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Iguana marina

La iguana marina ( Amblyrhynchus cristatus ), también conocida como iguana marina , iguana de agua salada o iguana marina de Galápagos , es una especie de iguana que se encuentra únicamente en las Islas Galápagos ( Ecuador ). Único entre los lagartos modernos , es un reptil marino que tiene la capacidad de buscar algas en el mar , que constituyen casi la totalidad de su dieta. [3] Las iguanas marinas son el único lagarto existente que pasa tiempo en un ambiente marino. [4] Los machos grandes pueden bucear para encontrar esta fuente de alimento, mientras que las hembras y los machos más pequeños se alimentan durante la marea baja en la zona intermareal . [5] Viven principalmente en colonias en costas rocosas donde toman el sol después de visitar aguas relativamente frías o zonas intermareales, pero también se les puede ver en pantanos, manglares y playas. [6] Los machos grandes defienden territorios durante un período corto, pero los machos más pequeños tienen otras estrategias de reproducción. Después del apareamiento, la hembra cava un nido en el suelo donde pone sus huevos, dejándolos nacer solos unos meses después. [7]

Las iguanas marinas varían en apariencia entre las diferentes islas y se reconocen varias subespecies . [8] Aunque quedan cantidades relativamente grandes y es abundante a nivel local, [9] esta especie protegida se considera amenazada , principalmente por los ciclos de El Niño , depredadores introducidos y eventos fortuitos como derrames de petróleo . [1]

Taxonomía y evolución

Descripción de la especie y etimología.

La iguana marina fue descrita por primera vez en 1825 como Amblyrhynchus cristatus por Thomas Bell . Reconoció varios de sus rasgos distintivos, pero creía que el ejemplar que había recibido era de México, [10] localidad que ahora se sabe que es errónea. [11]

Su nombre genérico , Amblyrhynchus , es una combinación de dos palabras griegas , Ambly- de Amblus (ἀμβλυ) que significa "romo" y rhynchus (ρυγχος) que significa "hocico". [12] Su nombre específico es la palabra latina cristatus que significa "con cresta" y se refiere a la cresta baja de espinas a lo largo del lomo del animal.

Amblyrhynchus es un género monotípico , que tiene una sola especie, Amblyrhynchus cristatus . [11]

Evolución

Una iguana híbrida , resultado del cruce entre una iguana marina y una iguana terrestre de Galápagos

Los investigadores teorizan que las iguanas terrestres (género Conolophus ) y las iguanas marinas evolucionaron a partir de un ancestro común desde que llegaron a las islas desde América Central o del Sur, presumiblemente mediante rafting . [13] [14] Las iguanas terrestres y marinas de las Galápagos forman un clado , cuyos parientes más cercanos son las iguanas Ctenosaura de México y América Central. [8] Basado en un estudio que se basó en el ADNmt , se estimó que la iguana marina se separó de las iguanas terrestres hace unos 8 a 10 millones de años, que es más antigua que cualquiera de las islas Galápagos existentes. [15] [16] [17] Por lo tanto, tradicionalmente se ha pensado que las especies ancestrales habitaban partes del archipiélago volcánico que ahora están sumergidas. Sin embargo, un estudio más reciente que incluyó tanto el ADNmt como el ADNn indica que los dos se dividieron hace unos 4,5 millones de años, lo que está cerca de la edad de las islas Galápagos más antiguas que existen ( Española y San Cristóbal ). [17]

La iguana marina y la iguana terrestre de Galápagos siguen siendo mutuamente fértiles a pesar de estar separadas por millones de años y asignadas a géneros distintos. Se sabe que se hibridan donde se superponen sus áreas de distribución, lo que da como resultado la llamada iguana híbrida . [18] Esto es muy raro y solo se ha documentado unas pocas veces en South Plaza , una pequeña isla donde los territorios de reproducción y las estaciones de las dos especies, generalmente separados, se superponen. Los híbridos tienen características intermedias, permanecen en la tierra y son infértiles . [19]

Las diferentes poblaciones de iguanas marinas se dividen en tres clados principales: islas occidentales, islas nororientales e islas sudorientales. [7] Estos se pueden dividir aún más, cada subclado generalmente coincide con iguanas marinas de una o dos islas principales, excepto en San Cristóbal donde hay dos subclados (uno del noreste y otro del suroeste). Sin embargo, incluso la divergencia más antigua entre las poblaciones de iguanas marinas es bastante reciente; no más de 230.000 años y probablemente menos de 50.000 años. En ocasiones, uno llega a una isla distinta a su isla de origen, lo que resulta en una hibridación entre diferentes poblaciones de iguanas marinas. [17] Hay un registro confirmado de una iguana marina fuera de las Islas Galápagos; En 2014 apareció un individuo en la Isla de la Plata, cerca del territorio continental ecuatoriano. [20]

Subespecie

Tradicionalmente se han reconocido siete u ocho subespecies de iguana marina, enumeradas alfabéticamente: [18]

En 2017, la primera revisión taxonómica integral de la especie en más de 50 años llegó a otro resultado basado en evidencia morfológica y genética , incluido el reconocimiento de cinco nuevas subespecies (tres de ellas son poblaciones de pequeñas islas que no fueron asignadas previamente a ninguna subespecie). : [8] [11]

Apariencia

Las iguanas marinas de la Isla Española son las más coloridas y en ocasiones se las ha llamado "iguanas navideñas" [9]
Extremidades traseras y delanteras. Los robustos huesos de las extremidades anteriores (derecha) proporcionan lastre al bucear [21]

