροφευς 'con bisagras') es un género extinto de reptil arcosauromorfo que vivió durante el Período Triásico en Europa, Asia y América del Norte. Es reconocible por su cuello extremadamente alargado, más largo que el torso y la cola juntos. El cuello estaba compuesto por 13 vértebras reforzadas por extensas costillas cervicales . Tanystropheus es uno de los arcosauromorfos no arcosauriformes mejor descritos, conocido por numerosos fósiles, incluidos esqueletos casi completos. Algunas especies dentro del género pueden haber alcanzado una longitud total de 6 metros (20 pies), lo que convierte a Tanystropheus también en el arcosauromorfo no arcosauriforme más largo. [1] Tanystropheus es el homónimo de la familia Tanystropheidae , un clado que reúne muchos arcosauromorfos del Triásico de cuello largo previamente descritos como " protorosaurios " o " prolacertiformes ".
Tanystropheus contiene al menos dos especies válidas, así como fósiles que no pueden referirse a una especie específica. La especie tipo de Tanystropheus es T. conspicuus , un nombre dudoso aplicado a fósiles particularmente grandes de Alemania y Polonia . Los esqueletos completos son comunes en la Formación Besano en Monte San Giorgio , en la frontera de Italia y Suiza . Los fósiles de Monte San Giorgio pertenecen a dos especies: el T. longobardicus más pequeño y el T. hydroides más grande . Estas dos especies se diferenciaron formalmente en 2020 principalmente por la anatomía de su cráneo, fuertemente divergente. Cuando T. longobardicus fue descrito por primera vez en 1886, inicialmente se lo confundió con un pterosaurio y se le dio el nombre de " Tribelesodon ". A partir de la década de 1920, excavaciones sistemáticas en Monte San Giorgio desenterraron muchos más fósiles de Tanystropheus , revelando que los supuestos huesos de las alas de "Tribelesodon" eran en realidad vértebras del cuello.
La mayoría de los fósiles de Tanystropheus provienen de depósitos marinos o costeros de la época del Triásico Medio ( etapas Anisiano y Ladiniano ), con algunas excepciones. Por ejemplo, se recuperó una vértebra de Nueva Escocia a partir de sedimentos principalmente de agua dulce. Los fósiles más jóvenes del género son un par de esqueletos bien conservados de la Formación Zhuganpo , una unidad geológica en China que data de la primera parte del Triásico Tardío ( etapa Carniense temprana ). [2] Los fósiles putativos más antiguos pertenecen a "T. antiquus" , una especie europea de la última parte del Triásico Temprano (etapa Olenekiense tardía ). T. antiquus tenía un cuello proporcionalmente más corto que otras especies de Tanystropheus , por lo que algunos paleontólogos consideran que T. antiquus merece un género aparte, Protanystropheus .
El estilo de vida de Tanystropheus ha sido objeto de mucho debate. [3] Tanystropheus es desconocido en ambientes más secos y su cuello es bastante rígido y desgarbado, lo que sugiere una dependencia del agua. Por el contrario, las extremidades y la cola carecen de la mayoría de las adaptaciones para nadar y se parecen mucho a sus equivalentes en los reptiles terrestres. Estudios recientes han apoyado una posición intermedia, reconstruyendo a Tanystropheus como un animal igualmente capaz en la tierra y en el agua. A pesar de su longitud, el cuello era ligero y estaba estabilizado mediante tendones , por lo que no sería un obstáculo fatal para la locomoción terrestre. Las extremidades traseras y la base de la cola eran grandes y musculosas, capaces de realizar breves períodos de natación activa en aguas poco profundas. Lo más probable es que Tanystropheus fuera un depredador piscívoro de emboscada : el estrecho cráneo subtriangular de T. longobardicus está provisto de dientes de tres cúspides adecuados para sujetar presas resbaladizas, mientras que el cráneo más ancho de T. hydroides tiene un conjunto entrelazado de grandes colmillos curvos similares a los plesiosaurios totalmente acuáticos .
Las excavaciones del siglo XIX en Monte San Giorgio , sitio declarado Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO en la frontera entre Italia y Suiza , revelaron un fósil fragmentario de un animal con dientes de tres cúspides (tricúspides) y huesos alargados. Monte San Giorgio conserva la Formación Besano (también conocida como Grenzbitumenzone), una lagerstätte del Anisiano tardío y del Ladino temprano reconocida por sus espectaculares fósiles. [4] En 1886, Francesco Bassani interpretó el inusual fósil tricúspide como un pterosaurio , al que llamó Tribelesodon longobardicus . [5] [6] El espécimen holotipo de Tribelesodon longobardicus se almacenó en el Museo Civico di Storia Naturale di Milano (Museo de Historia Natural de Milán ) y fue destruido por los bombardeos aliados de Milán en la Segunda Guerra Mundial . [6]
Las excavaciones realizadas por el paleontólogo Bernhard Peyer de la Universidad de Zúrich a finales de los años 1920 y 1930 revelaron muchos más fósiles completos de la especie en el Monte San Giorgio. [6] Los descubrimientos de Peyer permitieron que Tribelesodon longobardicus fuera reconocido como un reptil no volador, más de 40 años después de su descripción original. [7] Los huesos de sus dedos supuestamente alargados fueron reconocidos como vértebras del cuello, que se comparan favorablemente con los descritos anteriormente como Tanystropheus de Alemania y Polonia. Por lo tanto, Tribelesodon longobardicus pasó a llamarse Tanystropheus longobardicus y su anatomía se revisó para convertirla en un reptil no pterosaurio de cuello largo. El ejemplar PIMUZ T 2791, descubierto en 1929, ha sido designado como neotipo de la especie. [6]
Se siguen recuperando fósiles de T. longobardicus bien conservados en Monte San Giorgio hasta el día de hoy. Los fósiles de la montaña se almacenan principalmente en el reconstruido Museo Civico di Storia Naturale di Milano (MSNM), el Museo Paleontológico de Zúrich (PIMUZ) y el Museo Cantonale di Scienze Naturali di Lugano (MCSN). [6] Rupert Wild revisó y volvió a describir todos los especímenes conocidos en ese momento a través de varias monografías grandes en 1973/4 y 1980. En 2005, Silvio Renesto describió un espécimen de T. longobardicus de Suiza que conservaba las impresiones de la piel y otros tejidos blandos. [8] Stefania Nosotti describió cinco nuevos especímenes MSNM de T. longobardicus en 2007, lo que permitió una visión más completa de la anatomía de la especie. [9]
Un cráneo y un cuello pequeños pero bien conservados, el espécimen PIMUZ T 3901, se encontró en la piedra caliza Meride, un poco más joven, en Monte San Giorgio. Wild (1980) le dio una nueva especie, T. meridensis , basándose en un conjunto de rasgos craneales y vertebrales que se propuso diferenciar de T. longobardicus . Las nuevas investigaciones posteriores no lograron confirmar la validez de estas diferencias, lo que convirtió a T. meridensis en un sinónimo menor de T. longobardicus . [10] [6] Una revisión de Tanystropheus de 2019 encontró que T. longobardicus y T. antiquus eran las únicas especies válidas del género . [6]
Los especímenes de Tanystropheus de Monte San Giorgio se han segregado durante mucho tiempo en dos morfotipos según su estructura dental. [9] Los especímenes más pequeños tienen dientes tricúspides en la parte posterior de la mandíbula, mientras que los especímenes más grandes tienen un conjunto de colmillos de una sola punta. Originalmente se consideró que los dos morfotipos representaban especímenes juveniles y adultos de T. longobardicus , aunque muchos estudios han apoyado la hipótesis de que representan especies separadas. [6] Un estudio de 2020 encontró numerosas diferencias entre los cráneos de especímenes grandes y pequeños, formalizando la propuesta de dividir los dos en especies separadas. Además, una investigación histológica reveló que un pequeño espécimen, PIMUZ T 1277, era un adulto esqueléticamente maduro con una longitud de sólo 1,5 metros (4,9 pies). El morfotipo más grande de una cúspide fue nombrado como una nueva especie, Tanystropheus hydroides (en referencia a la Hidra de la mitología griega ), mientras que el morfotipo tricúspide más pequeño conserva el nombre de T. longobardicus . [11]
Los primeros especímenes de Tanystropheus descritos se encontraron a mediados del siglo XIX. Incluían ocho vértebras grandes del Alto Muschelkalk de Alemania y un esqueleto parcial del Bajo Keuper de Polonia . Estas unidades geológicas ocupan parte del Triásico Medio , desde el Anisiano tardío hasta el Ladiniano medio . [6] Aunque los fósiles recibieron inicialmente el nombre de Macroscelosaurus por el conde Georg Zu Münster , la publicación que contiene este nombre se ha perdido y su género se considera un nomen oblitum . En 1855, Hermann von Meyer dio a los fósiles el nombre de Tanystropheus conspicuus , la especie tipo de Tanystropheus . [12] Posteriormente fueron considerados fósiles de Tanystropheus no diagnosticados en relación con otras especies, lo que convirtió a T. conspicuus en un nomen dubium posiblemente sinónimo de T. hydroides . [6] [13]
Se han recuperado más de 500 especímenes de " Tanystropheus conspicuus " de un lecho de huesos del Bajo Keuper cerca de la aldea de Miedary , en Silesia . Esta es la mayor concentración conocida de fósiles de Tanystropheus , más del doble del número recolectado en Monte San Giorgio. Aunque los especímenes de Miedary se limitan individualmente a huesos poscraneales aislados, se conservan en tres dimensiones y muestran un gran potencial para dilucidar la morfología del género. La localidad de Miedary representa una masa de agua salobre aislada cerca de la costa, y la abundancia de fósiles de Tanystropheus sugiere que era un animal muy adaptado a este tipo de hábitat. [14]
