Un cactus ( pl.: cactus , cactus , o menos comúnmente, cactus ) [3] es un miembro de la familia de plantas Cactaceae ( / k æ ˈ k t eɪ s i aɪ , - s iː iː / ), [a] a Familia que comprende alrededor de 127 géneros con unas 1.750 especies conocidas del orden Caryophyllales . [4] La palabra cactus deriva, a través del latín, de la palabra griega antigua κάκτος ( káktos ), un nombre utilizado originalmente por Teofrasto para una planta espinosa cuya identidad ahora no es segura. [5] Los cactus se presentan en una amplia gama de formas y tamaños. Son originarias de América, desde la Patagonia en el sur hasta partes del oeste de Canadá en el norte, con la excepción de Rhipsalis baccifera , que también se encuentra en África y Sri Lanka . Los cactus están adaptados a vivir en ambientes muy secos, incluido el desierto de Atacama , uno de los lugares más secos de la Tierra. Debido a esto, los cactus muestran muchas adaptaciones para conservar agua. Por ejemplo, casi todos los cactus son suculentas , es decir, tienen partes carnosas y espesas adaptadas para almacenar agua. A diferencia de muchas otras suculentas, el tallo es la única parte de la mayoría de los cactus donde tiene lugar este proceso vital. La mayoría de especies de cactus han perdido las hojas verdaderas, conservando únicamente las espinas , que son hojas muy modificadas. Además de defenderse de los herbívoros , las espinas ayudan a prevenir la pérdida de agua al reducir el flujo de aire cerca del cactus y proporcionar algo de sombra. En ausencia de hojas verdaderas, los tallos agrandados de los cactus realizan la fotosíntesis .
Las espinas de los cactus se producen a partir de estructuras especializadas llamadas areolas , una especie de rama muy reducida. Las areolas son una característica identificativa de los cactus. Además de las espinas, las areolas dan lugar a las flores , que suelen ser tubulares y multipétalas. Muchos cactus tienen temporadas de crecimiento cortas y latencia prolongada y son capaces de reaccionar rápidamente a cualquier lluvia, ayudados por un sistema de raíces extenso pero relativamente poco profundo que absorbe rápidamente el agua que llega a la superficie del suelo. Los tallos de los cactus suelen tener nervaduras o estrías con un número de nervaduras que corresponde a un número de los números de Fibonacci (2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, etc.). Esto les permite expandirse y contraerse fácilmente para una rápida absorción de agua después de la lluvia, seguida de retención durante largos períodos de sequía . Al igual que otras plantas suculentas, la mayoría de los cactus emplean un mecanismo especial llamado " metabolismo del ácido crasuláceo " (CAM) como parte de la fotosíntesis. La transpiración , durante la cual el dióxido de carbono entra en la planta y el agua sale, no se produce durante el día al mismo tiempo que la fotosíntesis, sino que se produce durante la noche. La planta almacena el dióxido de carbono que ingiere en forma de ácido málico , reteniéndolo hasta que vuelve la luz del día, y sólo entonces lo utiliza en la fotosíntesis. Debido a que la transpiración tiene lugar durante las horas nocturnas más frías y húmedas, la pérdida de agua se reduce significativamente.
Muchos cactus más pequeños tienen tallos en forma de globo, combinando el mayor volumen posible para el almacenamiento de agua con la menor superficie posible para la pérdida de agua por transpiración . El cactus independiente más alto [b] es Pachycereus pringlei , con una altura máxima registrada de 19,2 m (63 pies), [7] y el más pequeño es Blossfeldia liliputiana , de sólo aproximadamente 1 cm (0,4 pulgadas) de diámetro en la madurez. [8] Se dice que un saguaro adulto ( Carnegiea gigantea ) puede absorber hasta 200 galones estadounidenses (760 L; 170 imp gal) de agua durante una tormenta. [9] Algunas especies difieren significativamente en apariencia de la mayoría de la familia. Al menos superficialmente, las plantas de los géneros Leuenbergeria , Rhodocactus y Pereskia se parecen a otros árboles y arbustos que crecen a su alrededor. Tienen hojas persistentes y, cuando son más viejas, tallos cubiertos de corteza. Sus areolas los identifican como cactus y, a pesar de su apariencia, ellos también tienen muchas adaptaciones para la conservación del agua . Leuenbergeria se considera cercana a la especie ancestral a partir de la cual evolucionaron todos los cactus. En las regiones tropicales, otros cactus crecen como trepadores de bosques y epífitas (plantas que crecen en los árboles). Sus tallos suelen ser aplanados, con apariencia casi de hoja, con menos o incluso ninguna espina, como el conocido cactus de Navidad o el cactus de Acción de Gracias (del género Schlumbergera ).
Los cactus tienen una variedad de usos: muchas especies se utilizan como plantas ornamentales, otras se cultivan como forraje o forraje y otras como alimento (particularmente sus frutos). La cochinilla es producto de un insecto que vive en algunos cactus.
Muchas plantas suculentas tanto del Viejo como del Nuevo Mundo , como algunas Euphorbiaceae (euphorbias), también son suculentas de tallo espinoso y, debido a esto, a veces se las denomina incorrectamente "cactus". [ cita necesaria ]
Las entre 1.500 y 1.800 especies de cactus se dividen en su mayoría en uno de dos grupos de "cactus principales": opuntias (subfamilia Opuntioideae ) y "cactoides" (subfamilia Cactoideae ). La mayoría de los miembros de estos dos grupos son fácilmente reconocibles como cactus. Tienen tallos carnosos y suculentos que son órganos importantes de la fotosíntesis . Tienen hojas ausentes, pequeñas o transitorias . Tienen flores con ovarios que se encuentran debajo de los sépalos y pétalos , a menudo profundamente hundidos en un receptáculo carnoso (la parte del tallo de donde crecen las partes de la flor). Todos los cactus tienen areolas : brotes cortos altamente especializados con entrenudos extremadamente cortos que producen espinas , brotes normales y flores. [10]
Los cactus restantes se dividen en sólo dos grupos: tres géneros arbóreos, Leuenbergeria , Pereskia y Rhodocactus (todos anteriormente ubicados en Pereskia ), y Maihuenia , mucho más pequeño . Estos dos grupos son bastante diferentes de otros cactus, [10] lo que significa que cualquier descripción de los cactus en su conjunto frecuentemente debe hacer excepciones para ellos. Las especies de los tres primeros géneros se parecen superficialmente a otros árboles de los bosques tropicales. Cuando maduran, tienen tallos leñosos que pueden estar cubiertos de corteza y hojas duraderas que proporcionan el principal medio de fotosíntesis. Sus flores pueden tener ovarios superiores (es decir, por encima de los puntos de unión de los sépalos y pétalos) y areolas que producen más hojas. Las dos especies de Maihuenia tienen tallos suculentos pero no fotosintéticos y hojas suculentas prominentes. [10]
Los cactus muestran una amplia variedad de hábitos de crecimiento , que son difíciles de dividir en categorías claras y simples.