Los primeros visitantes de las Islas Galápagos consideraban que las iguanas marinas eran feas y repugnantes. En 1798, el capitán James Colnett de la Royal Navy británica escribió:

Las [i]guanas son pequeñas y de un color negro hollín, lo que, si es posible, realza su fealdad nativa. De hecho, su apariencia es tan repugnante que nadie a bordo pudo convencerse de que los tomara como alimento. [22]

En su visita a las islas en 1835, a pesar de realizar extensas observaciones sobre las criaturas, Charles Darwin quedó indignado por la apariencia de los animales y escribió:

Las rocas de lava negras de la playa son frecuentadas por lagartos grandes (de 2 a 3 pies [0,6 a 0,9 m] ), repugnantes y torpes. Son tan negros como las rocas porosas sobre las que se arrastran y buscan sus presas en el mar. Alguien los llama "diablillos de la oscuridad". Seguramente enriquecen la tierra que habitan. [23] [nota 1]

Las iguanas marinas tienen un cuerpo robusto y extremidades relativamente cortas y robustas. Los adultos tienen una hilera de espinas que se extienden desde la nuca, a lo largo de la espalda hasta la cola. [26] Los machos tienen espinas más largas, [26] [27] y placas óseas más grandes en la parte superior de la cabeza que las hembras. [28] Hay algunas diferencias en las espinas dependiendo de la isla y son más elaboradas en Fernandina (subespecie cristatus ). [7] Las escamas en la parte superior de la cabeza de la iguana marina son bastante cónicas y puntiagudas. Aunque menos extremo, lo mismo se puede ver en las iguanas terrestres de Galápagos (género Conolophus ), mientras que estas escamas como máximo son ligeramente abombadas en otras iguanas . En general, el esqueleto de la iguana marina muestra muchas similitudes con los chuckwallas (género Sauromalus ), pero este es un ejemplo de homoplasia , ya que los dos no están estrechamente relacionados. [12]

Las iguanas marinas no siempre son negras; los jóvenes tienen una franja dorsal de color más claro y algunos ejemplares adultos son de color gris. Los tonos oscuros permiten que los lagartos absorban rápidamente el calor para minimizar el período de letargo después de salir del agua. La iguana marina carece de agilidad en tierra, pero es una nadadora elegante. Su cola aplanada lateralmente proporciona propulsión y la hilera de espinas a lo largo de la espalda le proporciona estabilidad, mientras que sus garras largas y afiladas le permiten agarrarse a las rocas en fuertes corrientes. [5] Los machos adultos varían en color según la estación y se vuelven más brillantes cuando se reproducen. [18] También existen diferencias importantes en el color de los machos adultos según la subespecie. Los machos de las islas relativamente pequeñas del sur de Española, Floreana y Santa Fé (subespecies venustissimus y trillmichi ) son los más coloridos, con brillantes manchas de color rojo rosado y turquesa. En comparación, las de las relativamente pequeñas islas del norte de Genovesa, Marchena, Pinta, Wolf y Darwin ( jeffreysi , hayampi , sielmanni y nanus ) son casi todas negruzcas sin marcas contrastantes. [8] [18] Otras subespecies tienden a parecerse a versiones más apagadas de venustissimus y trillmichi , o son negruzcas con marcas de color amarillento pálido, ocre , verdoso o gris (hollín a casi blanco). [8] [18] Se sospecha que la dieta de algas exacta de cada población influye en su color. [26] [29] Las hembras muestran mucha menos variación entre las islas y suelen ser oscuras con colores menos contrastantes que los machos. [8] En la mayoría de los lugares, las hembras no cambian de color de manera notoria entre la temporada reproductiva y la no reproductiva, pero al menos en Española (subespecie venustissimus ) sí asumen colores relativamente brillantes parecidos a los de los machos cuando anidan, lo que posiblemente esté relacionado con su necesidad. de defender el nido de otras hembras en una isla con pocos sitios adecuados. [30]

Tamaño

Las iguanas marinas de la isla Santa Cruz (subespecie hassi ) se encuentran entre las más grandes

Las iguanas marinas suelen tener una longitud desde el hocico hasta la cloaca de 12 a 56 cm (4,7 a 22,0 pulgadas) y una cola de 17 a 84 cm (6,7 a 33,1 pulgadas). [8] [31] Existen importantes diferencias geográficas, ya que las iguanas de islas grandes tienden a crecer relativamente grandes cuando son adultas, mientras que las de islas pequeñas son más pequeñas. [20] En un estudio, la longitud promedio desde el hocico hasta la cloaca en las islas Wolf y Darwin (subespecie jeffreysi ) era de aproximadamente 19 cm (7,5 pulgadas), y las de la isla Genovesa (subespecie nanus ) eran solo un poco más grandes. En comparación, las iguanas marinas de Santa Cruz ( hassi ) tenían una longitud promedio desde el hocico hasta la cloaca de unos 35 cm (14 pulgadas), y las de Isabela y Fernandina ( cristatus ) eran sólo un poco más pequeñas. Otras subespecies eran de tamaño intermedio, entre las pequeñas iguanas Lobo, Darwin y Genovesa y las grandes iguanas Santa Cruz, Isabela y Fernandina. [8] En otro estudio, los más grandes fueron del oeste de la isla San Cristóbal ( mertensi ), seguidos por los de Isabela ( cristatus , en parte), Floreana ( venustissimus , en parte), oriental de San Cristóbal ( Godzilla ), Fernandina ( cristatus , en parte) y Santa Cruz ( hassi ). Las más pequeñas, con diferencia, eran de Genovesa ( nanus ), pero este estudio no incluyó ninguna iguana marina de las islas Wolf y Darwin. Las poblaciones insulares restantes eran de tamaño intermedio. [31]

