Una estrategia de apareamiento alternativa es una estrategia utilizada por animales machos o hembras, a menudo con fenotipos distintos, que difiere de la estrategia de apareamiento predominante de su sexo. Estas estrategias son diversas y variables tanto entre especies como dentro de ellas. El comportamiento sexual animal y la elección de pareja afectan directamente la estructura social y las relaciones en muchos sistemas de apareamiento diferentes , ya sean monógamos , polígamos , poliándricos o poligínicos . Aunque los machos y las hembras de una población dada suelen emplear una estrategia reproductiva predominante basada en el sistema de apareamiento general, los individuos del mismo sexo a menudo utilizan diferentes estrategias de apareamiento. Entre algunos reptiles, ranas y peces, los machos grandes defienden a las hembras, mientras que los machos pequeños pueden utilizar tácticas furtivas para aparearse sin ser notados. [1] [2]
Se han observado estrategias de apareamiento alternativas tanto entre animales machos como hembras. [3] Lo más habitual es que se adopten estrategias alternativas ante la competencia dentro de un sexo, especialmente en especies que se aparean de forma multiplicativa. En estos escenarios, algunos individuos adoptarán estrategias de apareamiento muy diferentes para lograr el éxito reproductivo. [4] El resultado a lo largo del tiempo será una variedad de estrategias y fenotipos evolutivamente estables , que consisten tanto en individuos convencionales como en individuos no convencionales que se aparean por medios alternativos. Las estrategias exitosas se mantienen a través de la selección sexual .
En muchos casos, la coexistencia de estrategias de apareamiento alternativas y tradicionales maximizará la aptitud promedio del sexo en cuestión y será evolutivamente estable para una población. [3] Sin embargo, la utilización de estrategias de apareamiento alternativas puede oscilar como resultado de la variación de las condiciones reproductivas, como la disponibilidad de parejas potenciales. En circunstancias cambiantes, la existencia de una variedad de estrategias permite a los individuos elegir el comportamiento condicional que maximizará actualmente su aptitud. [1]
Las conductas de apareamiento convencionales y alternativas surgen a través de la selección sexual. Más específicamente, los distintos niveles de éxito reproductivo seleccionarán fenotipos y estrategias que maximicen las posibilidades de un animal de obtener una pareja. Como resultado, ciertos animales utilizan con éxito una estrategia de apareamiento convencional, mientras que otros que emplean esta estrategia no consiguen pareja. Con el tiempo, surge una variación fenotípica tanto entre sexos como dentro de ellos, y los machos muestran una mayor diversidad de fenotipos. [3] La variación resultante en la aptitud masculina crea un nicho en el que pueden desarrollarse estrategias alternativas, como escabullirse para conseguir una pareja. Las conductas alternativas persisten como parte de este polimorfismo , o variedad de fenotipos, porque la aptitud promedio de los machos no convencionales es igual al éxito reproductivo promedio de los machos convencionales. [3]
Las conductas alternativas se mantienen a través de la selección dependiente de la frecuencia debido a sus beneficios de aptitud iguales y equivalencia funcional. [4] Bajo la selección dependiente de la frecuencia, la aptitud de un fenotipo dado está determinada por su frecuencia relativa a otros fenotipos dentro de una población. De manera similar, la selección dependiente de la frecuencia negativa describe un escenario en el que los fenotipos más raros experimentan una mayor aptitud. [5] Dado que se ha demostrado que la utilización de estrategias de apareamiento alternativas fluctúa con el tiempo, se ha sugerido que la selección dependiente de la frecuencia o negativa de la frecuencia es el mecanismo a través del cual se mantienen las estrategias de apareamiento alternativas en las poblaciones animales. [5]
Un segundo modelo propuesto para el mantenimiento de conductas de apareamiento alternativas es la selección dependiente del estatus. Esta describe una estrategia condicional en la que la aptitud de fenotipos alternativos depende del estatus, o capacidad competitiva, de un individuo. El estatus incluye factores ambientales y genéticos, así como la edad y el tamaño, y determina el nivel de aptitud que se puede obtener de un fenotipo dado. Como se muestra en la Figura 1, los beneficios de aptitud de un fenotipo dado varían en función de si un individuo es de estatus alto o bajo. En un caso en el que son posibles dos fenotipos y estrategias, como la protección de la pareja o el escabullirse, habrá un punto intermedio de intersección donde la aptitud obtenida de estas conductas alternativas será equivalente. En este punto (o puntos), la aptitud obtenida de estas estrategias será igual, y la estrategia particular empleada en un momento dado dependerá del estatus de un individuo. [1] Un individuo de estatus bajo por debajo del punto de cambio obtendrá una mayor aptitud con el fenotipo B, mientras que un individuo de estatus alto por encima del punto de cambio se beneficiará de una mayor aptitud con el fenotipo A. Este modelo muestra cómo los individuos de estatus menor o capacidad competitiva pueden maximizar su aptitud al exhibir un fenotipo alternativo. De esta manera, estas fuerzas selectivas mantendrán la diversidad fenotípica observada entre los animales con respecto al comportamiento de apareamiento, aunque las estrategias utilizadas dependerán de una variedad de circunstancias.