Los cactus pueden tener forma de árbol (arborescentes), lo que significa que normalmente tienen un solo tronco más o menos leñoso coronado por varias o muchas ramas . En los géneros Leuenbergeria , Pereskia y Rhodocactus , las ramas están cubiertas de hojas, por lo que las especies de estos géneros pueden no reconocerse como cactus. En la mayoría de los demás cactus, las ramas son más típicas de un cactus, sin hojas ni corteza y cubiertas de espinas, como en Pachycereus pringlei o las opuntias más grandes . Algunos cactus pueden llegar a tener el tamaño de un árbol pero sin ramas, como los ejemplares más grandes de Echinocactus platyacanthus . Los cactus también pueden describirse como arbustivos , con varios tallos que nacen del suelo o de ramas muy bajas, como en Stenocereus thurberi . [11]
Los cactus más pequeños pueden describirse como columnares. Consisten en tallos erectos, de forma cilíndrica, que pueden o no ramificarse, sin una división muy clara en tronco y ramas. El límite entre las formas columnares y las formas arbóreas o arbustivas es difícil de definir. Los especímenes más pequeños y más jóvenes de Cephalocereus senilis , por ejemplo, son columnares, mientras que los especímenes más viejos y más grandes pueden volverse arbóreos. En algunos casos, las "columnas" pueden ser horizontales en lugar de verticales. Por lo tanto, Stenocereus eruca puede describirse como columnar a pesar de que tiene tallos que crecen a lo largo del suelo y enraizan a intervalos. [11]
Los cactus cuyos tallos son aún más pequeños pueden describirse como globulares (o globosos). Consisten en tallos más cortos y con más forma de bola que los cactus columnares. Los cactus globulares pueden ser solitarios, como Ferocactus latispinus , o sus tallos pueden formar grupos que pueden crear grandes montículos. Todos o algunos de los tallos de un grupo pueden compartir una raíz común. [11]
Otros cactus tienen una apariencia bastante diferente. En las regiones tropicales, algunas crecen como trepadoras de bosques y epífitas . Sus tallos suelen ser aplanados y de apariencia casi foliar, con pocas o ninguna espina. Los cactus trepadores pueden ser muy grandes; Se informó que un espécimen de Hylocereus medía 100 metros (330 pies) de largo desde la raíz hasta el tallo más distante. Los cactus epífitos, como las especies de Rhipsalis o Schlumbergera , a menudo cuelgan hacia abajo, formando densos grupos donde crecen en árboles muy por encima del suelo. [11]
El tallo espinoso y sin hojas es el rasgo característico de la mayoría de los cactus (todos pertenecientes a la subfamilia más grande, los Cactoideae ). El tallo suele ser suculento, lo que significa que está adaptado para almacenar agua. La superficie del tallo puede ser lisa (como en algunas especies de Opuntia ) o cubierta de protuberancias de diversa índole, que suelen denominarse tubérculos. Estos varían desde pequeñas "protuberancias" hasta formas prominentes parecidas a pezones en el género Mammillaria y excrecencias casi como hojas en las especies de Ariocarpus . El tallo también puede tener forma acanalada o estriada. La prominencia de estas costillas depende de la cantidad de agua que almacena el tallo: cuando está lleno (hasta el 90% de la masa de un cactus puede ser agua), las costillas pueden ser casi invisibles en el tallo hinchado, mientras que cuando el cactus es corto de agua y los tallos se encogen, las nervaduras pueden ser muy visibles. [11]
Los tallos de la mayoría de los cactus son de algún tono de verde, a menudo de color verde azulado o parduzco. Estos tallos contienen clorofila y pueden realizar la fotosíntesis; también tienen estomas (pequeñas estructuras que pueden abrirse y cerrarse para permitir el paso de los gases). Los tallos de los cactus suelen ser visiblemente cerosos. [11]
Las areolas son estructuras exclusivas de los cactus. Aunque variables, suelen aparecer como áreas lanudas o peludas en los tallos de donde emergen las espinas. Las flores también se producen a partir de areolas. En el género Leuenbergeria , que se cree similar al ancestro de todos los cactus, las areolas se encuentran en las axilas de las hojas (es decir, en el ángulo entre el tallo de la hoja y el tallo). [12] En los cactus sin hojas, las areolas a menudo nacen en áreas elevadas del tallo donde habrían estado las bases de las hojas.