El peso máximo de los machos adultos oscila entre 12 kg (26 lb) en el sur de Isabela y 1 kg (2,2 lb) en Genovesa. Esta diferencia en el tamaño corporal de las iguanas marinas entre islas se debe a la cantidad de alimento disponible, que depende de la temperatura del mar y del crecimiento de algas. [5]

Las iguanas marinas son sexualmente dimórficas ; los machos adultos, en promedio, son significativamente más largos y pesan aproximadamente el doble que las hembras adultas. Además, los machos tienen cabezas más anchas y tubérculos más grandes que las hembras. [32] Sin embargo, las hembras más grandes son sólo entre un 20% y un 40% más bajas que los machos más grandes. [31] Existe una correlación entre la longevidad y el tamaño corporal, particularmente en el caso de los hombres adultos. El tamaño corporal grande en los machos se selecciona sexualmente, pero puede ser perjudicial durante los eventos de El Niño cuando los recursos son escasos. Esto da como resultado que los machos grandes sufran una mayor mortalidad que las hembras y los machos adultos más pequeños. Las tasas de mortalidad de las iguanas marinas se explican a través de la diferencia de tamaño entre los sexos. [21] Se ha demostrado que algunos individuos reducen su tamaño corporal hasta en un 20% durante los eventos de El Niño y vuelven a crecer a su tamaño anterior cuando los alimentos vuelven a estar disponibles. [33]

Comportamiento

Reproducción y ciclo de vida.

Un macho amenazará a otro macho moviendo la cabeza y abriendo la boca, mostrando el interior rosa rojizo.
Durante las peleas territoriales, los machos se dan cabezazos, cada uno intentando alejar al oponente.
El agujero de un nido de iguana marina (centro de la imagen)
Jóvenes en la isla Isabela

Las hembras de iguanas marinas alcanzan la madurez sexual a la edad de 3 a 5 años, mientras que los machos alcanzan la madurez sexual a la edad de 6 a 8 años. La madurez sexual está marcada por la primera disminución pronunciada y abrupta del espesor del ciclo de crecimiento óseo. [21] Las iguanas marinas pueden alcanzar una edad de hasta 60 años, [9] pero el promedio es de 12 años o menos. [34]

La reproducción de la iguana marina comienza durante la última parte de la estación fría y seca, [21] con reproducción de diciembre a marzo y anidación de enero a abril. [14] El momento exacto varía según la ubicación, dependiendo del crecimiento de algas y de la corriente de Cromwell, rica en nutrientes . Ocurre más temprano en islas como Fernandina, Isabela, Santa Fé y Genovesa, y más tarde en islas como Española. [7] [30] Una iguana marina adulta, ya sea macho o hembra, normalmente se reproduce cada dos años, pero si hay suficiente comida, una hembra puede reproducirse cada año. [7]

Las iguanas marinas viven en colonias costeras que normalmente oscilan entre 20 y 500 animales, [35] pero a veces más de 1000. [36] Sus cuerpos a menudo se tocan entre sí, pero no hay interacciones sociales como el aseo , como se ve comúnmente en mamíferos y aves sociales. [28] Las hembras son siempre muy gregarias y los machos son gregarios fuera de la temporada de reproducción. [37] Sin embargo, los machos grandes defienden territorios durante hasta tres meses durante la temporada de reproducción, [38] y en este período a veces luchan contra otros machos. [29] Un territorio puede tener hasta casi 40 m 2 (430 pies cuadrados), [39] pero generalmente tiene menos de la mitad de ese tamaño, [40] y puede ser tan pequeño como 1 m 2 (11 pies cuadrados). [35] Un territorio a menudo está delimitado por características geográficas, como rocas o grietas. [40] Los territorios tienden a ocurrir en grupos con varios ubicados adyacentes entre sí, formando un lek , pero pueden ocurrir solos. Los machos de tamaño mediano deambulan por áreas cercanas a los territorios de los machos grandes o caminan por las playas en busca de hembras, mientras que los machos pequeños " furtivos " pueden ingresar a los territorios de los machos grandes. [39] Para amenazar a otro macho, un macho mueve la cabeza, camina con las piernas rígidas, levanta la cresta espinosa a lo largo de la espalda y abre la boca para revelar el interior rojizo. En la mayoría de los casos el pretendiente se alejará, pero si responde con el mismo comportamiento se produce una pelea. Durante las peleas, por lo general no se muerden entre sí, sino que juntan sus cabezas en un intento de alejar al otro. Las placas óseas en la parte superior de sus cabezas son especialmente adecuadas para entrelazarse. [28] Las peleas entre machos pueden durar horas, [29] y a menudo son interrumpidas por descansos periódicos. [28] Una vez que se ha establecido un ganador mediante el cabezazo, el perdedor asume una posición sumisa y se retira. [28] En general, las peleas entre machos son inofensivas y altamente ritualizadas, [6] [28] pero en ocasiones se muerden y lastiman entre sí. [27]

