La vigilancia , en el campo de la ecología del comportamiento , se refiere al seguimiento que hace un animal de su entorno para aumentar la conciencia de la presencia de depredadores . La vigilancia es un comportamiento importante durante la búsqueda de alimento , ya que los animales a menudo deben alejarse de la seguridad del refugio para encontrar comida. Sin embargo, estar alerta conlleva el costo del tiempo dedicado a alimentarse, por lo que existe un equilibrio entre ambos. El tiempo que los animales dedican a la vigilancia depende de muchos factores, incluidos el riesgo de depredación y el hambre .
A menudo se observa vigilancia en animales que se alimentan en grupos, como los juncos de ojos amarillos ( Junco phaeonutus ) y los suricatos ( Suricata suricatta ). La búsqueda de alimento en grupos diluye el riesgo de depredación de un individuo y le permite reducir su propia vigilancia mientras se mantiene la vigilancia del grupo. [1] Se pueden utilizar señales de alarma para alertar al grupo de la presencia de depredadores. Los grupos de algunas especies tienen al menos un individuo de guardia que busca depredadores en una percha mientras el resto del grupo busca alimento. [1]
La vigilancia y la alimentación (tanto la búsqueda como la manipulación de alimentos) son generalmente actividades mutuamente excluyentes, lo que lleva a los recolectores a enfrentar un equilibrio entre el consumo de energía y la seguridad frente a la depredación. Dado que el tiempo asignado a la exploración reduce el tiempo dedicado a la alimentación, los individuos vigilantes deben dedicar más tiempo a la búsqueda de alimento para obtener la ingesta de alimento requerida. [2] Esto impide otras actividades, como el apareamiento , y prolonga su exposición a la depredación, ya que la búsqueda de alimento ocurre lejos del refugio. [2] Cuando el tiempo de búsqueda de alimento es limitado, los animales vigilantes se quedan con una ingesta energética reducida. [2]
Los modelos de optimización se pueden utilizar para predecir las decisiones de búsqueda de alimento de un animal en función de los costos (riesgo de depredación, inanición) y los beneficios (seguridad, alimentación), que también se ven afectados por la fisiología , como los niveles de hambre. [1]
Las ardillas grises ( Sciurus carolinensis ) alteran su comportamiento de acuerdo con los costos y beneficios relativos cuando buscan alimento al aire libre. [3] Los alimentos pequeños se consumen inmediatamente para maximizar la ingesta de energía, ya que requieren poco tiempo de manipulación, por lo que el riesgo de depredación es bajo. [3] Los artículos grandes que requieren un largo tiempo de manipulación y, por lo tanto, tiempo de exposición a los depredadores, se llevan de regreso a la seguridad de un árbol para minimizar el riesgo de depredación. [3] Aunque el transporte de alimentos conlleva un coste energético, los alimentos grandes contribuyen en gran medida a la ingesta de nutrientes , por lo que los beneficios superan el coste. [3]
El riesgo general de depredación es una función de la abundancia , la actividad y la capacidad de los depredadores para detectar al recolector, así como de la probabilidad de que el recolector pueda escapar del depredador si no está atento. [4] Los animales priorizan la vigilancia sobre la alimentación cuando el riesgo de depredación es alto. Por ejemplo, los juncos de ojos amarillos pasan más tiempo buscando depredadores cuando un depredador potencial, un halcón de Harris ( Parabuteo unicinctus ), está presente en comparación con cuando el halcón está ausente. [5]
Otro factor que influye en la vigilancia es el beneficio que se espera de la búsqueda de alimento en ausencia de depredación. [4] Esto depende de la calidad de los alimentos así como del estado energético del individuo. Si hay mucho que ganar con la alimentación, los recolectores pueden renunciar a la vigilancia. De manera similar, si los animales hambrientos tienen mayores posibilidades de morir de hambre que de depredación, es más beneficioso sacrificar la vigilancia para satisfacer sus necesidades energéticas. Cuando los espinosos de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ) se ven privados de alimento, prefieren alimentarse en lugares con una alta densidad de pulgas de agua . [6] El costo de esta elección es que los espinosos deben concentrarse en seleccionar la presa debido al "efecto de confusión del depredador", donde muchos objetivos en movimiento dificultan que los depredadores seleccionen presas individuales. [6] Esta elección significa que los espinosos son menos capaces de buscar depredadores; sin embargo, el riesgo de morir de hambre es relativamente mayor que el riesgo de depredación. [6] De manera similar, los juncos que han sido privados de alimento exhiben niveles más bajos de vigilancia, centrándose en cambio en una alimentación rápida, lo cual es un comportamiento incompatible con el escaneo. [7]
El estado de un animal puede cambiar debido a su comportamiento y viceversa debido a la retroalimentación dinámica entre la búsqueda de alimento, las reservas corporales y el riesgo de depredación. [1] La retroalimentación puede influir en la elección de un individuo de dónde, cuándo y de qué alimentarse. Si el riesgo de depredación es tan grande que un animal debe mantener un nivel de vigilancia que inhibe drásticamente la alimentación, puede optar por una alternativa.