Las areolas son brotes o ramas muy especializados y muy condensados. En un brote normal, los nudos que contienen hojas o flores estarían separados por tramos de tallo (entrenudos). En una areola, los nodos están tan juntos que forman una sola estructura. La areola puede ser circular, alargada hasta adoptar una forma ovalada o incluso estar separada en dos partes; las dos partes pueden estar visiblemente conectadas de alguna manera (por ejemplo, mediante una ranura en el tallo) o aparecer completamente separadas (una areola dimórfica). La parte más cercana a la parte superior del tallo produce flores y la otra parte, espinas. Las areolas suelen tener pelos multicelulares ( tricomas ) que le dan a la areola una apariencia peluda o lanuda, a veces de un color distinto, como amarillo o marrón. [11]
En la mayoría de los cactus, las areolas producen nuevas espinas o flores sólo durante unos años y luego se vuelven inactivas. Esto da como resultado un número relativamente fijo de espinas, y las flores se producen sólo en los extremos de los tallos, que aún están creciendo y formando nuevas areolas. En Pereskia , género cercano al ancestro de los cactus, las areolas permanecen activas por mucho más tiempo; este es también el caso de Opuntia y Neoraimondia . [11]
La gran mayoría de los cactus no tienen hojas visibles ; la fotosíntesis tiene lugar en los tallos (que pueden ser aplanados y tener forma de hojas en algunas especies). Se producen excepciones en tres (taxonómicamente, cuatro) grupos de cactus. Todas las especies de Leuenbergeria , Pereskia y Rhodocactus son superficialmente como árboles o arbustos normales y tienen numerosas hojas con una nervadura central y una lámina aplanada (lámina) a cada lado. Este grupo es parafilético y forma dos clados taxonómicos . Muchos cactus del grupo Opuntia (subfamilia Opuntioideae ) también tienen hojas visibles, que pueden ser duraderas (como en las especies de Pereskiopsis ) o producirse sólo durante la temporada de crecimiento y luego perderse (como en muchas especies de Opuntia ). [11] El pequeño género Maihuenia también depende de las hojas para la fotosíntesis. [13] La estructura de las hojas varía algo entre estos grupos. Los opuntioides y Maihuenia tienen hojas que parecen consistir únicamente en una nervadura central. [14]
Incluso los cactus sin hojas fotosintéticas visibles suelen tener hojas muy pequeñas, de menos de 0,5 mm (0,02 pulgadas) de largo en aproximadamente la mitad de las especies estudiadas y casi siempre de menos de 1,5 mm (0,06 pulgadas) de largo. La función de tales hojas no puede ser la fotosíntesis; Se ha sugerido un papel en la producción de hormonas vegetales, como las auxinas , y en la definición de las yemas axilares . [15]
Botánicamente, las " espinas " se distinguen de las "espinas": las espinas son hojas modificadas y las espinas son ramas modificadas. Los cactus producen espinas, siempre a partir de areolas como se señaló anteriormente. Las espinas están presentes incluso en aquellos cactus con hojas, como Pereskia , Pereskiopsis y Maihuenia , por lo que claramente evolucionaron antes de estar completamente deshojados. Algunos cactus solo tienen espinas cuando son jóvenes, posiblemente solo cuando son plántulas. Esto es especialmente cierto en el caso de los cactus arbóreos, como Rhipsalis y Schlumbergera , pero también de algunos cactus terrestres, como Ariocarpus . [11]
Las espinas de los cactus suelen ser útiles en la identificación, ya que varían mucho entre especies en número, color, tamaño, forma y dureza, así como en si todas las espinas producidas por una areola son similares o si son de tipos distintos. La mayoría de las espinas son rectas o, como mucho, ligeramente curvadas, y se describen como parecidas a pelos, cerdas, agujas o punzones, según su longitud y grosor. Algunos cactus tienen espinas aplanadas (por ejemplo, Sclerocactus papyracanthus ). Otros cactus tienen espinas en forma de gancho. A veces, una o más espinas centrales están en forma de gancho, mientras que las espinas externas son rectas (p. ej., Mammillaria rekoi ). [11]
Además de las espinas de longitud normal, los miembros de la subfamilia Opuntioideae tienen espinas relativamente cortas, llamadas gloquidios , que tienen púas a lo largo de su longitud y se desprenden fácilmente. Estos entran en la piel y son difíciles de eliminar debido a que son muy finos y se rompen fácilmente, provocando una irritación duradera. [11]
La mayoría de los cactus que viven en el suelo tienen sólo raíces finas , que se extienden alrededor de la base de la planta a diferentes distancias, cerca de la superficie. Algunos cactus tienen raíces pivotantes ; en géneros como Ariocarpus , estos son considerablemente más grandes y de mayor volumen que el cuerpo. Las raíces pivotantes pueden ayudar a estabilizar los cactus columnares más grandes. [16] Los cactus trepadores, rastreros y epífitos pueden tener solo raíces adventicias , producidas a lo largo de los tallos donde entran en contacto con un medio de enraizamiento. [11]
Al igual que sus espinas, las flores de los cactus son variables. Normalmente, el ovario está rodeado por material derivado del tejido del tallo o del receptáculo , formando una estructura llamada pericarpelo . El tejido derivado de los pétalos y sépalos continúa el pericarpelo, formando un tubo compuesto; el conjunto puede denominarse tubo floral, aunque estrictamente hablando sólo la parte más alejada de la base es de origen floral. El exterior de la estructura tubular suele tener areolas que producen lana y espinas. Por lo general, el tubo también tiene brácteas en forma de escamas pequeñas , que gradualmente se transforman en estructuras en forma de sépalos y luego en forma de pétalos, por lo que los sépalos y los pétalos no se pueden diferenciar claramente (y por eso a menudo se les llama " tépalos "). [11] Algunos cactus producen tubos florales sin lana ni espinas (por ejemplo, Gymnocalycium ) [17] o completamente desprovistos de estructuras externas (por ejemplo, Mammillaria ). [11] A diferencia de las flores de la mayoría de los otros cactus, las flores de Pereskia pueden nacer en racimos. [12]
Las flores de cactus suelen tener muchos estambres , pero sólo un estilo , que puede ramificarse al final en más de un estigma . Los estambres suelen surgir de toda la superficie interna de la parte superior del tubo floral, aunque en algunos cactus los estambres se producen en una o más "series" distintas en áreas más específicas del interior del tubo floral. [11]
La flor en su conjunto suele ser radialmente simétrica ( actinomorfa ), pero puede ser bilateralmente simétrica ( zigomorfa ) en algunas especies. Los colores de las flores varían del blanco al amarillo y del rojo al magenta. [11]
Todos los cactus tienen algunas adaptaciones para promover el uso eficiente del agua. La mayoría de los cactus ( opuntias y cactoides) se especializan en sobrevivir en ambientes cálidos y secos (es decir, son xerófitos ), pero los primeros ancestros de los cactus modernos ya estaban adaptados a períodos de sequía intermitente. [10] Un pequeño número de especies de cactus de las tribus Hylocereaeae y Rhipsalideae se han adaptado a la vida como trepadores o epífitas , a menudo en bosques tropicales, donde la conservación del agua es menos importante.