Los machos son seleccionados principalmente por las hembras en función de su tamaño corporal. Las hembras muestran una mayor preferencia por aparearse con machos más grandes. [31] Es precisamente debido al tamaño corporal que el rendimiento reproductivo aumenta y "está mediado por una mayor supervivencia de las crías más grandes de hembras más grandes y un mayor éxito de apareamiento de los machos más grandes". [41] Otros factores involucrados en la elección de pareja por parte de la mujer son la frecuencia de exhibición por parte del hombre (especialmente el movimiento de la cabeza) [39] [42] y la calidad del territorio del hombre. [27] [40] Las hembras prefieren territorios masculinos que incluyan o estén cerca de sus propios lugares de descanso, que eligen en función de la proximidad al mar, el acceso a la sombra, la baja temperatura del mediodía y la posibilidad de tomar el sol por la tarde. [43] Los machos con territorios que están cerca del centro del lek tienden a tener un mayor éxito de apareamiento que los machos con territorios periféricos, pero el tamaño de un territorio no afecta el éxito del apareamiento. [40] Los machos territoriales grandes que se exhiben con frecuencia también emiten niveles más altos de ciertos compuestos ácidos (incluido el ácido 11-eicosenoico ) de sus poros femorales , que pueden funcionar como feromonas que mejoran sus posibilidades de atraer hembras. [44] Las hembras pueden moverse libremente entre diferentes territorios, [45] pero reciben menos acoso por parte de machos oportunistas no territoriales cuando se encuentran dentro del territorio de otro macho. [39] [44] Los machos de tamaño mediano intentan aparearse por la fuerza y ​​los machos pequeños por el sigilo y la fuerza, [7] pero tienen una baja tasa de éxito de apareamiento en comparación con los machos grandes que mantienen un territorio. [39] [44] Durante la exhibición de cortejo, un macho territorial asiente con la cabeza hacia la hembra, puede abrir la boca y camina lentamente de lado hacia ella. [39] [46] Si ella acepta, el macho la montará mientras la sujeta por el cuello. [47] Un apareamiento no dura más de 20 minutos, [27] típicamente de 3 a 4 minutos, [48] pero es comparativamente rápido en los machos pequeños "furtivos", que fácilmente pasan desapercibidos porque su tamaño, morfología general y colores son similares a los de una mujer. [39] [44] Este apareamiento rápido es necesario porque los machos grandes los expulsarán de su territorio tan pronto como los descubran. [39] Durante cada temporada de reproducción, un macho se apareará con muchas hembras si se le da la oportunidad, pero la hembra solo se apareará una vez. [27]Una vez que la hembra se ha apareado, rechaza a otros pretendientes asintiendo con la cabeza. [46]

Aproximadamente un mes después de la cópula, la hembra pone entre uno y seis huevos, [49] normalmente dos o tres. [50] Los huevos de color blanco coriáceo miden aproximadamente 9 cm × 4,5 cm (3,5 pulgadas × 1,8 pulgadas) y pesan entre 80 y 120 g (2,8 a 4,2 onzas). [30] Esto es grande para una iguana , [30] y en conjunto los huevos pueden pesar hasta un cuarto del peso de la hembra. [48] ​​Los sitios de anidación pueden estar hasta 2 km (1,2 millas) tierra adentro, [1] pero normalmente están mucho más cerca de la costa. [51] Ocasionalmente se encuentran a tan solo 20 m (66 pies) tierra adentro, [52] aunque tienen que estar por encima de la marca de la marea alta. [30] El nido tiene entre 30 y 80 cm (12 a 31 pulgadas) de profundidad y la hembra lo excava en arena o ceniza volcánica . [49] En las islas donde hay pocos sitios adecuados y la excavación es difícil debido a un suelo relativamente duro y muchas rocas, la hembra guarda el nido durante varios días después de que los huevos han sido enterrados, [30] asegurándose de que no sean desenterrados. por otras hembras nidificantes. [47] Al igual que los machos que defienden su territorio de otros machos, las hembras que defienden su sitio de nido de otras hembras comienzan con una exhibición de amenaza. Si esto no logra ahuyentar al oponente, las peleas entre hembras implican muchos mordiscos y están menos ritualizadas que las peleas territoriales entre machos. [28] Donde hay sitios más adecuados y el suelo está suelto, es menos probable que las hembras luchen por un lugar y no cuiden su nido después de que los huevos hayan sido enterrados. [30] Los huevos eclosionan después de unos tres o cuatro meses. [47] Las crías miden entre 9,5 y 13 cm (3,7 a 5,1 pulgadas) de largo desde el hocico hasta la cloaca, [30] y pesan entre 40 y 70 g (1,4 a 2,5 oz). [50] Tan pronto como emergen del nido, corren en busca de refugio, [48] y comienzan su viaje a lugares que proporcionen condiciones óptimas para la alimentación, la regulación de la temperatura y el refugio. [50] Se ha registrado que algunas crías se mueven hasta 3 km (1,9 millas) en dos días. [50]

Alimentación

Las hembras y los machos pequeños buscan alimento en la zona intermareal de algas expuestas durante la marea baja (izquierda), y los machos grandes buscan algas bajo el agua en el mar (derecha). Ambos individuos están sobre rocas cubiertas de algas verdes.
Mientras se alimentan bajo el agua, las iguanas marinas a veces son limpiadas por peces , como este pez arcoíris de Cortez . Esta iguana está sobre una roca cubierta de algas verdes y rojas , con las algas marrones generalmente evitadas detrás de ella.