Por ejemplo, el pez luna de agallas azules ( Lepomis macrochirus ) tiene la opción de alimentarse de plancton en la seguridad de los juncos o de invertebrados bentónicos , que son una fuente de alimento de mejor calidad. [8] Cuando un depredador (la lobina negra ) está presente, los peces luna más pequeños pasan la mayor parte de su tiempo buscando alimento en los juncos a pesar de que esta elección reduce su ingesta de alimentos y su tasa de crecimiento estacional. [8] Los peces luna que son demasiado grandes para ser comidos por la lubina se alimentan casi exclusivamente de bentos. Aunque permanecer en los juncos da como resultado una tasa de crecimiento más lenta y un período más largo de tener un tamaño vulnerable a los depredadores, para una máxima supervivencia, el pez luna elige permanecer en los juncos alimentándose de plancton hasta que alcanza un cierto tamaño y luego se va para alimentarse de bentos. [8]
Los animales nocturnos alteran el momento de su búsqueda de alimento según el nivel de luz, evitando alimentarse cuando la luz de la luna es brillante, ya que es cuando el riesgo de depredación es mayor. [9]
Una cabeza levantada es el indicador más común de vigilancia, ya que muchos animales requieren que bajen la cabeza para buscar y manipular comida. [10] Diferentes alimentos requieren un manejo diferente que puede afectar el grado de vigilancia que un animal puede mantener. Las semillas sin cáscara, por ejemplo, requieren poca manipulación por parte de los pájaros, por lo que son picoteadas rápidamente con la cabeza del pájaro hacia abajo, lo que es incompatible con la vigilancia. [11] En situaciones de alto riesgo de depredación, los animales pueden elegir alimentos que puedan alimentarse mientras mantienen la vigilancia. Cuando los juncos de ojos oscuros ( Junco hymenalis ) se alimentan en bandadas pequeñas , prefieren alimentarse de trozos de alimento más grandes que cuando forman parte de una bandada más grande. [11] Como los individuos de bandadas más pequeñas tienen una mayor necesidad de estar atentos (ver más en Vigilancia en grupos ), los trozos grandes de comida son más beneficiosos ya que requieren un tiempo de manipulación más largo que se puede dedicar simultáneamente a escanear, mientras que las aves que se alimentan de pequeños Las piezas deben dejar de buscar comida de forma intermitente para escanear su entorno. [11]
Tanto la búsqueda de alimento en solitario como en grupo conllevan una variedad de costos y beneficios, pero para muchos animales, la búsqueda de alimento en grupo es la estrategia más óptima. Entre los muchos beneficios de la búsqueda de alimento en grupo, uno de ellos es la reducción del riesgo de depredación mediante una mejor vigilancia. Las palomas torcaces ( Columba palumbus ) en bandadas grandes son más capaces de escapar de la depredación de los azores porque pueden detectarlos y alejarse volando más rápidamente que lo harían individualmente. [1] Esto se debe a que en bandadas más grandes, es más probable que un pájaro note al halcón antes y alerte al grupo alejándose volando.
Un grupo de animales puede ser mejor para encontrar y capturar alimento que los animales solitarios. Para las especies que se alimentan de alimentos en parches, la probabilidad de localizar alimentos es mayor si los individuos buscan alimentos de forma independiente e informan al resto del grupo cuando encuentran un parche de comida. [12] Compartir información de esta manera tiene poco costo para el individuo que localiza el alimento si se encuentra en gran abundancia en la parcela.