A finales del siglo XX, Friedrich von Huene nombró varias especies dudosas de Tanystropheus de Alemania y Polonia. T. posthumus , del noriano de Alemania, fue reevaluado posteriormente como una vértebra terópoda indeterminada y un nomen dubium . Varias especies más de von Huene, incluidas " Procerosaurus cruralis ", " Thecodontosaurus latespinatus " y " Thecodontosaurus primus ", han sido reconsideradas como material indeterminado de Tanystropheus u otros arcosauromorfos . [15] [6]
Una de las especies de Von Huene parece ser válida: T. antiquus , de la Formación Gogolin de Polonia, se basaba en vértebras cervicales que eran proporcionalmente más cortas que las de otras especies de Tanystropheus . Considerados durante mucho tiempo destruidos en la Segunda Guerra Mundial, a finales de la década de 2010 se redescubrieron varios fósiles de T. antiquus . Las proporciones de los fósiles de T. antiquus son fácilmente distinguibles y actualmente se considera una especie válida de arcosauromorfo, [6] aunque se ha cuestionado su referencia al género Tanystropheus . [16] [17] La Formación Gogolin varía desde el Olenekiense superior (última parte del Triásico Temprano ) hasta el Anisiano inferior en edad. Suponiendo que pertenezcan a Tanystropheus , los fósiles de T. antiquus pueden ser los más antiguos del género. También se conocen especímenes probablemente atribuibles a T. antiquus en toda Alemania y en el sitio fosilífero de Winterswijk en los Países Bajos . [18] [6]
En la década de 1880, ED Cope nombró tres supuestas nuevas especies de Tanystropheus ( T. bauri , T. willistoni y T. longicollis ) de la Formación Chinle del Triásico Tardío en Nuevo México . Sin embargo, más tarde se determinó que estos fósiles eran vértebras de la cola pertenecientes a dinosaurios terópodos, que fueron nombrados bajo el nuevo género Coelophysis . [6] Especímenes auténticos de Tanystropheus del Makhtesh Ramon en Israel fueron descritos como una nueva especie, T. haasi , en 2001. [19] Sin embargo, esta especie puede ser dudosa debido a la dificultad de distinguir sus vértebras de T. conspicuus o T. . longobárdico . Otra nueva especie, T. biharicus , fue descrita en Rumania en 1975. [20] También se ha considerado posiblemente sinónimo de T. longobardicus . Una vértebra parecida a Tanystropheus de la Formación Erfurt del Ladino medio (Lettenkeuper) de Alemania fue descrita en 1846 como uno de varios fósiles reunidos bajo el nombre " Zanclodon laevis ". Aunque probablemente sea el primer fósil de Tanystropheus descubierto, la vértebra ahora se ha perdido, y los fragmentos de mandíbula supervivientes y otros restos fósiles de Zanclodon laevis representan arcosauriformes indeterminados sin relación con Tanystropheus . [21] [6] También se han encontrado vértebras de Tanystropheus en las montañas Villány de Hungría . [22]
Los fósiles de Tanystropheus mejor conservados fuera de Monte San Giorgio provienen de la provincia de Guizhou en China , como lo describen Li (2007) [23] y Rieppel (2010). [2] También se encuentran entre los fósiles más jóvenes y orientales del género, provenientes de la Formación Zhuganpo del Ladino superior o del Carniano inferior . Aunque el postcráneo es completo e indistinguible de los fósiles de Monte San Giorgio, no se conserva material del cráneo y su menor edad impide una colocación inequívoca en cualquier especie de Tanystropheus . El material chino incluye un espécimen de morfotipo grande ( ¿T. hydroides? ), GMPKU-P-1527, y un esqueleto juvenil indeterminado, IVPP V 14472. [2]
También se conocen restos indeterminados de Tanystropheus de la Formación Jilh de Arabia Saudita y de varios sitios anisiano-ladinianos en España , Francia , Italia y Suiza. [6] El fósil de Tanystropheus más joven de Europa es una vértebra del sitio del Carnian Fusea inferior en Friuli, Italia . [24] [6] En 2015, se describió una gran vértebra cervical de Tanystropheus del miembro económico de la Formación Wolfville , en la Bahía de Fundy de Nueva Escocia, Canadá . [25] [6] La Formación Wolfville abarca las etapas Anisiano a Carniano, y el Miembro Económico probablemente tenga una edad del Triásico Medio (Anisiano-Ladiniano). Es un raro ejemplo de estratos predominantemente de agua dulce que conservan fósiles de Tanystropheus . [26] Se conocen fósiles de tanystrofeidos similares a Tanystropheus de otra formación de agua dulce en América del Norte: la Formación Moenkopi de edad anisiana de Arizona y Nuevo México. [27]
Se han nombrado varios géneros nuevos de tanystropheid a partir de fósiles anteriores de Tanystropheus . Los fósiles de la Formación Anisian Röt en Alemania, anteriormente denominados Tanystropheus antiquus, fueron nombrados como un nuevo género y especie en 2006: Amotosaurus rotfeldensis . [28] En 2011, AG Sennikov asignó a los fósiles de la Formación Lipovskaya de Rusia el nuevo género y especie Augustaburiania vatagini . También nombró al nuevo género Protanystropheus en honor a T. antiquus, [16] aunque algunos estudios continuaron reteniendo esa especie dentro de Tanystropheus . [6] Tanystropheus fossai, de la edad noriana Argillite di Riva di Solto en Italia, recibió su propio género Sclerostropheus en 2019. [6]
Tanystropheus fue uno de los arcosauromorfos no arcosauriformes más longevos conocidos. Las vértebras denominadas " T. conspicuus " pueden corresponder a un animal de hasta cinco o seis metros (16,4 a 20 pies ) de longitud . [6] T. hydroides tenía aproximadamente el mismo tamaño, y los especímenes más grandes tenían una longitud estimada de 5,25 metros (17,2 pies). [11] T. longobardicus era significativamente más pequeño, con un tamaño máximo absoluto de dos metros (6,6 pies). [13] [17] A pesar del gran tamaño de algunas especies de Tanystropheus , el animal era de constitución liviana. Una estimación de masa utilizó cocodrilos como guía de densidad para un modelo de esqueleto de Tanystropheus de 3,6 metros (11,8 pies) de largo. Para un individuo de Tanystropheus de esa longitud, la estimación de peso varió entre 32,9 kg (72,5 lbs) y 74,8 kg (164,9 lbs), según el método de estimación del volumen. Era significativamente más ligero que los cocodrilos de la misma longitud y más parecido a los lagartos grandes. [29]
El cráneo de Tanystropheus longobardicus es aproximadamente triangular cuando se ve de lado y desde arriba, estrechándose hacia el hocico. [9] Cada premaxilar (el hueso dentado en la punta del hocico) tiene una fila de dientes larga, con seis dientes. Los dientes premaxilares son cónicos, estriados por crestas longitudinales y tienen implantación subtecodóntica, lo que significa que la pared interior de cada alvéolo dental es más baja que la pared exterior. El premaxilar se encuentra con el maxilar (el hueso dentado siguiente) a lo largo de un contacto largo e inclinado. Esta forma es producida por un proceso postnarial alargado (punta trasera) del premaxilar, que se extiende por debajo y detrás de las narinas (orificios de las fosas nasales). [9] [6] [13] Los nasales (huesos en el borde superior del hocico) son poco conocidos, pero probablemente eran estrechos y planos. [9] Una nueva investigación de 2020 reveló que la parte frontal de las fosas nasales y el espolón interno de los premaxilares son demasiado cortos para mantener las fosas nasales divididas. Esto deja una única abertura narial central para las fosas nasales, que se abre hacia arriba. Una naris entera se ve en algunos otros arcosauromorfos , a saber, rincosaurios , la mayoría de los alocotosaurios , cocodrilos modernos y Teyujagua . [11] [13]
El maxilar es triangular, alcanza su altura máxima en la mitad de su longitud y se estrecha hacia adelante y hacia atrás. [9] Hay hasta 14 [9] o 15 [6] dientes en el maxilar, aunque algunas personas tienen menos. [9] T. longobardicus es un reptil con dentición heterodóntica , lo que significa que tenía más de un tipo de forma de diente. En contraste con los dientes premaxilares simples en forma de colmillos, la mayoría o todos los dientes maxilares tienen una forma tricúspide distintiva, con la corona dividida en tres cúspides (puntas) triangulares robustas . Las cúspides están dispuestas en línea de adelante hacia atrás, siendo la cúspide central más grande que las otras dos. [9] Entre los reptiles del Triásico, los primeros pterosaurios como Eudimorphodon desarrollaron una forma de diente equivalente, y también se pueden encontrar dientes tricúspides en algunas especies de lagartos modernos . [30] [31] Algunos individuos de T. longobardicus tienen dientes tricúspides a lo largo de todo el maxilar, mientras que en otros hasta siete dientes maxilares son colmillos de una sola cúspide similares a los dientes premaxilares. [9] [6]
El borde frontal de cada órbita (cuenca del ojo) está marcado por dos huesos: el prefrontal y el lagrimal . El prefrontal es alto y proyecta una cresta vertical baja delante de la órbita. El lagrimal pequeño, con forma de astilla, se encuentra más abajo a lo largo del maxilar. [9] El borde inferior de la órbita está formado por el yugal , un hueso con una apófisis anterior delgada (rama anterior) y una apófisis dorsal algo más ancha (rama superior). También hay una apófisis posterior puntiaguda muy corta (rama posterior) que termina libremente y no contacta con ningún otro hueso. [9] La forma del yugal en Tanystropheus es típica de los primeros arcosauromorfos; el proceso posterior subdesarrollado indica que el margen de la fenestra infratemporal (agujero inferior del cráneo detrás del ojo) estaba incompleto y abierto desde abajo. [13] El hueso postorbitario , que une el yugal con la parte superior del cráneo, era alto y tenía aproximadamente forma de boomerang, aunque la mala conservación oscurece algunos detalles. [11] El hueso escamoso , que se extiende detrás del postorbitario, también es poco conocido en T. longobardicus , y muchos supuestos fósiles escamosos de la especie han sido reinterpretados como postorbitales desplazados. [11] [13] El hueso cuadrado , que forma el borde posterior del cráneo y la mitad superior de la articulación de la mandíbula, es ancho y alto. Tiene una cresta lateral fuerte y una rama pterigoidea baja (una placa interna vertical que se articula con el hueso pterigoideo en el paladar). [9] Ningún fósil de T. longobardicus conserva un cuadratoyugal , un hueso que normalmente se encuentra a lo largo del cuadrado en la esquina inferior trasera del cráneo. Sin embargo, es probable que estuviera presente un cuadratoyugal en la especie, ya que ocurre en T. hydroides y en casi todos los demás arcosauromorfos tempranos. [11] [13]