La ausencia de hojas visibles es una de las características más llamativas de la mayoría de los cactus. La Pereskia (que es cercana a la especie ancestral a partir de la cual evolucionaron todos los cactus) tiene hojas duraderas, que, sin embargo, son gruesas y suculentas en muchas especies. [10] Otras especies de cactus con hojas duraderas, como el opuntioide Pereskiopsis , también tienen hojas suculentas. [18] Una cuestión clave en la retención de agua es la relación entre la superficie y el volumen. La pérdida de agua es proporcional al área de superficie, mientras que la cantidad de agua presente es proporcional al volumen. Las estructuras con una relación área-volumen alta, como las hojas delgadas, necesariamente pierden agua a un ritmo mayor que las estructuras con una relación área-volumen baja, como los tallos engrosados.
Las espinas , que son hojas modificadas, están presentes incluso en aquellos cactus con hojas verdaderas, lo que muestra que la evolución de las espinas precedió a la pérdida de las hojas. Aunque las espinas tienen una alta relación superficie-volumen, en la madurez contienen poca o ninguna agua y están compuestas de fibras formadas por células muertas. [14] Las espinas brindan protección contra los herbívoros y camuflaje en algunas especies, y ayudan en la conservación del agua de varias maneras. Atrapan aire cerca de la superficie del cactus, creando una capa más húmeda que reduce la evaporación y la transpiración . Pueden proporcionar algo de sombra, lo que baja la temperatura de la superficie del cactus, reduciendo también la pérdida de agua. Cuando hay aire suficientemente húmedo, como durante la niebla o la niebla de la mañana, las espinas pueden condensar la humedad, que luego gotea sobre el suelo y es absorbida por las raíces. [11]
La mayoría de los cactus son suculentas de tallo , es decir, plantas en las que el tallo es el principal órgano utilizado para almacenar agua. El agua puede constituir hasta el 90% de la masa total de un cactus. Las formas de los tallos varían considerablemente entre los cactus. La forma cilíndrica de los cactus columnares y la forma esférica de los cactus globulares producen una baja relación superficie-volumen, lo que reduce la pérdida de agua y minimiza los efectos de calentamiento de la luz solar. Los tallos acanalados o estriados de muchos cactus permiten que el tallo se encoja durante los períodos de sequía y luego se hinche a medida que se llena de agua durante los períodos de disponibilidad. [11] Se dice que un saguaro maduro ( Carnegiea gigantea ) puede absorber hasta 200 galones estadounidenses (760 L; 170 imp gal) de agua durante una tormenta. [9] La capa exterior del tallo suele tener una cutícula dura , reforzada con capas cerosas, que reducen la pérdida de agua. Estas capas son responsables del tinte grisáceo o azulado del color del tallo de muchos cactus. [11]
Los tallos de la mayoría de los cactus tienen adaptaciones que les permiten realizar la fotosíntesis en ausencia de hojas. Esto se analiza más adelante en Metabolismo.
Muchos cactus tienen raíces que se extienden ampliamente, pero sólo penetran una corta distancia en el suelo. En un caso, un saguaro joven de sólo 12 cm (4,7 pulgadas) de altura tenía un sistema de raíces con un diámetro de 2 m (7 pies), pero no más de 10 cm (4 pulgadas) de profundidad. [16] Los cactus también pueden formar nuevas raíces rápidamente cuando llueve después de una sequía. La concentración de sales en las células de la raíz de los cactus es relativamente alta. [19] Todas estas adaptaciones permiten a los cactus absorber agua rápidamente durante períodos de lluvias breves o ligeras. Por lo tanto, se dice que Ferocactus cylindraceus puede absorber una cantidad significativa de agua en 12 horas con tan solo 7 mm (0,3 pulgadas) de lluvia, y se hidrata completamente en unos pocos días. [11]
Aunque en la mayoría de los cactus el tallo actúa como principal órgano para almacenar agua, algunos cactus tienen además raíces pivotantes grandes . [11] Estos pueden tener varias veces la longitud del cuerpo aéreo en el caso de especies como Copiapoa atacamensis , [11] que crece en uno de los lugares más secos del mundo, el desierto de Atacama en el norte de Chile. [20]
La fotosíntesis requiere que las plantas absorban dióxido de carbono (CO 2 ). Al hacerlo, pierden agua por transpiración . Al igual que otro tipo de suculentas , los cactus reducen esta pérdida de agua por la forma en que realizan la fotosíntesis. Las plantas de hojas "normales" utilizan el mecanismo C 3 : durante las horas del día, el CO 2 se extrae continuamente del aire presente en los espacios interiores de las hojas y se convierte primero en un compuesto que contiene tres átomos de carbono ( 3-fosfoglicerato ) y luego en productos como carbohidratos . El acceso del aire a los espacios internos dentro de una planta está controlado por los estomas , que son capaces de abrirse y cerrarse. La necesidad de un suministro continuo de CO 2 durante la fotosíntesis implica que los estomas deben estar abiertos, por lo que se pierde vapor de agua continuamente. Las plantas que utilizan el mecanismo C 3 pierden de esta manera hasta el 97% del agua absorbida a través de sus raíces. [21] Otro problema es que a medida que aumentan las temperaturas, la enzima que captura CO 2 comienza a capturar cada vez más oxígeno, reduciendo la eficiencia de la fotosíntesis hasta en un 25%. [22]
El metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) es un mecanismo adoptado por los cactus y otras suculentas para evitar los problemas del mecanismo C 3 . En plena CAM, los estomas se abren sólo por la noche, cuando las temperaturas y la pérdida de agua son más bajas. El CO 2 ingresa a la planta y es capturado en forma de ácidos orgánicos almacenados en el interior de las células (en vacuolas ). Los estomas permanecen cerrados durante todo el día y la fotosíntesis utiliza únicamente este CO 2 almacenado . CAM utiliza el agua de manera mucho más eficiente al precio de limitar la cantidad de carbono fijado en la atmósfera y, por tanto, disponible para el crecimiento. [23] El ciclo CAM es un sistema que consume menos agua mediante el cual los estomas se abren durante el día, al igual que en las plantas que utilizan el mecanismo C 3 . Por la noche, o cuando la planta tiene escasez de agua, los estomas se cierran y el mecanismo CAM se utiliza para almacenar el CO 2 producido por la respiración para su uso posterior en la fotosíntesis. El ciclo CAM está presente en las especies de Pereskia . [10]