La caza en grupo permite a los depredadores capturar presas más grandes, así como presas que pueden dejar atrás al depredador pero que pueden ser atrapadas en una emboscada . Por ejemplo, las leonas ( Panthera leo ) cazan cooperativamente presas grandes como la cebra ( Equus burchelli ) y los ñus ( Connochaetes taurinus ), adoptando cada leona posiciones particulares en una formación. [13] La presencia de muchos depredadores también causa pánico en los grupos de presas, lo que a menudo hace que huyan en diferentes direcciones, lo que facilita a los depredadores identificar un objetivo. [1]
La búsqueda de comida en grupo también tiene algunos beneficios contra los depredadores. Ser parte de un grupo diluye el riesgo de que un individuo sea atacado, ya que cuantos más miembros haya en el grupo, menor será la probabilidad de que ese individuo sea la víctima. [14] La agrupación puede hundir la capacidad del depredador para capturar presas; por ejemplo, los halcones no pueden capturar más de un junco de ojos amarillos por ataque. [5] Los grupos grandes también causan confusión en los depredadores, ya que dificultan que las presas se concentren en un objetivo. [1] Los grupos de animales pueden participar en defensas comunitarias, como el mobbing , para mayor protección. [1]
La dilución del riesgo de depredación sólo se produce si los grupos de animales no son más propensos a ser atacados que los individuos. [1] A menudo, los grupos grandes son más visibles para los depredadores, por lo que la agrupación puede aumentar el riesgo de ataque. Los peces cíclidos acara azul ( Aequidens pulcher ) eligen cardúmenes de guppies ( Poecilia reticulate ) para atacar en función de lo visualmente llamativos que son, prefiriendo cardúmenes que son más grandes o exhiben más movimiento. [15] La búsqueda de alimento en grupos requiere compartir, por lo que también puede conducir a una mayor competencia por los alimentos.
Los grupos más grandes pueden tener una mayor vigilancia general que los grupos pequeños debido a la hipótesis de "muchos ojos": más ojos buscando depredadores significa que la proporción de tiempo que al menos un individuo está alerta (vigilancia colectiva) es mayor. [16] [17] Esta vigilancia mejorada puede permitir a un individuo disminuir el tiempo que dedica a la vigilancia sin ningún aumento en su riesgo personal de ser atacado, particularmente porque los grupos grandes ya tienen un riesgo de depredación diluido. [18] Se han observado niveles individuales de vigilancia más bajos a medida que aumenta el tamaño del grupo en muchas especies de aves, mamíferos y peces. [7] Los avestruces individuales ( Struthio camelus ) y los ñandúes ( Rhea americana ) en grupos grandes pasan menos tiempo con la cabeza en alto que los individuos en grupos pequeños; sin embargo, la vigilancia colectiva aumenta con el tamaño del grupo en los avestruces, pero no en los ñandúes. [17] [19] Por lo tanto, la hipótesis de los muchos ojos no siempre se cumple. Aunque los individuos en grupos pueden reducir el tiempo que dedican a escanear y, por lo tanto, satisfacer sus necesidades energéticas en un período de tiempo más corto, la mayor competencia por el alimento en los grupos puede significar que los animales necesiten dedicar más tiempo en general a buscar alimento debido a una mayor asignación de tiempo para el comportamiento agresivo durante la búsqueda de alimento. [18] Por ejemplo, la tasa de peleas entre gorriones domésticos ( Passer domesticus ) aumenta con el tamaño de la bandada. [20]
Grandes grupos de animales pueden detectar a los depredadores antes debido a la mayor probabilidad de que al menos un individuo esté alerta cuando el depredador se acerca. Como muchos depredadores dependen del elemento sorpresa para atacar con éxito, la detección temprana de los depredadores reduce el riesgo de depredación. [1] La detección de un depredador por parte de un individuo solo se traduce en detección colectiva si ese individuo hace algún tipo de señal para alertar al resto del grupo. La señal puede ser una llamada deliberada realizada por el individuo vigilante (como en el caso de los suricatos) o simplemente la salida del individuo que ha detectado al depredador.