La iguana marina se alimenta casi exclusivamente de algas rojas y verdes en las zonas intermareales y submareales . [5] [53] Al menos 10 géneros de algas se consumen regularmente, incluidas las algas rojas Centroceras , Gelidium , Grateloupia , Hypnea , Polysiphonia y Pterocladiella . En algunas poblaciones, el alga verde Ulva domina la dieta. [5] [53] La dieta de las algas varía según la abundancia de algas, las preferencias individuales, el comportamiento de búsqueda de alimento, la estación y la isla exacta de alimentación. [5] Algunas especies con elementos disuasorios químicos, como Bifurcaria , Laurencia y Ochtodes , se evitan activamente, pero por lo demás la elección de alimentos para las algas depende principalmente del contenido de energía y la digestibilidad. [53] En la isla Santa Cruz, entre 4 y 5 especies de algas rojas son el alimento preferido. Sin embargo, durante las mareas bajas , el alga verde Ulva lobata, que normalmente se evita , se come con más frecuencia, ya que las algas rojas preferidas no están fácilmente disponibles. [53] Ocasionalmente también se han registrado algas pardas en su dieta, [53] pero las iguanas marinas no pueden digerirlas fácilmente y morirán de hambre si es el único tipo presente. [54] [55] Una iguana marina de 1 kg (2,2 lb) normalmente come alrededor de 8,6 g (0,30 oz) de peso seco o 37,4 g (1,32 oz) de peso fresco de algas por día. [56] En Punta Espinoza, en el noreste de la isla Fernandina, se ha estimado que las casi 1.900 iguanas marinas comen entre 27 y 29 toneladas (peso fresco) de algas por año, [56] una tasa de consumo que se ve contrarrestada por el altísimo crecimiento tasa de las algas. [47] Pueden alimentarse de crustáceos , insectos, [9] y heces de lobos marinos y placentas en raras ocasiones. [57] La ​​población de la isla Seymour Norte complementará su dieta con plantas terrestres, principalmente Batis maritima , u otras suculentas costeras como Sesuvium portulacastrum . [7] [57]Estas iguanas de Seymour Norte tienen una mayor tasa de supervivencia durante los períodos en los que se reduce su alimento normal de algas. Sin embargo, el intestino posterior de las iguanas marinas está especialmente adaptado a la alimentación de algas, lo que probablemente restringe la posibilidad de cambiar eficientemente a otros tipos de plantas. [57] Las algas se digieren con la ayuda de bacterias endosimbióticas en su intestino. [26]

En los primeros meses después de la eclosión, los juveniles se alimentan principalmente de heces de iguanas marinas más grandes, obteniendo las bacterias necesarias para digerir las algas. [5] Se ha sugerido que las iguanas jóvenes de hasta dos años aproximadamente no saben nadar, [50] pero los estudios han demostrado que incluso las iguanas marinas recién nacidas son buenas nadadoras; simplemente intentan fuertemente evitar entrar al agua. [58] Aproximadamente entre 1 y 2 años de edad, las crías pueden nadar voluntariamente en aguas poco profundas y charcos de marea, pero no se sumergen. [58]

Las iguanas marinas pueden sumergirse a una profundidad de hasta 30 m (98 pies), [7] y pueden pasar hasta una hora bajo el agua. [18] Cuando se sumergen a 7 m (23 pies) o más, normalmente permanecen sumergidos de 15 a más de 30 minutos. [59] La mayoría de las inmersiones tienen una duración mucho más corta y tienen menos de 5 m (16 pies). [29] Los individuos que buscan alimento cerca de la costa, a menudo a menos de 1 m (3,3 pies) de profundidad, normalmente solo pasan unos 3 minutos bajo el agua. [5] [59] Sólo el 5% de las iguanas marinas bucean en busca de algas en alta mar y estos individuos son los machos grandes. [5] El tamaño mínimo de estos buzos varía según la isla y la subespecie, desde 0,6 kg (1,3 lb) en la isla Genovesa ( A. c. nanus ) hasta 3 kg (6,6 lb) en la isla Fernandina ( A. c. cristatus ) . [5] Son nadadores lentos, con un promedio de sólo 0,45 metros por segundo (1,5 pies/s). La velocidad más alta registrada es sólo aproximadamente el doble de esa cifra y normalmente sólo puede mantenerse en ráfagas que duran menos de un minuto. [58] [60] [61] La mayoría de las hembras y los machos más pequeños se alimentan de algas expuestas en la zona intermareal durante la marea baja, [5] retirándose una vez que el agua regresa y comienza a lavarlas. [47] A menudo corren de un lado a otro repetidamente, corriendo hacia un parche de algas para dar algunos bocados y luego regresan rápidamente a terrenos más altos para evitar las olas entrantes. [62] La separación en el comportamiento alimentario es ventajosa porque los machos grandes que se alimentan en alta mar experimentan menos competencia por el alimento de machos y hembras más pequeños. [5] Algunos individuos de tamaño intermedio pueden utilizar ambas estrategias de alimentación. [5] En general, cada iguana marina tiene un sitio de alimentación específico al que regresa día tras día. [62] La mayoría se alimenta a diario, pero los machos grandes que se alimentan en alta mar a menudo sólo cada dos o tres días. Durante el mal tiempo y las olas altas, las iguanas marinas no se alimentan, a veces durante más de una semana. [35] Los machos grandes a menudo no se alimentan durante varias semanas cuando mantienen un territorio de reproducción, lo que les hace perder hasta aproximadamente una cuarta parte de su peso. Les lleva muchos meses volver a su peso original. [27] [35] En cautiverio, los individuos se han mantenido fuertes y activos incluso después de ayunar durante hasta 100 días. [63]

El comportamiento de búsqueda de alimento cambia según las estaciones y la eficiencia de la búsqueda de alimento aumenta con la temperatura. [53] Estos cambios ambientales y la consiguiente falta ocasional de alimentos han provocado que las iguanas marinas evolucionen adquiriendo métodos eficientes de búsqueda de alimento para maximizar su ingesta de energía y tamaño corporal. [5] Durante un ciclo de El Niño en el que los alimentos disminuyeron durante dos años, se descubrió que algunos disminuyeron su duración hasta en un 20%. Cuando el suministro de alimentos volvió a la normalidad, el tamaño de las iguanas hizo lo mismo. Se especula que los huesos de la iguana en realidad se acortan ya que la contracción del tejido conectivo sólo podría explicar un cambio de longitud del 10%. [64]