Al estudiar la proporción de 14 C a 13 C incorporados en una planta (su firma isotópica ), es posible deducir cuánto CO 2 se absorbe durante la noche y cuánto durante el día. Utilizando este enfoque, la mayoría de las especies de Pereskia investigadas exhiben algún grado de ciclo CAM, lo que sugiere que esta capacidad estaba presente en el ancestro de todos los cactus. [10] Se afirma que las hojas de Pereskia solo tienen el mecanismo C 3 con CAM restringido a los tallos. [24] Estudios más recientes muestran que "es muy poco probable que se produzca una asimilación significativa de carbono en el tallo"; Se describe que las especies de Pereskia tienen "C 3 con CAM inducible". [10] Los cactus sin hojas llevan a cabo toda su fotosíntesis en el tallo, utilizando CAM completa. En febrero de 2012 [actualizar], no está claro si la CAM basada en tallos evolucionó una vez solo en los cactus centrales, o por separado en las opuntias y cactoides; [10] Se sabe que la CAM ha evolucionado de manera convergente muchas veces. [23]
Para realizar la fotosíntesis, los tallos de los cactus han sufrido muchas adaptaciones. Al principio de su historia evolutiva, los ancestros de los cactus modernos (distintos de las especies de Leuenbergeria ) desarrollaron estomas en sus tallos y comenzaron a retrasar el desarrollo de la corteza. Sin embargo, esto por sí solo no fue suficiente; Los cactus que sólo tienen estas adaptaciones parecen realizar muy poca fotosíntesis en sus tallos. Los tallos necesitaban desarrollar estructuras similares a las que normalmente se encuentran sólo en las hojas. Inmediatamente debajo de la epidermis externa, se desarrolló una capa hipodérmica formada por células con paredes engrosadas que ofrecen soporte mecánico. Se necesitaban espacios de aire entre las celdas para permitir que el dióxido de carbono se difundiera hacia el interior. En el centro del tallo, la corteza, se desarrolló el " clorénquima ", un tejido vegetal formado por células relativamente no especializadas que contienen cloroplastos , dispuestas en una "capa esponjosa" y una " capa en empalizada " donde se produce la mayor parte de la fotosíntesis. [25]
Nombrar y clasificar los cactus ha sido difícil y controvertido desde que se descubrieron los primeros cactus para la ciencia. Las dificultades comenzaron con Carl Linnaeus . En 1737, dividió los cactus que conocía en dos géneros, Cactus y Pereskia . Sin embargo, cuando publicó Species Plantarum en 1753 (el punto de partida de la nomenclatura botánica moderna), las relegó a todas a un solo género, Cactus . La palabra "cactus" se deriva del latín del griego antiguo κάκτος ( kaktos ), un nombre utilizado por Teofrasto para una planta espinosa, [26] que pudo haber sido el cardo ( Cynara cardunculus ). [27]
Botánicos posteriores, como Philip Miller en 1754, dividieron los cactus en varios géneros, que, en 1789, Antoine Laurent de Jussieu colocó en su recién creada familia Cactaceae. A principios del siglo XX, los botánicos llegaron a sentir que el nombre Cactus de Linneo se había vuelto tan confuso en cuanto a su significado (¿era el género o la familia?) que no debería usarse como nombre de género. El congreso botánico de Viena de 1905 rechazó el nombre Cactus y en su lugar declaró que Mammillaria era el género tipo de la familia Cactaceae. Sin embargo, conservó el nombre Cactaceae, lo que llevó a la situación inusual en la que la familia Cactaceae ya no contiene el género que le dio nombre. [28]
Las dificultades continuaron, en parte porque dar nombres científicos a las plantas se basa en " especímenes tipo ". En última instancia, si los botánicos quieren saber si una planta en particular es un ejemplo de, digamos, Mammillaria mammillaris , deberían poder compararla con el espécimen tipo al que se le atribuye permanentemente este nombre. Los especímenes tipo normalmente se preparan mediante compresión y secado, después de lo cual se almacenan en herbarios para que actúen como referencias definitivas. Sin embargo, los cactus son muy difíciles de conservar de esta forma; han evolucionado para resistir la desecación y sus cuerpos no se comprimen fácilmente. [29] Una dificultad adicional es que muchos cactus recibieron nombres de cultivadores y horticultores en lugar de botánicos; como resultado, las disposiciones del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (que rige los nombres de los cactus, así como de otras plantas) fueron a menudo ignoradas. Se dice que Curt Backeberg , en particular, nombró o cambió el nombre de 1.200 especies sin que uno de sus nombres se adjuntara a un espécimen, lo que, según David Hunt , aseguró que "dejó un rastro de caos de nomenclatura que probablemente irritará a los taxónomos de cactus por siglos." [30]
En 1984, se decidió que la Sección de Cactáceas de la Organización Internacional para el Estudio de las Plantas Suculentas debería crear un grupo de trabajo, ahora llamado Grupo Internacional de Sistemática de Cactáceas (ICSG), para producir clasificaciones consensuadas hasta el nivel de géneros. Su sistema se ha utilizado como base para clasificaciones posteriores. Los tratamientos detallados publicados en el siglo XXI han dividido a la familia en alrededor de 125 a 130 géneros y entre 1400 y 1500 especies, que luego se organizan en varias tribus y subfamilias. [31] [32] [33] La clasificación ICSG de la familia de los cactus reconoció cuatro subfamilias, la mayor de las cuales se dividió en nueve tribus. Las subfamilias fueron: [31]
Los estudios filogenéticos moleculares han apoyado la monofilia de tres de estas subfamilias (no Pereskioideae), [33] [34] pero no han apoyado a todas las tribus ni siquiera a los géneros por debajo de este nivel; de hecho, un estudio de 2011 encontró que solo el 39% de los géneros de la subfamilia Cactoideae muestreados en la investigación eran monofiléticos . [33] La clasificación de los cactus sigue siendo actualmente incierta y es probable que cambie.