La mayoría de los organismos en cuestión no tienen la capacidad cognitiva para “elaborar estrategias” en un sentido lógico. Aquí, una estrategia es una regla subyacente para tomar decisiones sobre un determinado comportamiento. Una estrategia proporciona a un organismo un conjunto de tácticas que son adaptativas en diversas circunstancias. Una táctica es una acción adoptada para lograr un objetivo específico. [3] Por ejemplo, un lobo se encuentra con un árbol caído y su estrategia está definida por dos tácticas que pueden permitirle superar el obstáculo: saltar sobre él o arrastrarse por debajo de él. Teniendo en cuenta las condiciones ambientales actuales, el entorno y el tamaño del árbol, el lobo decidirá entre las tácticas dictadas por su estrategia. En el contexto de un sistema de apareamiento, esto significa que los individuos de una población determinada tienen estrategias que les permiten obtener parejas de diferentes maneras para maximizar su éxito reproductivo dadas sus circunstancias fenotípicas, ambientales o sociales.
Es importante reconocer que los organismos dentro de una población pueden no tener siempre la misma estrategia, y diferentes estrategias pueden ofrecer a los individuos una gama de opciones tácticas o solo una táctica. Además, una determinada estrategia puede considerarse mendeliana, de desarrollo, condicional o una combinación de las anteriores. Una estrategia mendeliana depende de una diferencia fenotípica determinada genéticamente, como el tamaño corporal. Este es el caso de los isópodos marinos, que se describen a continuación. Las estrategias impulsadas por el desarrollo están asociadas con diferencias fenotípicas causadas por condiciones variables durante el curso del desarrollo que afectan el tamaño corporal o la salud general de los adultos. Los individuos también pueden tener una estrategia de comportamiento condicional que no depende del impacto genético o del desarrollo en las circunstancias de vida de uno, sino de factores externos. Estos pueden incluir el número de parejas disponibles o el número de competidores cercanos y las tácticas empleadas por ellos. Además, algunas estrategias de apareamiento se verán afectadas por la interacción de múltiples factores, por lo que estas categorizaciones de mendeliana, de desarrollo y condicional no son mutuamente excluyentes. Simplemente ofrecen formas de pensar en estrategias de apareamiento alternativas y sus causas fundamentales. [3]
En cualquier caso, las estrategias de apareamiento empleadas por los organismos en diversas situaciones dependerán en última instancia de la fuerza de la selección que actúe para mantener o eliminar determinadas estrategias reproductivas. Si la selección sexual favorece fuertemente una estrategia de apareamiento sobre una alternativa potencial, los individuos que no se ajusten a la estrategia exitosa no lograrán reproducirse, impidiendo así que las generaciones futuras hereden la estrategia fallida. [3]
Aunque la mayoría de las investigaciones sobre las interacciones que conducen a estrategias de apareamiento alternativas se centran en la competencia entre machos, la interacción entre machos y hembras también desempeña un papel importante en la estrategia de apareamiento utilizada (véase Selección sexual ). La evaluación de los machos por parte de las hembras (véase Elección de pareja de las hembras ) influye en la cantidad de machos que optan por utilizar una técnica de apareamiento alternativa. [6] Es probable que las hembras no opten por aparearse con machos de menor calidad, por lo que estos machos tendrán que adoptar técnicas de apareamiento alternativas para aparearse. La capacidad de la hembra para evaluar posibles parejas también influye en la frecuencia de las estrategias de apareamiento alternativas. Si una hembra no puede evaluar y elegir parejas con precisión, por ejemplo debido a limitaciones de tiempo o costes de evaluación, es más probable que elija machos de menor calidad. Mientras que si las hembras tienen mucho tiempo y recursos disponibles, lo que les permite elegir machos con precisión, es poco probable que elijan a los machos de menor calidad y, por lo tanto, tendrán que adoptar técnicas de apareamiento alternativas. [6]