Los frontales emparejados (huesos del techo del cráneo sobre las órbitas) se han descrito como "bridas en forma de hacha", que proyectan amplias placas curvas sobre cada órbita. [9] Juntos, los frontales son más estrechos en la parte delantera y terminan en un contacto de tres lóbulos con los nasales. Las suturas entre los frontales y los huesos vecinos son gruesas y entrelazadas (entrelazadas). Un pequeño hueso triangular, el posfrontal , se encaja detrás de la esquina exterior trasera de cada frontal. Un par de huesos más grandes en forma de placas, los parietales , se encuentran directamente detrás de los frontales en el techo del cráneo. En T. longobardicus , los parietales son bastante anchos y planos, con un borde exterior poco cóncavo. [9] [6] Al igual que los frontales, los parietales emparejados son huesos aparentemente separados, no fusionados entre sí en todos los miembros de la especie. [6] Un gran agujero, el agujero pineal [6] [13] (a veces llamado agujero parietal), [9] está presente en la línea media del cráneo entre la parte frontal de cada parietal. Visto desde abajo, un par de crestas curvas a lo largo de los frontales y parietales marcan el borde del prosencéfalo , definido por un hueco central bulboso. [9]
El ojo estaba sostenido por más de 10 huesecillos rectangulares (pequeños huesos en forma de placas) que se conectaban en un anillo escleral , aunque una reconstrucción completa del anillo, con 18 huesecillos, es una conjetura. [9] Se conocen pocos detalles de la caja del cráneo y el paladar (techo óseo de la boca) de T. longobardicus . La escasa evidencia disponible sugiere que estas regiones del cráneo no están especializadas en esta especie. [13] Los vómers (componentes frontales del paladar) son estrechos y están salpicados de al menos nueve dientes pequeños. Los siguientes huesos palatino y pterigoideo también cuentan con hileras de dientes: hasta seis dientes relativamente grandes en el primero y al menos 12 dientes pequeños en el segundo. [9] [6] Los dientes en los vómers, palatinos y pterigoideos son la norma para los primeros arcosauromorfos y los reptiles en general. [6] [13]
La mandíbula inferior es delgada y la mayor parte de su longitud está dedicada al hueso dentario dentado . El dentario está invertido en su punta y su superficie exterior está salpicada de una hilera de agujeros prominentes (huecos de vasos sanguíneos). Hay hasta 19 dientes en el dentario. [9] Más comúnmente, los primeros seis dientes son colmillos cónicos prominentes, similares al premaxilar, mientras que el resto son pequeños y tricúspides, similares al maxilar. Existe cierta variación en el número de cada forma de diente y algunas personas pueden tener hasta 11 dientes cónicos. [9] La superficie interna del dentario está unida por un hueso en forma de férula, el esplenial , en su borde inferior. [9] Lo más probable es que el bazo no fuera visible en la vista lateral. [13] En su parte posterior, el dentario parece estar parcialmente superpuesto por el surangular , un hueso que comprende gran parte de la parte posterior de la mandíbula. [9] [13] Aunque es plausible que pueda haber un pequeño hueso coronoides delante del surangular, la evidencia es, en el mejor de los casos, ambigua para todas las especies de Tanystropheus . [9] [13] Un hueso en forma de vaina, el angular , está bien expuesto debajo del dentario y el surangular, aunque las suturas entre estos huesos son difíciles de interpretar con certeza. [13] La articulación en la parte posterior de la mandíbula se encuentra sobre el articular , un hueso rectangular abultado que está apoyado y reforzado por un hueso similar: el prearticular. En las especies de Tanystropheus con material craneal conocido, tanto el articular como el prearticular contribuyen por igual a un segmento de la mandíbula que se extiende hacia atrás más allá del nivel de la articulación de la mandíbula. Esta proyección, conocida como proceso retroarticular, está ampliada [6] en un grado similar al de los primeros rincosaurios. [13]
El cráneo de Tanystropheus hydroides es más ancho y plano que el de T. longobardicus . Los primeros cinco de los seis dientes del premaxilar son muy grandes y tienen forma de colmillos, formando una "trampa para peces" entrelazada similar a la del Dinocephalosaurus y de muchos sauropterigios como los plesiosaurios y los notosaurios . [11] [13] Todos los dientes del cráneo tienen una sola cúspide que es afilada, curvada y sin serrar. [6] [11] [13] Tienen una sección transversal de forma ovalada y una implantación subtecodonta poco profunda. Al igual que T. longobardicus , T. hydroides tiene una única abertura narial central. A diferencia de T. longobardicus , T. hydroides tiene un borde posterior del premaxilar casi vertical, sin proceso posnarial. [6] [11] [13] El maxilar es bajo, con una porción frontal grande y rectangular. Hay una perforación cerca de la parte frontal del hueso, que habría sido atravesada por el décimo diente del dentario cuando la boca estaba cerrada. [11] [13] Hacia atrás, el maxilar desarrolla un borde cóncavo que domina un proceso posterior largo y delgado (rama posterior) que se proyecta debajo de la órbita redondeada. Hay 15 dientes en el maxilar, cuyo tamaño aumenta hasta el octavo diente, que es aproximadamente tan grande como los colmillos premaxilares. [13] No se sabe que T.hydroides posea una septomaxilar, un hueso neomórfico en la punta posterior de la naris en algunos reptiles. Las nasales son anchas y en forma de placa, con una porción central hundida. [11] [13] Las zonas lagrimal y prefrontal, aunque no se conocen por completo, probablemente eran similares a las de T. longobardicus . T. hydroides tiene un conducto nasolagrimal particularmente grande , un canal tubular que se abre desde la parte posterior del lagrimal. [13] Los frontales son bastante anchos y forman gran parte del borde superior de la órbita, una condición similar a T. longobardicus . Sin embargo, los frontales emparejados se unen a lo largo de una sutura recta con una cresta baja en la superficie inferior (interna), en contraste con T. longobardicus , donde los frontales se unen en una sutura interdigitativa con un surco ancho en la parte inferior. [11] [13]
Los parietales están fuertemente modificados en T. hydroides . [6] [11] Están fusionados en un solo hueso en forma de X, algo parecido a los parietales de los eritrosúquidos . [13] Esta forma puede haber resultado de la fusión entre los procesos anterolaterales de los parietales (ramas frontales) y los posfrontales, que son huesos separados en T. longobardicus pero no aparentes en T. hydroides . Un agujero pineal prominente se coloca cerca del contacto recto con los frontales, una de las pocas similitudes con T. longobardicus . [13] Fuertes fosas supratemporales excavan en el borde exterior del parietal y definen una cresta sagital baja a lo largo de la línea media del cráneo. Esta tendencia es compartida con otros arcosauromorfos de gran tamaño, como Dinocephalosaurus y Azendohsaurus . [13] Las fenestras supratemporales (agujeros superiores del cráneo detrás del ojo) son anchas y semitriangulares, expuestas casi por completo desde arriba. [13] El postorbital tiene procesos ventrales y mediales grandes y en bloques (ramas inferiores e internas), que se encuentran en un ángulo más agudo que en cualquier otro arcosauromorfo temprano. El yugal, por el contrario, es básicamente indistinguible del de T. longobardicus . La escamosa es profunda y rectangular vista de lado, con poca diferenciación entre la sutura alta con la postorbitaria y la sutura pequeña con la cuadratoyugal. Como resultado, la mayor parte de la parte posterior del cráneo está agrupada y la fenestra infratemporal se reduce a un pequeño agujero diagonal. El cuadratoyugal es una astilla curva de hueso que se tuerce hacia atrás a lo largo del cuadrado. En relación con T. longobardicus , el cuadrado tiene una rama pterigoidea más grande y una proyección fuertemente enganchada en su extensión superior. [11] [13]
El paladar de T. hydroides tiene varios rasgos únicos. [6] [11] [13] Los vómers son anchos y tienen forma de lengua, y cada uno alberga una sola fila de 15 dientes curvos relativamente grandes a lo largo del borde exterior del hueso, adyacentes a las coanas alargadas (aberturas internas de la cavidad nasal ). . [6] [11] [13] La mayoría de los demás arcosauromorfos, incluido T. longobardicus , tienen vómeres restringidos con hileras de dientes minúsculos. El resto del paladar está completamente desdentado en T. hydroides , incluso los palatinos y los pterigoideos, que tienen filas de dientes en la mayoría de los primeros arcosauromorfos. [6] [11] [13] Los pterigoideos también son inusuales por su amplia rama palatina (placa frontal) y una conexión suelta y fuertemente superpuesta con los ectopterigoideos (que unen los huesos entre el pterigoideo y el maxilar). Los epipterigoideos (huesos verticales delante de la caja del cráneo) son altos y aplanados desde un lado. [13]