Las iguanas marinas tienen varias adaptaciones que ayudan en su alimentación. Su cola aplanada es el principal medio de propulsión en el agua. [26] [60] Cuando están en la superficie, pueden usar sus piernas para mantener el equilibrio. Aunque a menudo se mencionan sus pies parcialmente palmeados, esta membrana es muy marginal y no mayor en extensión que en la iguana verde , una especie que también comparte la cola aplanada. [12] [60] Las iguanas marinas tienen extremidades poderosas con garras largas y afiladas para trepar, agarrarse a las rocas y empujarse hacia adelante cuando están en el fondo del mar (lo que se suma a la propulsión proporcionada por la cola). [3] [53] [58] Son flotantes y flotan hacia la superficie del océano si no nadan activamente o se aferran a las rocas bajo el agua. [59] Sin embargo, tienen huesos de las extremidades inusualmente compactos ( osteosclerosados ) en comparación con la iguana terrestre, especialmente los de las extremidades delanteras, lo que proporciona lastre para ayudar con el buceo. [21]

Otras adaptaciones de las iguanas marinas son las cabezas romas ("narices planas") y los dientes afilados que les permiten pastar más fácilmente las algas de las rocas. [3] [53] Junto con algunas especies de Ctenosaurus , es la única iguana que nunca tiene más de tres puntas (tricúspides) en cada diente. Curiosamente, las puntas laterales de los dientes de la iguana marina son bastante grandes, sólo un poco más pequeñas que la punta central. También parece reemplazar sus dientes a un ritmo mayor que otras iguanas. [12] Como reptil marino , ingiere mucha sal. La sal se filtra de la sangre y luego se excreta mediante glándulas exocrinas craneales especializadas en las fosas nasales, expulsada del cuerpo en un proceso muy parecido al estornudo. [6] [9] El cráneo de la iguana marina tiene una cavidad nasal inusualmente grande en comparación con otras iguanas, que es necesaria para acomodar las grandes glándulas salinas. [12] La cabeza puede parecer blanca debido a la sal incrustada. [47] [65]

Mutualismo y comensalismo con otros animales.

Los lagartos de lava a menudo corren sobre las iguanas marinas cuando cazan moscas; las iguanas generalmente ignoran estas visitas

Las iguanas marinas tienen relaciones mutualistas y comensales con varios otros animales. Los lagartos de lava pueden escabullirse sobre las iguanas marinas cuando cazan moscas, y los pinzones de Darwin , los sinsontes y los cangrejos Sally Lightfoot a veces se alimentan de ácaros y garrapatas que les arrancan la piel. [47] [59] Las iguanas marinas normalmente ignoran estas visitas. [47] Cuando están bajo el agua, a menudo son limpiados por peces , como los sargentos mayores del Pacífico que arrancan la piel que muda . [59] Aunque no hay beneficios aparentes para ninguna de las especies, las iguanas marinas comúnmente viven cerca de los leones marinos de Galápagos, mucho más grandes . Las dos especies generalmente se ignoran y una iguana puede incluso arrastrarse sobre el cuerpo de un león marino. [63]

Termorregulación

Iguanas marinas tomando el sol en la Isla Fernandina

Las iguanas marinas son únicas ya que son reptiles marinos que se alimentan casi exclusivamente de algas intermareales y submareales. Se alimentan en las aguas relativamente frías alrededor de las Islas Galápagos, que normalmente tienen entre 11 y 23 °C (52 a 73 °F) en la superficie del mar. [5] Como su temperatura corporal preferida es de 35 a 39 °C (95–102 °F) y la temperatura disminuye durante un viaje de alimentación al mar, [5] a veces hasta 10 °C (18 °F) , [29] la iguana marina tiene varias adaptaciones de comportamiento para la termorregulación . [21] A temperaturas frías, sus músculos son menos eficientes, pero su preferencia de temperatura relativamente alta también está relacionada con la temperatura óptima para digerir el alimento de algas en su intestino. [26] [48]

Como animal ectotérmico , la iguana marina sólo puede pasar un tiempo limitado en aguas frías buceando en busca de algas. Luego toma el sol para calentarse. Hasta que pueda hacerlo, no podrá moverse con eficacia, lo que lo hará vulnerable a la depredación. Sin embargo, esto se ve contrarrestado por su naturaleza altamente agresiva, que consiste en faroles mordaces y expansivos cuando se encuentran en este estado desventajoso. Su tono oscuro ayuda a la reabsorción del calor. [51] En períodos más fríos con clima nublado y mucho viento, los juveniles permanecerán al abrigo de las rocas, aún recibiendo calor del sol. Los adultos pueden trasladarse tierra adentro a sitios bajos con menos viento debido a los arbustos y las crestas de lava, pero aún expuestos al sol directo. [58] Cuando están en el agua y su temperatura desciende, su circulación sanguínea se reduce debido a una frecuencia cardíaca baja de aproximadamente 30 latidos por minuto, lo que les permite conservar mejor su calor. Cuando estás en tierra y calentándote, la frecuencia cardíaca más alta de aproximadamente 100 latidos por minuto ayuda a distribuir el calor por todo el cuerpo. [45] [48] [66] Para conservar el calor durante la noche, a menudo duermen muy juntos en grupos que pueden sumar hasta 50 individuos, mientras que otros duermen solos debajo de las plantas o en grietas. [47]