La cantidad de parejas disponibles para la hembra también modificará la frecuencia con la que los machos adopten técnicas de apareamiento alternativas. Si la hembra tiene una pequeña selección de machos con los que aparearse, es más probable que elija machos de menor calidad, ya que tienen menos opciones. Esto significa que los machos que normalmente tendrían que adoptar una estrategia de apareamiento alternativa en una población más grande ahora pueden aparearse utilizando la estrategia de apareamiento principal. [6]
La diversidad de estrategias de apareamiento en poblaciones animales puede entenderse a través de conceptos de teoría de juegos evolutivos que evalúan los costos y beneficios de la toma de decisiones reproductivas. El concepto de estrategia evolutivamente estable (ESS) proporciona un marco particularmente útil para considerar comportamientos alternativos en relación con la aptitud. Dado que una estrategia describe un conjunto de reglas preprogramadas que especifican comportamientos particulares, una estrategia evolutivamente estable es aquella que persiste en una población debido a sus beneficios para la aptitud. [4] Una ESS se mantendrá en una población si otorga una aptitud promedio más alta que otras estrategias, o un nivel de aptitud individual promedio equivalente a todas las demás estrategias dentro de la población. [3]
Dentro de una estrategia evolutivamente estable, son posibles varios escenarios, incluidas las estrategias puras y mixtas. Una estrategia pura es una que no se ve afectada por el azar, en la que un individuo solo expresa un comportamiento estratégico. [1] En cambio, una estrategia mixta describe un escenario que implica la expresión probabilística de comportamientos entre individuos. Por ejemplo, un individuo sometido a una estrategia mixta podría expresar una táctica de apareamiento, como escabullirse, con una cierta frecuencia y otra táctica, como proteger a su pareja, en todos los demás momentos. [4] Aunque una estrategia mixta es teóricamente posible, no se ha documentado en el contexto de comportamientos alternativos de apareamiento. En cambio, una estrategia condicional que implique comportamientos alternativos puede caracterizar mejor las estrategias alternativas de apareamiento. [1]
El comportamiento dependiente de la condición en el contexto del apareamiento puede ser resultado de cambios en la disponibilidad de recursos y la competencia intrasexual por las parejas. Cuando la competencia disminuye, la expresión de comportamientos alternativos también disminuye. Se han documentado cambios en los comportamientos de apareamiento, especialmente entre machos alternativos, en insectos, peces y anfibios tras la eliminación de los machos dominantes. Además, la disponibilidad de parejas y recursos también afecta la expresión de estrategias alternativas dentro de un sexo. Se ha demostrado que la ganancia o pérdida de territorio afecta los enfoques de apareamiento entre las especies de insectos, mientras que la receptividad y la distribución espacial de las parejas impactan las tácticas utilizadas entre insectos, peces y mamíferos. Los comportamientos de apareamiento también se ven afectados por el tamaño y la edad de un individuo, ya que los individuos más pequeños o más jóvenes tienen más probabilidades de intentar reproducirse a través de medios alternativos, incluido el mimetismo o las tácticas furtivas. [4] Como resultado, evoluciona la capacidad de elegir un comportamiento que maximice la aptitud en determinadas circunstancias. [1]
Se sabe desde hace mucho tiempo que los machos de una amplia variedad de poblaciones animales practican estrategias de apareamiento alternativas para maximizar su aptitud reproductiva . Esto es especialmente común cuando existe competencia entre machos por el acceso a las parejas. En los casos en que estas estrategias alternativas tienen tanto éxito a la hora de obtener parejas como la estrategia predominante, se desarrollará una coexistencia de diferentes estrategias de apareamiento. A continuación se presentan algunos ejemplos comunes de estrategias de apareamiento alternativas de los machos.