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Un estudio de 2005 sugirió que el género Pereskia entonces circunscrito ( Pereskia sensu lato) era basal dentro de las Cactaceae, pero confirmó sugerencias anteriores de que no era monofilético , es decir, no incluía a todos los descendientes de un ancestro común. El cladograma de consenso bayesiano de este estudio se muestra a continuación con cambios genéricos posteriores agregados. [34] [35] [36]
Un estudio de 2011 que utilizó menos genes pero más especies también encontró que Pereskia sl estaba dividido en los mismos clados, pero no pudo resolver los miembros del clado "central cactus". Se aceptó que las relaciones mostradas arriba son "las más sólidas hasta la fecha". [33]
Las especies de Leuenbergeria ( Pereskia sl Clado A) siempre carecen de dos características clave del tallo presentes en la mayoría de los "caulocactos" restantes: como la mayoría de los no cactus, sus tallos comienzan a formar corteza temprano en la vida de las plantas y también carecen de estomas (estructuras)que controlan la admisión de aire en una planta y por lo tanto controlan la fotosíntesis . Por el contrario, los caulocacti, incluidas las especies de Rhodocactus y las especies restantes de Pereskia ss, normalmente retrasan la formación de la corteza y tienen estomas en sus tallos, lo que le da al tallo el potencial de convertirse en un órgano importante para la fotosíntesis. (Las dos especies altamente especializadas de Maihuenia son una especie de excepción). [34] [36]
Se cree que los primeros cactus eran sólo arbustos ligeramente suculentos o pequeños árboles cuyas hojas realizaban la fotosíntesis. Vivían en zonas tropicales que experimentaban sequías periódicas. Si Leuenbergeria es un buen modelo de estos primeros cactus, entonces, aunque superficialmente habrían parecido similares a otros árboles que crecían cerca, ya habían desarrollado estrategias para conservar agua (algunas de las cuales están presentes en miembros de otras familias del orden Caryophyllales ) . . Estas estrategias incluían poder responder rápidamente a los períodos de lluvia y mantener baja la transpiración mediante el uso del agua de manera muy eficiente durante la fotosíntesis. Esto último se logró controlando estrictamente la apertura de los estomas. Al igual que las especies actuales de Pereskia , es posible que los primeros ancestros hayan podido pasar del mecanismo normal C 3 , en el que el dióxido de carbono se utiliza continuamente en la fotosíntesis, al ciclo CAM, en el que, cuando los estomas se cierran, el dióxido de carbono producido por la respiración se almacena para más adelante. uso en la fotosíntesis. [10]
El clado que contiene Rhodocactus y Pereskia ss marca el comienzo de un cambio evolutivo hacia el uso de tallos como órganos fotosintéticos. Los tallos tienen estomas y la formación de la corteza se produce más tarde que en los árboles normales. Los "cactus centrales" muestran un aumento constante tanto en la suculencia del tallo como en la fotosíntesis acompañado de múltiples pérdidas de hojas, más o menos completas en los Cactoideae. Una pregunta evolutiva que actualmente no tiene respuesta es si el cambio a la fotosíntesis CAM completa en los tallos ocurrió solo una vez en los cactus centrales, en cuyo caso se perdió en Maihuenia , o por separado en Opuntioideae y Cactoideae, en cuyo caso nunca evolucionó en Maihuenia . [10]
Comprender la evolución dentro del clado central de cactus es difícil a partir de febrero de 2012 [actualizar], ya que las relaciones filogenéticas aún son inciertas y no están bien relacionadas con las clasificaciones actuales. Así, un estudio de 2011 encontró que "una proporción extraordinariamente alta de géneros" no eran monofiléticos , por lo que no todos lo eran descendientes de un único ancestro común. Por ejemplo, de los 36 géneros de la subfamilia Cactoideae muestreados en la investigación, 22 (61%) no fueron monofiléticos. [33] Nueve tribus son reconocidas dentro de Cactoideae en la clasificación del Grupo Internacional de Sistemática de Cactáceas (ICSG); uno, Calymmantheae, comprende un solo género, Calymmanthium . [31] Solo dos de los ocho restantes, Cacteae y Rhipsalideae, demostraron ser monofiléticos en un estudio de 2011 realizado por Hernández-Hernández et al. Para una discusión más detallada sobre la filogenia de los cactus, véase Clasificación de las Cactáceas .