En general, el tiempo de cada viaje de alimentación está directamente relacionado con la temperatura del agua; cuanto más fría esté el agua, más corto será el viaje de búsqueda de alimento. [5] Además, las iguanas marinas que se alimentan en o cerca de la zona intermareal prefieren hacerlo durante las mareas bajas, lo que les permite permanecer en tierra (en rocas expuestas por la marea) o regresar a tierra más rápido. [5] Los individuos que se alimentan más lejos de la costa buceando son machos grandes, que se alimentan principalmente durante el caluroso mediodía (aunque puede ocurrir desde última hora de la mañana hasta primeras horas de la noche), se ven menos afectados por el agua fría debido a su tamaño corporal y son nadadores más eficientes. [5] [29] [47]

Bajo el sol tropical, el sobrecalentamiento también puede ser un problema. Para evitar esto, jadean y adoptan una postura de cara al sol y levantan el cuerpo, exponiendo así lo menos posible su cuerpo al sol directo y permitiendo que el aire fresco pase por debajo. [29] [47]

Conservación

Estado y amenazas

La iguana marina tiene un área de distribución relativamente pequeña y actualmente la UICN la considera vulnerable . [1] La mayoría de las subpoblaciones tienen la misma clasificación de la UICN, pero las de San Cristóbal, Santiago y las islas Genovesa se consideran en peligro de extinción . [67] [68]

En algunas costas pueden ser muy numerosos, con densidades de hasta 8.000 por kilómetro (casi 13.000 por milla), [7] y su biomasa en comparación con el área que ocupan puede superar la de cualquier reptil conocido. [36] Sin embargo, su distribución es irregular, [7] y las colonias generalmente se encuentran dentro de los 100 m (330 pies) del océano, lo que limita naturalmente su área de distribución. [69] Se estima que la población total de todo el archipiélago es de 200.000 a 300.000 individuos, [9] aunque este número está etiquetado con considerable incertidumbre. [7] La ​​mayoría de las subpoblaciones no han sido estudiadas en detalle porque su estilo de vida y hábitat dificultan el estudio con un alto nivel de precisión. [48] ​​Con diferencia, la subpoblación más grande, que probablemente incluye alrededor de 2 ⁄ 5 de todas las iguanas marinas, vive en la isla Fernandina, pero las estimaciones varían mucho, entre 15.000 y 120.000 individuos. En contraste, el tamaño máximo de las subpoblaciones en las islas de San Cristóbal, Darwin y Pinzón se estima en 400, 800 y 900, respectivamente. [7] Se estima que la isla Marchena tiene entre 4.000 y 10.000 iguanas marinas, la isla Rábida tiene entre 1.000 y 2.000 y la isla Santa Fé tiene entre 15.000 y 30.000. [1] Aunque en ocasiones los individuos pueden ser transferidos entre islas por las corrientes oceánicas, las iguanas marinas no pueden nadar entre todas las islas del archipiélago excepto las más cercanas debido a su baja velocidad y su resistencia limitada en el agua relativamente fría. [60]

Los eventos periódicos de El Niño reducen el agua fría necesaria para que crezcan las algas y esto puede reducir drásticamente la población de iguanas marinas, en algunas islas hasta en un 90%. [70] La recuperación de la población después de El Niño es rápida; Incluso cuando se reduce entre un 30% y un 50%, la población generalmente puede recuperarse en cuatro años. [7] Sin embargo, las recuperaciones pueden verse parcialmente impedidas por las algas pardas invasoras Giffordia mitchelliae . Cuando sus algas alimenticias (algas rojas y verdes) desaparecen durante El Niño, las áreas pueden ser invadidas por estas algas marrones, causando hambruna entre las iguanas marinas. [3] [7] [38] Con el calentamiento global , se espera que los eventos de El Niño sean más fuertes y ocurran con más frecuencia. [70]

Los depredadores introducidos , ante los cuales tienen poca o ninguna protección, incluyen animales como cerdos, perros, gatos y ratas. Los perros pueden capturar iguanas marinas adultas, mientras que los demás pueden alimentarse de sus crías o de sus huevos. [6] Esto inhibe la reproducción y la supervivencia a largo plazo de la especie. [71] Los depredadores introducidos representan un problema importante en las islas de Santa Cruz, Santiago, Isabela, Floreana y San Cristóbal, donde sobreviven muy pocas crías de iguana marina. [72] Las iguanas marinas son ecológicamente ingenuas y no han desarrollado estrategias antidepredadores eficientes contra las especies introducidas. Por ejemplo, los primeros perros fueron introducidos en las Islas Galápagos hace más de 100 años, pero las iguanas marinas no han desarrollado una estrategia antidepredador contra ellos. [69] En general, los depredadores nativos representan una amenaza menos grave para la iguana marina. Los depredadores terrestres naturales incluyen el halcón de Galápagos , el búho chico , la gaviota de lava , las garzas y las serpientes corredoras de Galápagos que pueden capturar pequeñas iguanas marinas. [9] [14] [47] [73] Cuando nadan, las iguanas marinas ocasionalmente son atacadas y devoradas por tiburones, aunque los dos a menudo se comportan de manera indiferente entre sí, incluso cuando están muy juntos. [59] De los depredadores nativos, el halcón de Galápagos es probablemente el más importante, [47] y también puede capturar adultos debilitados (no solo jóvenes), [7] pero este halcón es bastante raro con una población total de solo unos pocos cien individuos. [74] Las iguanas marinas tienen estrategias anti-depredadores que reducen el impacto del halcón de Galápagos, [3] [75] incluyendo una mayor vigilancia al escuchar la llamada de alarma del sinsonte de Galápagos , otra especie que a veces es presa del halcón. [76]