"Escabullirse" es cualquier estrategia que permite a un macho acceder a una pareja hembra, evitando a los machos más dominantes, por ejemplo, los que cuidan un harén , como en el caso del ciervo rojo y el elefante marino . [8] [9] El comportamiento se da en muchos grupos animales diferentes, incluidos los pájaros (por ejemplo, el combatiente ), [10] reptiles (por ejemplo, la iguana marina ), [2] peces (por ejemplo, el cíclido Herichthys minckleyi ), [11] e invertebrados (por ejemplo, los escarabajos Phanaeus ). [12]
Los escarabajos cornudos ( Onthophagus acuminatus ) demuestran estrategias de apareamiento alternativas debido a diferentes condiciones nutricionales durante el desarrollo que afectan el tamaño corporal adulto. En esta especie, los machos que reciben altos niveles de nutrición durante el desarrollo superarán un umbral de tamaño por encima del cual desarrollarán cuernos grandes. Los machos que no pasan el umbral desarrollarán cuernos pequeños o inexistentes. Estos fenotipos variables llevarán a los machos individuales a adoptar diferentes estrategias de apareamiento. Aquellos que desarrollan cuernos largos practicarán la protección de la pareja, protegiendo la entrada al túnel en el que una hembra está descansando o alimentándose. Estos machos lucharán contra cualquier macho que intente entrar. Esta es una estrategia común observada en poblaciones en las que las hembras están dispersas y tienen períodos sincronizados de fertilidad, así como en aquellas en las que las hembras se encuentran en grupos que pueden protegerse para mantener el acceso a más de una hembra.
Los machos más pequeños, con pocos o ningún cuerno, tienen pocas posibilidades de vencer a los machos más grandes en los altercados y, por lo tanto, adoptarán una estrategia alternativa de sigilo, cavando un nuevo túnel que les permitirá interceptar el túnel de la hembra sin ser notados por el macho guardián. Ambas estrategias han demostrado, hasta ahora, ser reproductivamente efectivas para los machos que las practican, y la adopción de estas estrategias de apareamiento alternativas ha contribuido al mantenimiento de una población de machos dimórficos. [3]
Los machos de Xiphophorus multilineatus ofrecen otro ejemplo de estrategias de apareamiento alternativas. Algunos machos maduran más tarde y tienen un tamaño mayor y siempre utilizan el comportamiento de cortejo, mientras que otros lo hacen antes y tienen un tamaño menor, a veces empleando el comportamiento de cortejo cuando están solos con una hembra, pero más a menudo empleando el comportamiento furtivo. Este comportamiento no es el preferido por la hembra y, por lo tanto, no es tan exitoso como el cortejo para conseguir apareamientos; sin embargo, la mayor probabilidad de sobrevivir para alcanzar la madurez sexual debido a la maduración temprana es suficiente para mantener a los machos más pequeños y furtivos en la población. [13]
Las avispas de papel rojas macho, Polistes canadensis , desempeñan el papel de patrullero como una táctica de apareamiento alternativa al papel del macho territorial (que ahuyenta a los intrusos). Los patrulleros tienen un tamaño corporal más pequeño que los machos territoriales. Existe una competencia significativa por la posesión de territorios. Aunque estos territorios no necesariamente contienen recursos o sitios de anidación, poseer un territorio tiende a generar un mayor número de oportunidades de apareamiento. Los machos atraen a las hembras a estos territorios frotando sus abdómenes a lo largo de los territorios para aplicar feromonas. Debido a su incapacidad para competir con éxito contra los machos territoriales más grandes por territorios, los machos más pequeños recurren al patrullaje. Pero los patrulleros no se quedan esperando a que se desocupen los territorios; se aparean furtivamente con las hembras en los territorios cuando los machos territoriales están temporalmente ausentes o distraídos. [14]
Los machos de Macrobrachium rosenbergii (camarones gigantes de agua dulce o camarones gigantes de río) tienen tres tipos corporales distintivos (morfotipos) al alcanzar la madurez sexual: machos pequeños, de pinza naranja y de pinza azul. Aunque los tres tienen diferentes apariencias (tamaño físico, longitud de pinza, comportamiento y anatomía), todos son capaces de fecundar a las hembras. Esto conduce a la competencia entre los machos por las hembras y, por lo tanto, al uso de tácticas de apareamiento alternativas. Los machos dominantes tienden a ser de pinza azul sobre los de pinza naranja, y luego de pinza naranja sobre los machos pequeños. El dominio depende de sus habilidades de lucha por el suministro de alimentos, el refugio y, por lo tanto, las hembras.