T. hydroides es un raro ejemplo de un arcosauromorfo temprano con una caja cerebral conservada tridimensionalmente. [13] El basioccipital (componente trasero inferior de la caja del cráneo) era pequeño, con basituberas insertadas (placas verticales que se conectan a los músculos del cuello) unidas por una cresta transversal, similar a los alocotosaurios y los arcosauriformes . El parabasisfenoides (componente anterior inferior) está menos especializado; se encuentra plano y se estrecha hacia adelante hasta formar un proceso cultriforme en forma de cuchilla. La parte posterior del hueso tiene una excavación triangular profunda (conocida como receso faríngeo mediano) en su parte inferior, flanqueada por crestas bajas y un par de pequeños procesos basipterigoideos (perillas que se conectan al pterigoideo). [13] El resto de la caja del cráneo está completamente fusionado en un hueso compuesto fuertemente osificado, y sus constituyentes deben estimarse en comparación con otros reptiles. Los exoccipitales , que abarcan principalmente el agujero magno (agujero de la médula espinal), están perforados con agujeros nerviosos. Cada exoccipital se fusiona hacia afuera con el opistótico, que envía un proceso paroccipital alargado y recto (rama externa gruesa) hasta el borde del cráneo. [13] En T. longobardicus , los procesos paroccipital son más cortos y más estrechos en su base. [6] [13] El estribo , un hueso que transmite vibraciones desde el oído hasta la caja del cerebro, es delgado y se divide en dos pequeñas puntas donde entra en contacto con el opistótico. El opistótico se fusiona hacia adelante con el proótico, que contacta ampliamente con el parabasisfenoides y alberga una variedad de agujeros nerviosos más grandes. El proótico forma gran parte del borde frontal del proceso paroccipital, similar a la condición de los arcosauriformes. [13] Otra característica similar a un arcosauriforme es la presencia de un laterosfenoides, un componente adicional de la caja del cerebro delante del proótico y encima del orificio de salida del nervio trigémino (también conocido como nervio craneal V). [11] El laterosfenoide es pequeño, similar al de Azendohsaurus . [13] La parte superior trasera de la caja del cráneo está formada por los supraoccipitales , que presumiblemente estaban fusionados como una superficie continua que se inclina suavemente hacia el agujero magno. [13]
En la mandíbula inferior, los dentarios se encuentran en una sínfisis robusta con una sutura interdigitativa. [13] El extremo frontal del dentario alberga una quilla prominente en su borde inferior, un rasgo único de la especie. [6] [11] [13] Hay al menos 18 dientes dentarios; los primeros tres son, con diferencia, los dientes más grandes del cráneo y forman la mitad inferior de la "trampa para peces" entrelazada con el premaxilar. La mayoría de los demás dientes del dentario son pequeños, a excepción del décimo diente, que sobresale para perforar el maxilar. El resto de la mandíbula contiene el mismo conjunto de huesos que en T. longobardicus , pero algunos detalles difieren en T. hydroides . [13] Por ejemplo, el esplenial tiene forma de placa y cubre una porción más grande del dentario interno que en T. longobardicus . Además, la parte posterior del dentario se superpone a una gran porción del surangular, en lugar de que el surangular actúe como el hueso superpuesto donde se unen. El surangular tiene internamente una gran fosa para los músculos aductores (mordida vertical) de la mandíbula, y un agujero surangular prominente se coloca frente a la articulación de la mandíbula. [13]
La característica más reconocible de Tanystropheus es su cuello hiperelongado, equivalente a la longitud combinada del cuerpo y la cola. [8] Tanystropheus tiene 13 vértebras cervicales (cuello) , la mayoría de las cuales son masivas, aunque las dos más cercanas a la cabeza son más pequeñas y menos desarrolladas. [2] [6] El atlas (primer cervical), que conecta con el cráneo, es un pequeño complejo óseo de cuatro partes. Consiste en un intercentro atlantal (pequeño componente inferior) y un pleurocentro (componente inferior grande), y un par de arcos neurales atlantales (componentes superiores en forma de puntas). No parece haber un proatlas , que se ubica entre el atlas y el cráneo en algunos otros reptiles. El intercentro y el pleurocentro no están fusionados entre sí, a diferencia del atlas de una sola parte de los alocotosaurios . El diminuto intercentro en forma de media luna está cubierto por un pleurocentro semicircular, que actúa como base para los arcos neurales barridos hacia atrás. El eje (segundo cervical) es más grande, con un pequeño intercentro axial seguido de un pleurocentro axial mucho más grande. El pleurocentro axial es más largo que alto, tiene una espina neural baja colocada hacia adelante y pequeñas prezigapófisis (placas articulares frontales). Las grandes postzigofisis (placas articulares posteriores) están separadas por una amplia depresión y sostienen epífisis puntiagudas (proyecciones adicionales). [13]
Las cervicales tercera a undécima son hiperelongadas en T. longobardicus y T. hydroides , y varían de tres a 15 veces más largas que altas. Son algo menos alargadas en T. antiquus , menos de 6 veces más largas que altas. Las cervicales aumentan gradualmente en tamaño y longitud proporcional, siendo la novena cervical la vértebra más grande del esqueleto. [6] En su estructura general, las cervicales alargadas se parecen al pleurocentro axial. Sin embargo, el eje también tiene una quilla en su parte inferior y un canal neural incompleto, a diferencia de sus sucesores inmediatos. [13] En el resto de las cervicales, todas las espinas neurales, excepto la parte frontal, son tan bajas que apenas se notan como una cresta delgada. Las cigapófisis están muy juntas y estrechamente conectadas entre las vértebras. Las epífisis se convierten en espolones ganchudos. Las cervicales también están comprimidas desde un lado, por lo que son más altas que anchas. Muchos especímenes tienen una lámina longitudinal (cresta) en el costado de cada cervical. Las quillas ventrales regresan a las vértebras en la mitad posterior del cuello. [9] [6]
Todos los cervicales, excepto potencialmente el atlas, están conectados a las costillas cervicales holocéfalas (de una sola cabeza) a través de facetas en su esquina inferior frontal. Cada costilla cervical tiene un tallo corto que se conecta a dos espolones que corren debajo y paralelos a las vértebras. Los espolones que se proyectaban hacia adelante eran cortos y rechonchos, mientras que los espolones que se proyectaban hacia atrás eran extremadamente estrechos y alargados, hasta tres veces más largos que sus respectivas vértebras. Este conjunto de huesos en forma de varillas que recorrían el cuello proporcionaba un alto grado de rigidez. [8] [9] [2]
La duodécima cervical y sus costillas correspondientes, aunque todavía más largas que altas, son notablemente más cortas (de adelante hacia atrás) que sus predecesoras. El duodécimo cervical tiene una columna neural prominente y cigapófisis robustas, a diferencia de sus predecesores. Durante mucho tiempo se ha asumido que la decimotercera vértebra es la primera vértebra dorsal (torso). Esto se justificó por su forma general robusta y sus facetas costales supuestamente dicocéfalas (de dos cabezas), a diferencia de las cervicales. Sin embargo, el espécimen GMPKU-P-1527 ha demostrado que la costilla de la decimotercera vértebra simplemente tiene una única articulación ancha y una rama delantera desconectada, más similar a las costillas cervicales que a las costillas dorsales. [2]
El alargamiento del cuello de Tanystropheus es principalmente consecuencia del alargamiento de determinadas vértebras. Esto contrasta con los traquelosauridos como Dinocephalosaurus , que logran un cuello largo mediante la adición de numerosos cervicales, para un recuento cervical total superior a 30. Sin embargo, Tanystropheus tiene más vértebras en el cuello que los arcosauromorfos típicos. Protorosaurus , por ejemplo, tiene sólo siete cervicales, mientras que Macrocnemus y Prolacerta tienen ocho. Para lograr un recuento cervical de 13, Tanystropheus adquirió cuatro cervicales alargadas adicionales en la mitad frontal del cuello, además de una vértebra robusta que se desplazó de la serie dorsal a la base del cuello, transformándose en la decimotercera cervical. Los tanystrofeidos son inusuales entre los reptiles porque adquieren sus cuellos largos sin somitogénesis prolongada (un aumento en el número total de vértebras presacras durante el desarrollo temprano). En cambio, su número total de vértebras presacras se mantiene constante en 25, al igual que sus ancestros de cuello más corto. Esto requeriría un cambio en la regionalización, fomentando el desarrollo de nuevas vértebras cervicales en lugar de dorsales. [32]
Hay 12 vértebras dorsales (torso) . [2] Este recuento es muy bajo entre los primeros arcosauromorfos: Protorosaurus tiene hasta 19, Prolacerta tiene 18 y Macrocnemus tiene 17. Las dorsales de Tanystropheus son más pequeñas y menos especializadas que las cervicales. [32] Aunque sus espinas neurales son más altas que las de las cervicales, todavía son bastante cortas. Las costillas dorsales tienen dos cabezas cerca del hombro y una sola cabeza en el resto del torso, y se asientan sobre robustas apófisis transversales que se proyectan hacia afuera desde la mitad frontal de cada vértebra. [8] [9] [2] Más de 20 filas anguladas de gastralia se extienden a lo largo del vientre, cada elemento gastral representado por un par de varillas segmentadas que se entremezclan en la línea media. [9] [2]