No existen fósiles conocidos de cactus que arrojen luz sobre su historia evolutiva. [40] Sin embargo, la distribución geográfica de los cactus ofrece alguna evidencia. Excepto por una propagación relativamente reciente de Rhipsalis baccifera a partes del Viejo Mundo , los cactus son plantas de América del Sur y principalmente de las regiones del sur de América del Norte . Esto sugiere que la familia debe haber evolucionado después de que el antiguo continente de Gondwana se dividiera en América del Sur y África , lo que ocurrió durante el Cretácico Inferior , hace alrededor de 145 a 101 millones de años . [41] Precisamente cuándo evolucionaron los cactus después de esta división es menos claro. Fuentes más antiguas sugieren un origen temprano hace entre 90 y 66 millones de años, durante el Cretácico Superior . Estudios moleculares más recientes sugieren un origen mucho más joven, quizás entre el Eoceno tardío y el Oligoceno temprano , hace alrededor de 35 a 30 millones de años. [40] [42] Según la filogenia de los cactus, el grupo divergente más antiguo ( Leuenbergeria ) puede haberse originado en América Central y el norte de América del Sur, mientras que los caulocactos, aquellos con tallos más o menos suculentos, evolucionaron más tarde en el parte sur de América del Sur, y luego se trasladó hacia el norte. [34] Se estima que los cactus centrales, aquellos con tallos fuertemente suculentos, evolucionaron hace unos 25 millones de años. [40] Un posible estímulo a su evolución puede haber sido la elevación en los Andes centrales , hace unos 25 a 20 millones de años, que estuvo asociada con una aridez creciente y variable. [34] Sin embargo, se cree que la diversidad actual de especies de cactus surgió solo en los últimos 10 a 5 millones de años (desde finales del Mioceno hasta el Plioceno ). Otras plantas suculentas, como las Aizoaceae en Sudáfrica, las Didiereaceae en Madagascar y el género Agave en América, parecen haberse diversificado al mismo tiempo, lo que coincidió con una expansión global de los ambientes áridos. [40]
Los cactus habitan en diversas regiones, desde llanuras costeras hasta zonas de alta montaña. Con una excepción, son nativos de América , donde su área de distribución se extiende desde la Patagonia hasta la Columbia Británica y Alberta en el oeste de Canadá . Existen varios centros de diversidad. Para los cactus adaptados a la sequía, los tres centros principales son México y el suroeste de Estados Unidos; los Andes suroccidentales , donde se encuentran en Perú , Bolivia , Chile y Argentina ; y el este de Brasil , lejos de la cuenca del Amazonas . Los cactus arbóreos epífitos y trepadores necesariamente tienen diferentes centros de diversidad, ya que requieren ambientes más húmedos. Se encuentran principalmente en las montañas costeras y los bosques atlánticos del sureste de Brasil; en Bolivia, que es el centro de diversidad de la subfamilia Rhipsalideae ; y en regiones boscosas de Centroamérica , donde las Hylocereaeae trepadoras son más diversas. [43]
Rhipsalis baccifera es la excepción; es originaria de América y del Viejo Mundo , donde se encuentra en África tropical , Madagascar y Sri Lanka . Una teoría es que se propagó al ser transportado en forma de semillas en el tracto digestivo de las aves migratorias ; las semillas de Rhipsalis están adaptadas para la distribución por aves. Las poblaciones del Viejo Mundo son poliploides y se consideran subespecies distintas, lo que respalda la idea de que la propagación no fue reciente. [44] La teoría alternativa es que la especie cruzó inicialmente el Atlántico en barcos europeos que comerciaban entre América del Sur y África, después de lo cual las aves pueden haberla propagado más ampliamente. [45]
Muchas otras especies se han naturalizado fuera de América después de haber sido introducidas por humanos, especialmente en Australia , Hawái y la región mediterránea . En Australia, especies de Opuntia , particularmente Opuntia estricto , fueron introducidas en el siglo XIX para su uso como cercas agrícolas naturales y en un intento de establecer una industria de la cochinilla . Rápidamente se convirtieron en un importante problema de malezas, pero ahora están controladas por agentes biológicos, particularmente la polilla Cactoblastis cactorum . [46] Sin embargo, el potencial de malezas de las especies de Opuntia en Australia continúa, lo que llevó a que todos los cactus opuntioides, excepto O. ficus-indica, fueran declarados malezas de importancia nacional por el Comité Australiano de Malezas en abril de 2012.
La Península Arábiga tiene una amplia variedad de poblaciones de cactus introducidas en constante aumento. Algunos de estos son cultivados, [47] [48] algunos son escapes del cultivo y algunos son invasores que se presume son escapes ornamentales. [49] [50] [51]
Las flores de los cactus son polinizadas por insectos, pájaros y murciélagos. No se sabe que ninguna sea polinizada por el viento y la autopolinización ocurre sólo en muy pocas especies; por ejemplo las flores de algunas especies de Frailea no se abren ( cleistogamia ). [52] La necesidad de atraer polinizadores ha llevado a la evolución de los síndromes de polinización , que se definen como grupos de "rasgos florales, incluidas recompensas, asociados con la atracción y utilización de un grupo específico de animales como polinizadores". [53]
Las abejas son los polinizadores de cactus más comunes; Se considera que la polinización por abejas fue la primera en evolucionar. [52] Las mariposas que vuelan diurna y las polillas nocturnas se asocian con diferentes síndromes de polinización. Las flores polinizadas por mariposas suelen tener colores brillantes y se abren durante el día, mientras que las flores polinizadas por polillas suelen ser blancas o de color pálido y se abren sólo al atardecer y por la noche. [54] Como ejemplo, Lophocereus schottii es polinizado por una especie particular de polilla, Upiga virescens , que también pone sus huevos entre las semillas en desarrollo que sus orugas consumen más tarde. [54] Las flores de este cactus tienen forma de embudo, de color blanco a rosa intenso, miden hasta 4 cm (1,6 pulgadas) de largo y se abren por la noche. [55]
Los colibríes son importantes polinizadores de cactus. Las especies que muestran el típico síndrome de polinización del colibrí tienen flores con colores hacia el extremo rojo del espectro, anteras y estambres que sobresalen de la flor y una forma que no es radialmente simétrica , con un labio inferior que se curva hacia abajo; Producen grandes cantidades de néctar con un contenido de azúcar relativamente bajo. [56] Las especies de Schlumbergera , como S. truncata , tienen flores que se corresponden estrechamente con este síndrome. [57] Otros géneros polinizados por colibríes incluyen Cleistocactus y Disocactus . [52]