Los machos pequeños, al ser significativamente más pequeños que los otros dos tipos, no pueden luchar contra otros machos y, en su lugar, aplican la táctica de apareamiento alternativa de escabullirse. El macho pequeño intenta fecundar a una hembra mientras está siendo vigilada por un macho de garra azul. Esta es una táctica de alto riesgo, ya que tienen la posibilidad de ser asesinados o heridos por los machos de garra azul más grandes y tienen una tasa de éxito limitada de lograr la fertilización.
Los machos de garra naranja no pueden realizar tácticas furtivas debido a su mayor tamaño en comparación con los machos pequeños, ni luchar con éxito de manera competitiva contra los machos de garra azul más grandes. Esto significa que son un pequeño porcentaje de la población en la naturaleza debido a sus bajas tasas de fertilización. [15]
En cuanto al color de la garganta, los machos del lagarto común de manchas laterales también pueden distinguirse en tres morfotipos que compiten entre sí por la reproducción. Los machos con garganta de color naranja reclaman agresivamente un gran territorio para sí mismos para construir un harén. Mientras tanto, los machos con garganta de color azul son menos dominantes, pero protegen a su pareja de apareamiento de otros machos. Finalmente, los machos con garganta de color amarillo imitan el fenotipo femenino y se basan en una estrategia de sigilo. De ese polimorfismo surge un juego tipo piedra, papel o tijera: los machos dominantes de color naranja toman hembras de los machos de color azul por la fuerza, los machos de color azul son capaces de proteger a sus hembras de los machos de color amarillo, que a su vez son capaces de colarse en el harén de machos de color naranja. [16]
Los machos de pez luna de agallas azules tienen dos patrones distintos de reproducción y supervivencia: parental y cuckolder . Los peces luna parentales a menudo muestran estrategias de apareamiento dominantes, como cortejar a las hembras, construir nidos para las crías y cuidarlas de forma independiente. [17] [18] Los peces luna cuckolder son mucho menos dominantes que los machos parentales y tienden a recurrir a estrategias de apareamiento alternativas, incluido el escabullirse o el mimetismo de la hembra. [18] La aptitud de los machos individuales es el principal factor determinante de qué estrategia de apareamiento utilizarán.
Los gorriones de garganta blanca presentan plumajes de distintos colores que se han relacionado con distintos niveles de agresión, protección del territorio y promiscuidad. La variación en los colores del plumaje está determinada por una mutación de inversión en el cromosoma 2. [19] Este es un ejemplo de estrategia de apareamiento alternativa que está determinada por la genética en lugar de la aptitud biológica .
Los machos que practican el mimetismo de las hembras pueden hacerlo para obtener acceso a parejas en zonas donde sólo se congregan hembras.