Las dos vértebras sacras (cadera) son bajas pero robustas y unen la cadera con costillas sacras expandidas. [2] La última costilla sacra es una sola unidad sin una estructura bifurcada. [8] [6] [33] La cola es larga, con al menos 30 y posiblemente hasta 50 vértebras caudales . [9] Las primeras caudales son grandes, con cigapófisis estrechamente interconectadas y pleurapófisis ampliamente proyectadas (un término para los procesos transversales que carecen de costillas). La longitud de las pleurapófisis disminuye hasta desaparecer entre la octava y la decimotercera caudal. La altura de las espinas neurales también disminuye gradualmente a lo largo de la cola. [8] [9] [2] Una fila de galones largos está presente debajo de una porción corta de la cola, aunque no inmediatamente detrás de las caderas. [2]
La cintura escapular (cintura escapular) tiene una forma bastante estándar compartida con otros tanistrofeidos . Las clavículas (clavículas) eran varillas curvadas y ligeramente retorcidas. [9] [2] Se encuentran a lo largo del borde frontal de la interclavícula , un hueso en forma de placa en el centro del pecho con una región frontal rómbica (ancha, en forma de diamante) seguida de un largo tallo en la parte posterior. [6] La interclavícula rara vez se conserva y sus conexiones con el resto de la cintura pectoral se infieren principalmente de Macrocnemus . [34] La escápula (omóplato superior) tiene la forma de una gran placa semicircular sobre un tallo corto y ancho. Se encuentra encima de la coracoides (omóplato inferior), que es una gran placa de forma ovalada con una faceta glenoidea ancha (cavidad del hombro). [8] [9] [2]
El húmero (hueso de la parte superior del brazo) es recto y ligeramente estrecho en la mitad. Cerca del codo está expandido y torcido, con un surco ectepicondilar en su borde exterior. El radio (hueso externo del antebrazo) es delgado y algo curvado, mientras que el cúbito (hueso interno del antebrazo) tiene una forma similar al húmero y carece de un olécranon (proyección del codo) distintivo. Hay cuatro carpianos (huesos de la muñeca): el cubital , el radial y dos carpianos distales. El cubital y el radial son grandes y cuboides y encierran un pequeño agujero (espacio) entre ellos. El carpiano distal externo más grande se conecta a los metacarpianos III y IV, mientras que el carpiano distal interno, mucho más pequeño, se conecta a los metacarpianos II y III. Los metacarpianos III y IV son los huesos más grandes de la mano, seguidos de cerca por el metacarpiano II. Los metacarpianos I y V son ambos cortos. La fórmula de las falanges de la mano (articulaciones por dedo) es 2-3-4-4-3. Las falanges terminales (puntas de los dedos) pueden haber formado garras gruesas y romas. [9] [2] [6]
Los componentes de la pelvis (cadera) son proporcionalmente pequeños, aunque su forma no tiene nada de especial en comparación con otras taniestrofeidas. [9] El ilion (hoja superior de la cadera) es bajo y se extiende hasta una punta cónica en la parte trasera. El pubis (hoja frontal inferior de la cadera) está orientado verticalmente, con un agujero obturador pequeño pero distinto y un borde posterior cóncavo. La punta frontal inferior del isquion grande en forma de abanico (hoja inferior trasera de la cadera) converge hacia el pubis, pero no entra en contacto con él. El gran espacio de forma ovalada entre el pubis y el isquion se conoce como agujero tiroideo. [8] [2]
Dos pares de huesos grandes y curvos, conocidos como osificaciones heterotópicas [8] [2] [6] o huesos poscloacales, [35] se ubican detrás de las caderas en aproximadamente la mitad de los especímenes conocidos que preservan el área. Ocupan la base de la cola, región que carece de galones. [8] [2] [6] Estos huesos posiblemente sean sexualmente dimórficos , y también se han reportado en el pequeño tanystrofeido americano Tanytrachelos . Las osificaciones heterotópicas pueden estar relacionadas con la biología reproductiva, ya que sostienen los órganos reproductivos (si pertenecen a los machos) o una bolsa de huevos (si pertenecen a las hembras). [36] [8]
Las extremidades traseras son significativamente más grandes que las anteriores, aunque similares en estructura y proporciones generales. El fémur (hueso del muslo) es largo, delgado y sigmoideo (curvado en ambos extremos). Tiene una cresta muscular longitudinal para la inserción muscular (el trocánter interno) en su parte inferior y hace contacto con el acetábulo (cavidad de la cadera) en una articulación ancha y lisa. La tibia y el peroné (huesos de la espinilla) son rectos, siendo el primero mucho más grueso y más expandido en la rodilla. Los grandes tarsos proximales (huesos del tobillo o del talón que entran en contacto con la espinilla) consisten en un calcáneo redondeado y un astrágalo en bloque , que se encuentran entre sí a lo largo de un contacto recto o poco profundo en la mayoría de los especímenes. [9] [2] Como la mayoría de los reptiles no acuáticos, hay un conjunto de pequeños tarsos distales en forma de guijarros entre los tarsos proximales y los huesos del pie. Tanystropheus tiene un número reducido de tarsos distales: solo un cuarto tarso distal pequeño y un tercer tarso distal minúsculo. [9] [6] Hay cinco metatarsianos (huesos del pie) estrechamente adprimidos, siendo el cuarto y el tercero los más largos. Aunque los primeros cuatro metatarsianos son delgados y de longitud similar, el quinto (el más externo) es muy robusto y sutilmente enganchado, y se introduce en el tobillo a lo largo de una articulación lisa. [8] [9] [2] La fórmula falange estimada (articulaciones por dedo) es 2-3-4-5-4. La primera falange del quinto dedo era muy larga y desempeñaba una función similar a la de un metatarsiano, como se ve en otros tanystrofeidos. [8] [6]
El conocimiento sobre la anatomía de Tanystropheus fue transformado por los descubrimientos de Bernhard Peyer en las décadas de 1920 y 1930, pero su relación con otros reptiles siguió siendo enigmática durante gran parte del siglo XX. La mayoría de los paleontólogos (incluidas las autoridades modernas) coinciden en que Tanystropheus estaba estrechamente relacionado con Macrocnemus , un reptil más pequeño y menos especializado que se encuentra en los mismos estratos geológicos. [37] [38] [17] Más allá de esta conclusión, Peyer inicialmente sugirió que Tanystropheus estaba relacionado con otros reptiles del Triásico de cuello largo. Los sauropterigios como los plesiosaurios y los notosaurios eran una posibilidad, y otra era el fragmentario reptil alemán Trachelosaurus . [7] Más tarde, Peyer clasificó a Tanystropheus y Macrocnemus más cerca de los "protorosaurios", un término utilizado inicialmente para reptiles del Pérmico como Protorosaurus y Araeoscelis . [37]
A principios y mediados del siglo XX, era común que reptiles del Pérmico y Triásico de afinidad incierta se mezclaran en esquemas de clasificación. Nombres como " Eosuchia ", " Euryapsida ", " Younginiformes ", " Protorosauria " y otros fueron aplicados por diferentes autores con poca coherencia. [39] [40] [41] El reptil Prolacerta del Triásico Temprano , de Sudáfrica , también participó en su descubrimiento. [42] Prolacerta fue el homónimo de otro término introducido en el intrincado espacio de la taxonomía de los reptiles: " Prolacertiformes ". [43]
A medida que avanzaba el siglo, a partir del trabajo preliminar establecido por Peyer se desarrollaron dos hipótesis en competencia sobre las afinidades de Tanystropheus . Ambas hipótesis estaban justificadas por los patrones de fenestración del cráneo (la forma de los agujeros en el cráneo detrás del ojo) y la cinesis craneal (la flexibilidad de las articulaciones dentro del cráneo). Una idea era que Tanystropheus y sus parientes (particularmente Macrocnemus y Prolacerta ) eran ancestros de los " lacertilianos ", un término antecuado para los lagartos . Esta hipótesis fue apoyada hasta la década de 1980 por paleontólogos alemanes y suizos, entre ellos Rupert Wild, [44] [18] y el sucesor de Peyer en Zúrich, Emil Kuhn-Schnyder. [45] [46] [40] La otra idea sostenía que Tanystropheus era un "protorosaurio", más cercano a Protorosaurus y Araeoscelis y sin relación con Prolacerta . Esto fue popular entre los paleontólogos estadounidenses como Alfred Romer . [47] Algunas publicaciones de mediados del siglo XX argumentaron que los "protorosaurios" eran "euryápsidos" (reptiles con sólo una fenestra temporal superior ) relacionados con los sauropterigios, [48] [39] aunque relatos posteriores admitieron que Euryapsida era probablemente polifilético , con sus miembros carecen de un ancestro común. [41] [49]
En 1975, un artículo del paleontólogo sudafricano CE Gow sostenía que ninguna de estas hipótesis era del todo correcta. [50] Propuso que Prolacerta , y por extensión Macrocnemus y Tanystropheus , ocupaban un espolón extinto en el árbol genealógico de los reptiles cerca de la ascendencia de los arcosaurios , un grupo diverso de reptiles con cráneos livianos y dientes dentados en cavidades profundas. [50] Los dinosaurios se encuentran entre el subconjunto más famoso de arcosaurios, al igual que los cocodrilos modernos y sus ancestros prehistóricos. [38] Varios "prolacertiformes" recientemente descubiertos, incluidos Tanystropheus -, [51] Protorosaurus -, [52] y especies similares a Prolacerta , [53] fueron descritas en la década de 1970, no mucho después de que el campo de la paleontología fuera revitalizado por el " renacimiento de los dinosaurios " en la década de 1960 y más allá.