Las bandadas de pájaros suelen exhibir una detección colectiva. Una o más aves detectan inicialmente la amenaza, y otras aves que no percibieron la amenaza detectan su partida y también responden huyendo. [7] Es probable que la partida de varias aves simultáneamente sea una señal de alarma más efectiva que la de una sola ave, ya que las aves abandonan regularmente las bandadas por razones distintas a la detección de depredadores. [7]
Los patinadores acuáticos ( Halobates robustus ) transmiten al grupo un comportamiento de evitación de depredadores a través del sentido del tacto : los individuos en el borde de la flotilla detectan un depredador y se mueven, chocando con sus vecinos, quienes a su vez comienzan a moverse y chocan con más individuos. [21] Esta "ola" de alarma se ha denominado "Efecto Trafalgar". [21]
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En algunas especies, los individuos de un grupo de alimentación asumen funciones de centinela. Los centinelas buscan depredadores (a menudo desde un buen punto de vista) mientras el resto del grupo busca alimento y hacen sonar una alarma cuando detectan un depredador. [1] La función de centinela es particularmente importante para las especies cuya actividad de búsqueda de alimento es incompatible con la vigilancia, o que se alimentan en áreas donde están altamente expuestas a los depredadores. Por ejemplo, las mangostas enanas ( Helogale parvula ) desentierran artrópodos del suelo para comer; una actividad que requiere la fijación tanto de su visión como de su olfato en la presa. [22]
A menudo, el centinela hace llamadas silenciosas que funcionan como una "canción del vigilante" para asegurar al resto del grupo que un individuo está en guardia. [23] En respuesta a un centinela que vocaliza, los charlatanes de varios colores ( Turdoides bicolor ) disminuyen su propia vigilancia, se separan más del grupo y buscan alimento en áreas más expuestas, lo que resulta en una mayor ingesta de biomasa. [24]
La vigilancia puede parecer un comportamiento altruista ya que un individuo en servicio de centinela no puede alimentarse, puede estar más expuesto a los depredadores y puede atraer la atención de los depredadores cuando hacen una llamada de alarma. Sin embargo, los suricatos que están de guardia no corren mayor riesgo de depredación, ya que generalmente son los primeros en detectar a los depredadores (por ejemplo, chacales , especies de águilas ) y huir a un lugar seguro. [25] Las suricatas también solo se ponen en guardia una vez que están saciadas, por lo que si ningún otro individuo está de guardia, la vigilancia puede ser el comportamiento más beneficioso ya que el individuo no necesita alimentarse y puede beneficiarse de la detección temprana de los depredadores. [25]
En un grupo grande, es posible que un individuo haga trampa escaneando menos que otros miembros del grupo sin tener ningún efecto negativo en la vigilancia colectiva del grupo. Hacer trampa parecería ser la estrategia más beneficiosa, ya que el individuo aún se beneficia de la detección colectiva del grupo y al mismo tiempo puede alimentarse más que otros individuos. Sin embargo, hacer trampa no es una estrategia estable porque si todos los miembros del grupo lo hicieran, entonces no habría vigilancia colectiva. [26] Adoptar un nivel muy alto de vigilancia en un grupo tampoco es una estrategia estable, ya que un individuo que adopte un nivel más bajo de vigilancia tendría una mayor ventaja. La tasa de escaneo evolutivamente estable ( ESS ) es la tasa que si todos los miembros del grupo adoptaran, un individuo que escaneara con mayor o menor frecuencia tendría menos posibilidades de sobrevivir. [26]
Mantener la vigilancia individual puede ser una estrategia más beneficiosa si los animales vigilantes obtienen algún tipo de ventaja. [27] Los individuos no vigilantes suelen ser los últimos en huir a un lugar seguro, ya que los grupos generalmente huyen en sucesión del individuo que detecta al depredador, los individuos que estaban vigilantes cuando el primer animal se aleja y, finalmente, los individuos no vigilantes. [28] Los depredadores también pueden apuntar a presas menos vigilantes, ya que es probable que detecten al depredador más tarde y, por lo tanto, respondan más lentamente. Los guepardos ( Acinonyx jubatus ) seleccionan a las gacelas de Thomson ( Eudorcas thomsonii ) menos vigilantes antes de iniciar una persecución y atacarlas. [29]