En el isópodo Paracerceis sculpta hay tres morfos masculinos genéticamente distintos. Los machos alfa, que representan el morfo masculino más grande y más común, tienden a defender los harenes para monopolizar el acceso a un gran número de hembras. Esta es la estrategia de apareamiento predominante en esta especie. Los machos beta tienen aproximadamente el mismo tamaño que las hembras de los isópodos, y se aprovechan de ese hecho imitando el comportamiento de las hembras para entrar en los harenes y obtener acceso a las hembras fértiles. Los machos gamma son el morfo más pequeño. Estos individuos adoptan una estrategia de sigilo y se basan en su pequeño tamaño corporal para entrar en los harenes sin ser detectados y permanecer en ellos mientras buscan oportunidades de apareamiento. Estas estrategias distintas, todas determinadas por un único locus genético, dan un éxito de apareamiento de por vida equivalente a cada uno de los tres morfos, lo que indica que la selección natural no está actuando sobre un morfo con más fuerza que sobre otro. Los tres alelos expresados en la población seguirán contribuyendo a la morfología masculina mientras el éxito reproductivo otorgado por cada uno siga siendo tan beneficioso como los demás. [20]
Históricamente, mientras que las estrategias alternativas de los machos han sido bien documentadas, las estrategias alternativas de las hembras no han sido estudiadas extensamente. Esta gran discrepancia en la información se debe principalmente a dos factores. En primer lugar, el comportamiento de apareamiento de los machos suele estar impulsado por la competencia por las parejas, como la competencia física, la territorialidad o la inversión en el cuidado parental . Por lo tanto, los comportamientos alternativos de los machos surgen como resultado directo de estas diversas formas de competencia. Sin embargo, las hembras normalmente no compiten directamente por estos recursos o parejas. En cambio, las hembras compiten indirectamente a través de diferencias en el comportamiento previo al apareamiento, el apareamiento y el posterior al apareamiento. [7] La naturaleza sutil de la competencia femenina hace que los comportamientos alternativos sean muy difíciles de estudiar en relación con los machos. En segundo lugar, los machos tienen más probabilidades de experimentar la selección sexual que las hembras. Debido a esta mayor selección, es estadísticamente más probable que evolucionen estrategias alternativas en los machos que en las hembras. [21] Sin embargo, aunque sutiles y ligeramente menos comunes, las hembras pueden experimentar limitaciones en el acceso a los machos y al cuidado parental masculino. Por lo tanto, las estrategias femeninas alternativas han evolucionado para sortear estas limitaciones. A continuación se presentan algunos ejemplos de estrategias femeninas alternativas observadas en la naturaleza.
En el guppy, Poecilia reticulata , las hembras copiarán la elección de pareja de otra hembra si se les da la oportunidad de ver a la otra hembra elegir. Si bien las hembras mayores no copian a las hembras más jóvenes, las hembras más jóvenes copian a las hembras mayores. [22] [23] Este comportamiento de copia surge de una diferencia en la capacidad para evaluar a los machos. Dado que este comportamiento solo surge cuando está en presencia de otra hembra, es una alternativa conductual a la norma de simplemente elegir una pareja masculina en función de la evaluación personal.
En el pez damisela , Chromis multilineata , las hembras a menudo pueden infectarse con el parásito Anilocra chromis . En caso de infección, los machos no permiten que las hembras infectadas entren en el nido y no se aparean con ellas. Por lo tanto, para evitar esta limitación al apareamiento, las hembras infectadas a menudo se cuelan en los nidos de los machos. [24] Aunque a menudo se expulsa a la hembra de inmediato, este comportamiento sirve como evidencia de que el escabullirse no es solo una estrategia alternativa del macho. De hecho, el escabullirse es solo una estrategia común para cualquier sexo al que se le niega el apareamiento con una cierta clase de animales. La estrategia de estas hembras infectadas es, por lo tanto, otra estrategia alternativa de comportamiento.
En las libélulas, Ischnura , las hembras son frecuentemente acosadas por los machos que desean aparearse. Existe una variación significativa en las habilidades físicas de las hembras para tolerar el acoso del apareamiento masculino. En esta especie, hay un dimorfismo físico : un tipo es críptico (heteromórfico) y el otro tipo parece un macho (andromorfo). En muchos casos, el andromorfo incluso se comporta como un macho cuando está entre otros machos. Los estudios han encontrado que el andromorfo solo se aparea la mitad de veces que el heteromorfo. [25] Si bien una disminución en el apareamiento sería devastador para los machos, a menudo es una ventaja para las hembras. Para las hembras, el apareamiento excesivo es una pérdida de tiempo y energía y aumenta la exposición a los depredadores. Por lo tanto, la capacidad de evitar el apareamiento adicional le da a los andromorfos una ventaja selectiva dependiente de la frecuencia. Este es un ejemplo de una estrategia alternativa mendeliana tradicionalmente caracterizada por los machos que ahora se ha observado en las hembras. [26]