En la década de 1980, la llegada de la cladística vio un cambio de paradigma en el campo de la taxonomía , enfatizando los clados monofiléticos (grupos que lo abarcan todo definidos por una ascendencia compartida) sobre otros estilos de categorización. Los análisis filogenéticos se inventaron para evaluar la evolución de los reptiles de manera cuantitativa, recopilando un conjunto de características en especies muestreadas y luego usando modelos computacionales para encontrar el camino más simple ( más parsimonioso ) que la evolución podría tomar para producir esa distribución de caracteres. La cladística estabilizó y definió una división fundamental en el árbol genealógico de los reptiles: un lado del árbol genealógico, Lepidosauromorpha , conduce a lepidosaurios como los escamosos (lagartos y serpientes) y los tuátara . El otro lado, Archosauromorpha , conduce a los arcosaurios. [54] [55] La cladística fue una de las muchas líneas de evidencia que ayudaron a demostrar el origen dinosaurio de las aves. Esto dejó a los cocodrilos y las aves como los dos grupos de arcosaurios supervivientes. [56]
Una serie de análisis filogenéticos realizados a finales de los años 1980 y 1990 apoyaron firmemente la propuesta de Gow (1975). [54] [57] [53] [58] [59] Tanystropheus , Macrocnemus , Protorosaurus y Prolacerta siempre fueron colocados como miembros de Archosauromorpha, más cercanos a los arcosaurios que a los escamados. "Protorosauria" y "Prolacertiformes" se usaron indistintamente para el subgrupo arcosauromorfo que abarca estos reptiles superficialmente parecidos a lagartos. Algunos autores prefirieron "Protorosauria" por su prioridad . [60] La mayoría de los demás utilizaron "Prolacertiformes" argumentando que "Protorosauria" era un nombre que llevaba demasiado bagaje histórico, ya que anteriormente había abarcado "euryápsidos" no arcosauromorfos como Araeoscelis . [57]
Como "prolacertiforme", Tanystropheus normalmente se considera el taxón hermano de Tanytrachelos , un tanystrofeido mucho más pequeño de Virginia . Otro pequeño tanystrofeido, Cosesaurus de España , está aliado con el clado Tanystropheus + Tanytrachelos en muchos análisis de los años 1980 y 1990. [57] [58] [53] Dentro de Archosauromorpha, a los "prolacertiformes" se les unen varios otros grupos. [38] El clado Archosauriformes es un subconjunto diverso de arcosauromorfos que incluye arcosaurios del grupo de la corona y sus parientes cercanos depredadores como Euparkeria y Proterosuchus . Los herbívoros fornidos del Triásico como los rincosaurios , el trilofosaurio y los azendohsáuridos [61] también califican como arcosauromorfos. [38] Los extraños drepanosaurios parecidos a camaleones también fueron incluidos en muchos análisis, [57] [62] [59] aunque más recientemente han sido reinterpretados como un tipo de reptil más basal sin relación con Archosauromorpha. [63]
El siguiente cladograma es de Dilkes (1998), un estudio con una pequeña muestra de "prolacertiformes" pero que se parece más a la mayoría de los análisis de las décadas de 2000 y 2010: [59]
A partir de Dilkes (1998), muchos análisis filogenéticos comenzaron a recuperar a Prolacerta en una posición cercana a los arcosauriformes y alejada de otros "prolacertiformes". [59] Además, una redescripción de 2009 de Protorosaurus lo alejó de Tanystropheus y lo acercó a la base de Archosauromorpha. [64] Estos resultados han llevado a los paleontólogos a la conclusión de que "Protorosauria" / "Prolacertiformes" no es un clado monofilético natural y no describe adecuadamente la estructura de Archosauromorpha. En el marco cladístico moderno, podría considerarse un grado parafilético o una categoría polifilética de arcosauromorfos unidos por características "primitivas" (como un cuello delgado y un cuerpo parecido a un lagarto) en lugar de una historia evolutiva compartida. [65] [64] [38]
La familia Tanystropheidae ha sucedido a esos nombres más antiguos, actuando como un clado monofilético orientado alrededor de Tanystropheus . Tanystropheidae alberga una lista cada vez mayor de antiguos "protorosaurios" con afinidades más cercanas a Tanystropheus que a Prolacerta , Protorosaurus u otros grupos importantes de arcosauromorfos. Tanystropheus está bien anidado dentro de Tanystropheidae, a veces como taxón hermano de Amotosaurus . [66] [61] [38] Macrocnemus es más comúnmente el tanystrofeido más basal (primero divergente). [66] [61] [38] [17]
Un conjunto de análisis filogenéticos de Spiekman et al. (2021) intentaron abordar la cuestión de las relaciones entre los "protorosaurios" utilizando una muestra ampliada y actualizada de especies de arcosauromorfos descritas durante las últimas décadas. Tanystropheus se dividió en cinco unidades taxonómicas en este estudio: T. longobardicus, T. hydroides, T. "conspicuus", "T. antiquus" ( Protanystropheus ) y GMPKU P1527 (el gran espécimen chino de Tanystropheus ). Se diseñaron dos tipos de análisis para comprobar el sesgo: uno no tuvo en cuenta los caracteres no discretos ni el orden del estado de los caracteres, mientras que el otro incluyó estos entornos. En algunos análisis, se excluyeron taxones "comodines" con posiciones inconsistentes para mejorar la resolución. [17]
Independientemente del entorno, T. longobardicus, T. hydroides, T. "conspicuus" y GMPKU P1527 siempre formaron un clado, aunque los dos últimos fueron excluidos de algunos análisis como "comodines". En algunos entornos (pero no en el análisis más estable), se añadió otra tanystrofeida a este clado: Raibliania calligarisi , del Carniano de Italia. El clado principal de Tanystropheus estaba bien anidado dentro de Tanystropheidae. "Tanystropheus antiquus" , siempre que se incluyó en un análisis, nunca se encontró que clasifique con los otros taxones de Tanystropheus . En cambio, estuvo consistentemente aliado con Dinocephalosaurus y Pectodens , formando el clado recién nombrado Dinocephalosauridae , fuera de Tanystropheidae. Sclerostropheus fossai , otra especie anteriormente denominada Tanystropheus , era un "comodín" impredecible, a veces colocado dentro de Dinocephalosauridae y otras veces dentro de Tanystropheidae. [17]
Un estudio de 2024 reconoció a Trachelosaurus como un pariente cercano de Dinocephalosaurus , con su familia como el taxón hermano de Tanystropheidae. Dinocephalosauridae pasó a llamarse Trachelosauridae , y el clado Trachelosauridae + Tanystropheidae recibió el nombre de Tanysauria . [67]
El siguiente cladograma es una representación simplificada del análisis más estable preferido por Spiekman et al. (2021), análisis 4. En este análisis particular, se incluyen caracteres de proporción ( continuos ), ciertos caracteres están ordenados y se excluyen cinco taxones comodín antes de ejecutar el análisis: Czatkowiella harae , Tanystropheus "conspicuus ", " Tanystropheus antiquus ", Orovenator. mayorum y Elessaurus gondwanoccidens . [17]
La dieta de Tanystropheus ha sido fuertemente debatida en el pasado, aunque los estudios más recientes lo consideran un reptil piscívoro (que se alimenta de peces). [9] [11] Los dientes en la parte frontal del hocico son largos, cónicos y entrelazados, similares a los de los notosaurios y plesiosaurios . Probablemente se trataba de una adaptación para capturar presas acuáticas. Además, se han encontrado escamas de pescado y anzuelos de tentáculos de cefalópodos en la región del estómago de algunos especímenes, lo que respalda una dieta piscívora. [9] [11]
Se observa que los pequeños especímenes de Monte San Giorgio ( T. longobardicus ) poseen dientes tricúspides en la parte posterior de la mandíbula. Esta forma es poco ortodoxa y poco común entre los reptiles vivos o extintos. Wild (1973/1974) consideró que estos dientes de tres cúspides eran una adaptación para agarrar insectos. Cox (1985) observó que las iguanas marinas , que se alimentan de algas , también tienen dientes de tres cúspides. Como resultado, atribuyó las mismas preferencias a Tanystropheus . Taylor (1989) rechazó ambas hipótesis, ya que interpretó que el cuello de Tanystropheus era demasiado inflexible para que el animal tuviera éxito en cualquiera de los estilos de vida. [9]