Los humanos pueden acercarse fácilmente a las iguanas marinas, ya que son muy mansas y generalmente hacen pocos o ningún intento de escapar. [36] [75] Los individuos que han sido capturados antes son sólo un poco más cautelosos cuando se encuentran nuevamente con humanos. [75] Incluso cuando son atrapadas repetidamente y maltratadas deliberadamente cada vez, no intentan morder o azotar con su cola en defensa propia (aunque las garras afiladas pueden causar rasguños dolorosos cuando la iguana intenta agarrarse) y solo mueven un unos pocos pies una vez liberados, dejándose atrapar nuevamente con facilidad. [63] Los patógenos introducidos en el archipiélago por los humanos representan una grave amenaza para esta especie. La iguana marina ha evolucionado con el tiempo en un ambiente aislado y carece de inmunidad a muchos patógenos. Como resultado, las iguanas corren un mayor riesgo de contraer infecciones, lo que contribuye a su estado de amenaza. [77]

Los derrames ocasionales de petróleo en la región también representan una amenaza. Por ejemplo, la población de Santa Fé se redujo en casi 2 ⁄ 3 como resultado del derrame de petróleo del MV Jessica en 2001, [7] [67] e incluso la contaminación de bajo nivel puede matar a las iguanas marinas. Se sospecha que la principal causa de muerte durante estos eventos es el hambre debido a la pérdida de sus sensibles bacterias intestinales, de las que dependen para digerir las algas. [7]

Proteccion

Letrero en Tortuga Bay advirtiendo a las personas que no molesten a las iguanas marinas y mantengan una distancia de al menos 2 m (6,6 pies)

La iguana marina está completamente protegida bajo las leyes del Ecuador , y está incluida en el Apéndice II de la CITES . [1] Casi toda su distribución terrestre se encuentra en el Parque Nacional Galápagos (sólo se excluyen el 3% de las secciones habitadas por humanos en el archipiélago [78] ) y toda su distribución marina se encuentra en la Reserva Marina de Galápagos . [1] Algunas carreteras costeras tienen límites de velocidad más bajos para reducir el riesgo que suponen los coches, especialmente para los jóvenes. [50] Ha habido intentos de eliminar a los depredadores introducidos en algunos lugares, pero esto no ha estado exento de problemas. Los perros salvajes se alimentan principalmente de grandes iguanas marinas, pero también limitan la población de gatos salvajes. Cuando se eliminan los perros salvajes, los gatos salvajes pueden prosperar y se alimentan de pequeñas iguanas marinas. [79] En 2012, las últimas ratas negras fueron erradicadas de la isla Pinzón. [80]

Se han realizado estudios e investigaciones sobre iguanas marinas que pueden ayudar y promover los esfuerzos de conservación para preservar las especies endémicas . Monitorear los niveles de algas marinas, tanto dimensional como hormonalmente, es una forma eficaz de predecir la aptitud de las especies de iguanas marinas. La exposición al turismo afecta a las iguanas marinas y los niveles de corticosterona pueden predecir su supervivencia durante los eventos de El Niño. [81] Los niveles de corticosterona en las especies miden el estrés que enfrentan en sus poblaciones. Las iguanas marinas muestran concentraciones de corticosterona inducidas por estrés más altas durante la hambruna (El Niño) que en condiciones de banquete ( La Niña ). Los niveles difieren entre las islas y muestran que la supervivencia varía a lo largo de ellas durante un evento de El Niño. La respuesta variable de la corticosterona es un indicador de la salud pública general de las poblaciones de iguanas marinas en las Islas Galápagos, lo cual es un factor útil en la conservación de la especie. [82]

Otro indicador de aptitud física son los niveles de glucocorticoides . La liberación de glucocorticoides se considera beneficiosa para ayudar a los animales a sobrevivir en condiciones estresantes, mientras que los niveles bajos de glucocorticoides son un indicador de una mala condición corporal. Las especies que sufren una gran cantidad de estrés, lo que resulta en niveles elevados de glucocorticoides, pueden causar complicaciones como fallas en la reproducción. La actividad humana se ha considerado una causa de niveles elevados de glucocorticoides en las especies. Los resultados de un estudio muestran que las iguanas marinas en áreas centrales para el turismo no sufren estrés crónico, pero muestran una menor respuesta al estrés en comparación con los grupos que no son perturbados por el turismo. El turismo, por tanto, afecta la fisiología de las iguanas marinas. La información de los niveles de glucocorticoides es un buen monitor para predecir las consecuencias a largo plazo del impacto humano. [83]

Aunque las iguanas marinas se han mantenido en cautiverio, la dieta especializada representa un desafío. Han vivido durante más de una década en cautiverio, pero nunca se han reproducido en tales condiciones. [7] El desarrollo de un programa de cría en cautiverio (como ya existe para la iguana terrestre de Galápagos [9] ) posiblemente sea una necesidad para que todas las subespecies de la isla sobrevivan. [7]

Galería

Ver también

Notas explicatorias

  1. ↑ La frase 'diablillos de la oscuridad' para la iguana marina generalmente se ha atribuido a Charles Darwin, [8] pero Maria Graham la utilizó por primera vez una década antes al editar el diario de Robert Dampier para el libro Voyage of HMS Blonde to the. Islas Sandwich, en los años 1824-1825 . [24] [25]

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