La función más probable de los dientes tricúspides, como explicó Nosotti (2007), era que colaboraban con la dieta piscívora del reptil al ayudar a agarrar presas resbaladizas como peces o calamares. Varias especies modernas de focas , como la foca encapuchada y la foca cangrejera , también tienen dientes con múltiples cúspides que contribuyen a su dieta con un efecto similar. [9] También se han encontrado dientes similares en el pterosaurio Eudimorphodon y el taniestrofeido Langobardisaurus , ambos considerados piscívoros. Los crustáceos y otros invertebrados blandos también son posibles alimentos para el Tanystropheus longobardicus . Los individuos más grandes ( Tanystropheus hydroides ) carecen de dientes de tres cúspides y, en cambio, poseen los típicos colmillos cónicos a lo largo de todo el borde de la boca. Esta diferencia en la dentición indica un grado de división del nicho, donde T. hydroides prefiere presas más grandes y activas que T. longobardicus . [11]
Si bien los cuellos largos fueron una estrategia evolutiva exitosa para muchos clados de reptiles marinos durante el Mesozoico, también aumentaron la vulnerabilidad de los animales a la depredación. Spiekman y Mujal (2023) investigaron dos fósiles de Tanystropheus (PIMUZ T 2819 y PIMUZ T 3901), cada uno de los cuales consta únicamente de un cráneo unido a un cuello parcial articulado. PIMUZ T 2819 (un gran ejemplar de T. hydroides ) se conserva hasta la vértebra cervical 10, que está astillada por punciones y marcas. La forma de las marcas indica que el cuello fue cortado en dos rápidos mordiscos por un depredador que atacaba por arriba y por detrás. Un intento de depredación similar ocurrió contra PIMUZ T 3901 (el espécimen de Meride Limestone de T. longobardicus ), que fue mordido en el cuello 5 y cortado en el cuello 7. Los autores sugirieron además que, dado que la decapitación ocurrió en la sección media del cuello, Probablemente este era un objetivo óptimo debido a su distancia desde la cabeza y la base muscular del cuello. Si bien muchos reptiles marinos contemporáneos fueron capaces de atacar a PIMUZ T 3901, sólo los depredadores más grandes de la Formación Besano podrían haber atacado a PIMUZ T 2819. Paranothosaurus giganteus , Cymbospondylus buchseri y Helveticosaurus zollingeri son candidatos para este último caso. [69]
En T. hydroides , la conexión entre el cuadrado y el escamoso es floja, con el extremo superior del cuadrado enganchado en una concavidad profunda del escamoso. Esto habría permitido un grado de flexibilidad a lo largo del contacto cuadrado-escamoso, permitiendo que el cuadrado girara alrededor de una articulación ótica. Esta condición es una forma de cinesis craneal (movimiento entre los huesos del cráneo) conocida como estreptostilia , que se encuentra en algunos lagartos vivos. El cuadrado también está débilmente conectado al pterigoideo, y el cuadrado yugal no logra contactar con el yugal, dos cualidades que permiten el movimiento del cuadrado sin obstáculos. Si bien la estreptostilia es posible en el cráneo reconstruido, no se puede demostrar si el animal vivo la utilizó activamente. [13]
Se han encontrado fragmentos de elementos hiobranquiales en forma de bastones (huesos de la garganta) en fósiles tanto de T. hydroides como de T. longobardicus . Estos hiobranquiales son muy delgados y desarticulados, sin un cuerpo óseo (el "cuerpo" engrosado del aparato hioides ) para conectar elementos de ambos lados de la garganta. Estos rasgos indican que Tanystropheus dependía de morder y agrandar los dientes para capturar a sus presas. Se rechaza la alimentación por succión , ya que se correlaciona con un aparato hioides más robusto e integrado. [13]
El muestreo histológico ha demostrado que Tanystropheus tenía una tasa de crecimiento bastante lenta. El fémur, las vértebras cervicales, las costillas cervicales y los huesos poscloacales tienen una corteza laminar o de fibras paralelas . Esto corresponde a una acumulación ósea lenta y resistente. El depósito laminar es característico de las costillas cervicales y la parte superior de las vértebras, y las fibras de Sharpey son abundantes en las costillas cervicales y los huesos poscloacales. La parte superior de la vértebra es objeto de remodelación por parte de osteonas secundarias , alisando y fortaleciendo esa parte del hueso a medida que el animal crece. No hay evidencia de hueso con fibras tejidas, un tipo de textura desigual y de rápido desarrollo evidente en muchos arcosauromorfos, incluidos otros "protorosaurios" como Aenigmastropheus y Prolacerta . Esto sugiere que Tanystropheus (y su pariente Macrocnemus ) conservaron una tasa metabólica ancestralmente baja , más similar a la de los lagartos que a la de los arcosauriformes. [35]
A medida que aumenta la longitud del cuello, también aumenta el volumen traqueal , lo que impone una limitación biológica a la respiración. Cada vez que el animal inhala, una parte importante del aire oxigenado (el llamado volumen del espacio muerto) no logra atravesar completamente la tráquea y llegar a los pulmones. Muchos animales de cuello largo tienen adaptaciones destinadas a superar esta limitación. Por ejemplo, las jirafas tienen una tráquea estrecha y respiran con poca frecuencia, lo que reduce el volumen del espacio muerto. Los dinosaurios saurópodos complementan su tráquea con sacos de aire que permiten un mayor movimiento de aire a través del sistema respiratorio . Las aves utilizan tanto los sacos aéreos como la respiración poco frecuente. Tanystropheus necesitaría depender de pulmones excepcionalmente especializados que superan cualquier predicción alométrica basada en reptiles modernos. En un compromiso entre el uso de energía y la minimización del volumen del espacio muerto, el ancho ideal de la tráquea para Tanystropheus es de alrededor de 1 cm (0,4 pulgadas), para un cuello de 1,7 metros (5,6 pies) de largo. Durante los períodos de alta actividad, la única estructura pulmonar capaz de satisfacer las necesidades de oxígeno es un pulmón multicámara (dividido en múltiples cámaras más pequeñas) con flujo de aire unidireccional y respiración poco frecuente. Este tipo de sistema respiratorio se ve en los arcosaurios y las tortugas modernos. En cualquier caso, la capacidad pulmonar de Tanystropheus era demasiado pequeña para realizar actividades frecuentes o vivir en altitudes superiores. Esto respalda su ecología propuesta como depredador de emboscada costera. [29]
Un espécimen descrito por Renesto en 2005 mostraba un "material negro" inusual alrededor de la parte trasera del cuerpo, con parches más pequeños en la mitad de la espalda y la cola. Aunque la mayor parte del material era amorfo, la porción justo delante de la cadera aparentemente conservaba impresiones de escamas, lo que indica que el material negro eran restos de tejido blando. Las escamas parecen ser semirectangulares y no se superponen entre sí, similar al tegumento reportado en un Macrocnemus juvenil descrito en 2002. [70] La porción del material en la base de la cola es particularmente gruesa y rica en fosfato. . En esta porción también están presentes muchas estructuras esféricas pequeñas, que tras una preparación adicional se reveló que estaban compuestas de carbonato de calcio . Estos químicos sugieren que el material negro se formó como producto de la descomposición de las proteínas del espécimen en un ambiente cálido, estancado y ácido. Al igual que en Macrocnemus , la concentración de este material en la base de la cola sugiere que el ejemplar tenía una cantidad bastante notable de músculo detrás de las caderas. [8]
Las impresiones en los huesos frontales de los fósiles de Tanystropheus longobardicus indican que esa especie al menos tenía un cerebro anterior bulboso con bulbos olfatorios emparejados . [9] La caja cerebral completa del espécimen PIMUZ T 2790 de Tanystropheus hydroides permitió una reconstrucción parcial de la cavidad cerebral y el oído interno mediante un endocast digital . El flóculo es grande y ancho y conduce hacia el resto del cerebelo , que es más estrecho entre el laberinto endoóseo (conductos del oído interno). Un flóculo grande puede estar relacionado con una mayor estabilización de la cabeza y los ojos, aunque la evidencia no es concluyente. Los saurópodos de cuello largo muestran una reducción del flóculo y no existe una correlación clara entre el tamaño del flóculo y su función en los mamíferos y aves modernos. Como otros reptiles, Tanystropheus tiene tres canales semicirculares que salen del oído interno. Tanystropheus probablemente permaneció en aguas poco profundas o en tierra, ya que sus canales semicirculares son mucho más delgados que los de las aves marinas que bucean a gran profundidad. El canal semicircular anterior, que se curva hacia arriba y alrededor del flóculo, está agrandado. El canal semicircular posterior (que se inclina hacia atrás y hacia afuera desde el cerebro) es más pequeño, al igual que el canal semicircular lateral (que se arquea hacia afuera). El canal semicircular lateral tiene una orientación casi horizontal, lo que posiblemente se relaciona con una postura horizontal de la cabeza. También hay un conducto coclear largo y recto que se extiende hacia afuera, y un conducto coclear largo suele indicar una buena capacidad auditiva en los reptiles vivos. [13]
El estilo de vida de Tanystropheus es controvertido, existiendo diferentes estudios que favorecen un estilo de vida terrestre o acuático para el animal. Los principales estudios sobre anatomía y ecología de Tanystropheus realizados por Rupert Wild (1973/1974, 1980) argumentaron que era un depredador terrestre activo, que mantenía la cabeza en alto con una flexión en forma de S. [44] Aunque esta interpretación no es totalmente consistente con la biomecánica del cuello propuesta, argumentos más recientes han apoyado la idea de que Tanystropheus era completamente capaz de moverse en tierra. [8] [71] [72] [73]
Renesto (2005) argumentó que el cuello de Tanystropheus era más ligero de lo que se había sugerido anteriormente, y que toda la mitad delantera del cuerpo tenía una constitución más ligera que la mitad trasera, más robusta y musculosa. [8] Además de fortalecer las extremidades traseras, los grandes músculos de la cadera y la cola habrían desplazado el centro de masa del animal hacia atrás, estabilizando al animal mientras maniobraba su alargado cuello. El cuello de Tanystropheus tiene espinas neurales bajas, una condición que postula que su musculatura epaxial estaba subdesarrollada. Esto sugeriría que los músculos intrínsecos de la espalda (como el músculo largo del cuello ) fueron la fuerza impulsora detrás del movimiento del cuello. Las cigapófisis del cuello se superponen horizontalmente, lo que habría limitado el movimiento lateral. Las costillas cervicales alargadas habrían formado un soporte a lo largo de la parte inferior del cuello. Es posible que hayan desempeñado un papel similar al de los tendones osificados de muchos dinosaurios grandes, transmitiendo fuerzas desde el peso de la cabeza y el cuello hasta la cintura pectoral, además de proporcionar apoyo pasivo al limitar la flexión dorsoventral (vertical). [74] [8] A diferencia de los tendones osificados, las costillas cervicales de Tanystropheus son densas y completamente osificadas durante toda la vida del animal, por lo que su cuello era incluso más inflexible que el de los dinosaurios. [35]
Un par de publicaciones de blog de 2015 del paleoartista Mark Witton estimaron que el cuello constituía solo el 20% de la masa total del animal, debido a sus vértebras livianas y huecas. En comparación, en los pterosaurios de la familia Azhdarchidae , que eran claramente grandes depredadores terrestres, el cuello y la cabeza constituían casi el 50% de su masa. Witton propuso que Tanystropheus habría cazado presas desde la orilla del mar, similar a una garza . [71] [72] Renesto (2005) también apoyó este tipo de estilo de vida. [8] Una estimación publicada posteriormente argumentó que el cuello comprendía alrededor del 30 al 43% de la masa corporal. [29] Los hábitos terrestres o semiterrestres están respaldados por evidencia tafonómica : los especímenes de Tanystropheus conservados en Monte San Giorgio tienen un alto grado de integridad (la mayoría de los huesos están presentes en un fósil promedio) pero una articulación variable (los huesos no siempre se conservan en su posición de vida). Esto es similar a Macrocnemus (que era terrestre) y opuesto al patrón observado en Serpianosaurus (que era completamente acuático). [73] El seguimiento de Renesto y Franco Saller en 2018 de Renesto (2005) ofreció más información sobre la musculatura reconstruida de Tanystropheus . Este estudio determinó que las primeras vértebras de la cola de Tanystropheus habrían albergado poderosos tendones y ligamentos que habrían hecho que el cuerpo fuera más rígido, manteniendo el vientre alejado del suelo y evitando que el cuello tirara del cuerpo. [75]
Tschanz (1986, 1988) sugirió que Tanystropheus carecía de la musculatura para levantar el cuello por encima del suelo, y que probablemente era completamente acuático, nadando ondulando su cuerpo y cola de lado a lado como una serpiente o un cocodrilo. [74] Esta interpretación ha sido contradicha por estudios posteriores, [8] aunque Tanystropheus todavía pudo haber pasado una gran parte de su vida en aguas poco profundas. [75] [11] [13]
Renesto (2005) argumentó que Tanystropheus carecía de adaptaciones claras para nadar bajo el agua en el mismo grado que la mayoría de los demás reptiles acuáticos. La cola de Tanystropheus estaba comprimida verticalmente (de arriba a abajo) en la base y adelgazada hacia la punta, por lo que no habría sido útil como aleta para el movimiento lateral (de lado a lado). El cuello largo y las extremidades delanteras cortas desplazaron el centro de masa hacia las largas extremidades traseras, lo que habría hecho que la natación con cuatro extremidades fuera ineficiente e inestable si esa fuera la forma preferida de locomoción. Además, afirmó que empujar sólo con las extremidades traseras, como en las ranas nadadoras, era una forma de locomoción ineficiente para un animal grande como Tanystropheus. [8]
Contrariamente a argumentos anteriores, Renesto y Saller (2018) encontraron cierta evidencia de que Tanstropheus estaba adaptado a un estilo inusual de natación. [75] Observaron que, basándose en reconstrucciones de masa muscular, las extremidades traseras habrían sido bastante flexibles y poderosas de acuerdo con las correlaciones musculares en las piernas, la pelvis y las vértebras de la cola. Su propuesta era que Tanystropheus hiciera uso de un modo especializado de movimiento bajo el agua: extendiendo las extremidades traseras hacia adelante y luego retrayéndolas simultáneamente, creando un poderoso "salto" hacia adelante. Un mayor apoyo a esta hipótesis se basa en el icnogénero (fósil de huellas) Gwyneddichnium , que probablemente fue creado por pequeños tanystrofeidos como Tanytrachelos . Algunas huellas de Gwyneddichnium parecen representar una sucesión de pares de huellas extendidas de las extremidades traseras, sin huellas de manos. Estas huellas pueden haber sido creadas por la misma forma de movimiento que Renesto y Saller (2018) plantearon como el método preferido para nadar en Tanystropheus . [75]
Sin embargo, la ondulación lateral no puede descartarse como posible estilo de natación; Las vértebras cercanas a las caderas tienen apófisis transversales extendidas, que están asociadas con poderosos músculos ondulados de la cola en reptiles como los cocodrilos. Los movimientos de la cola pueden ser más efectivos para nadar que remar o empujar con las extremidades traseras, ya que los huesos del pie de Tanystropheus están estrechamente agrupados y tienen poco espacio para las membranas. [13]
El cráneo de Tanystropheus muestra apoyo adicional para hábitos semiacuáticos: tanto T. hydroides como T. longobardicus tienen grandes fosas nasales indivisas ubicadas en la superficie superior del hocico, una ubicación consistente con este estilo de vida en otros animales. [11] Además, la densidad del fémur se acerca a la del Lariosaurus , un notosaurio acuático . [35] Cuando cazaba bajo el agua, Tanystropheus puede haber actuado como un depredador de emboscada , usando su largo cuello para acercarse sigilosamente a bancos de peces o calamares mientras mantenía su gran cuerpo sin ser detectado. Al seleccionar una presa adecuada, se lanzaría hacia adelante [75] o se movería hacia un lado. T. hydroides era particularmente adecuado para morder lateralmente, gracias a su cráneo bajo y sus colmillos inclinados. [11] Un enfoque metódico e intermitente a la caza submarina sería apropiado para Tanystropheus , considerando su falta de adaptaciones para una vida exclusivamente acuática. Probablemente era incapaz de perseguir la depredación , a diferencia de los reptiles marinos más persistentes y especializados, como los ictiosaurios o los plesiosaurios . [75] [11] [13]