La polinización por murciélagos es relativamente poco común en las plantas con flores, pero se sabe que alrededor de una cuarta parte de los géneros de cactus son polinizados por murciélagos , una proporción inusualmente alta, superada entre las eudicotiledóneas sólo por otras dos familias, ambas con muy pocos géneros. Los cactus columnares que crecen en zonas semidesérticas se encuentran entre los que tienen más probabilidades de ser polinizados por murciélagos; Esto puede deberse a que los murciélagos pueden viajar distancias considerables, al igual que los polinizadores eficaces de plantas que crecen muy separadas entre sí. El síndrome de polinización asociado con los murciélagos incluye una tendencia de las flores a abrirse por la tarde y por la noche, cuando los murciélagos están activos. Otras características incluyen un color relativamente apagado, a menudo blanco o verde; una forma radialmente simétrica, a menudo tubular; un olor descrito como "a humedad"; y la producción de una gran cantidad de néctar rico en azúcar. Carnegiea gigantea es un ejemplo de cactus polinizado por murciélagos, al igual que muchas especies de Pachycereus y Pilosocereus . [58]
Los frutos que producen los cactus después de la fecundación de las flores varían considerablemente; muchos son carnosos, aunque algunos son secos. Todos contienen una gran cantidad de semillas. Los frutos carnosos, coloridos y de sabor dulce están asociados con la dispersión de semillas por parte de las aves. Las semillas pasan por su aparato digestivo y se depositan en sus excrementos. Los frutos que caen al suelo pueden ser comidos por otros animales; Se informa que las tortugas gigantes distribuyen semillas de Opuntia en las Islas Galápagos. Las hormigas parecen dispersar las semillas de algunos géneros, como Blossfeldia . Los frutos espinosos más secos pueden adherirse al pelaje de los mamíferos o ser movidos por el viento. [59]
En marzo de 2012 [actualizar], todavía existe controversia sobre las fechas precisas en las que los humanos entraron por primera vez en aquellas áreas del Nuevo Mundo donde se encuentran comúnmente los cactus y, por lo tanto, cuándo podrían haberlos usado por primera vez. Un sitio arqueológico en Chile data de hace unos 15.000 años, [60] lo que sugiere que se habrían encontrado cactus antes de esa fecha. Las primeras evidencias del uso de cactus incluyen pinturas rupestres en la Serra da Capivara en Brasil , y semillas encontradas en antiguos basureros (vertederos de desechos) en México y Perú , con fechas estimadas entre hace 12.000 y 9.000 años. Los cazadores-recolectores probablemente recolectaron frutos de cactus en la naturaleza y los trajeron de regreso a sus campamentos. [61]
No se sabe cuándo se cultivaron los cactus por primera vez. Las opuntias (tunas) fueron utilizadas para diversos fines por los aztecas , cuyo imperio, que duró del siglo XIV al XVI, tenía un complejo sistema de horticultura. Su capital desde el siglo XV fue Tenochtitlán (ahora Ciudad de México ); Una explicación para el origen del nombre es que incluye la palabra náhuatl nōchtli , en referencia al fruto de una opuntia. [62] El escudo de armas de México muestra un águila posada sobre un cactus mientras sostiene una serpiente, una imagen en el centro del mito de la fundación de Tenochtitlán. [63] Los aztecas vinculaban simbólicamente los frutos rojos maduros de una opuntia a los corazones humanos; Así como la fruta apaga la sed, ofrecer corazones humanos al dios sol aseguraba que el sol siguiera moviéndose. [64]
Los europeos encontraron cactus por primera vez cuando llegaron al Nuevo Mundo a finales del siglo XV. Sus primeras llegadas a tierra fueron en las Indias Occidentales , donde se encuentran relativamente pocos géneros de cactus; uno de los más comunes es el género Melocactus . [65] Por lo tanto, los melocactos posiblemente estuvieron entre los primeros cactus vistos por los europeos. Las especies de Melocactus estaban presentes en colecciones inglesas de cactus antes de finales del siglo XVI (hacia 1570 según una fuente, [66] ), donde fueron llamadas Echinomelocactus , más tarde abreviada a Melocactus por Joseph Pitton de Tourneville a principios del siglo XVIII. [67] Los cactus, tanto especies puramente ornamentales como aquellas con frutos comestibles, continuaron llegando a Europa, por lo que Carl Linnaeus pudo nombrar 22 especies en 1753. Una de ellas, su Cactus opuntia (ahora parte de Opuntia ficus-indica ), fue descrita como " fructu majore... nunc en Hispania et Lusitania " (con frutos más grandes... ahora en España y Portugal), indicativo de su uso temprano en Europa. [68] [69]
La planta ahora conocida como Opuntia ficus-indica , o higo indio, ha sido durante mucho tiempo una importante fuente de alimento. Se cree que la especie original vino del centro de México, aunque esto ahora no está claro porque los pueblos indígenas del sur de América del Norte desarrollaron y distribuyeron una variedad de variedades hortícolas ( cultivares ), incluidas formas de la especie e híbridos con otras opuntia. Se comen tanto la fruta como las pencas, la primera a menudo bajo el nombre español de atún , la segunda bajo el nombre de nopal . Las formas cultivadas suelen ser mucho menos espinosas o incluso carentes de espinas. [70] Se decía que la industria del nopal en México valía 150 millones de dólares en 2007. [71] El higo indio probablemente ya estaba presente en el Caribe cuando llegaron los españoles, y poco después fue llevado a Europa. Se extendió rápidamente en el área del Mediterráneo, tanto de forma natural como mediante introducción, hasta el punto de que los primeros botánicos asumieron que era nativo de la zona. Fuera de América, el higo indio es un cultivo comercial importante en Sicilia , Argelia y otros países del norte de África. [69] También se comen frutos de otras opuntias, generalmente con el mismo nombre, atún . También se consumen botones florales, particularmente de la especie Cylindropuntia . [72]
Casi cualquier fruto carnoso de cactus es comestible. La palabra pitaya o pitahaya (generalmente se considera que fue tomada al español del criollo haitiano [73] ) se puede aplicar a una variedad de "frutas escamosas", particularmente las de cactus columnares. El fruto del saguaro ( Carnegiea gigantea ) ha sido importante durante mucho tiempo para los pueblos indígenas del noroeste de México y el suroeste de Estados Unidos, incluido el desierto de Sonora . Se puede conservar hirviéndolo para producir almíbar y secándolo. El almíbar también se puede fermentar para producir una bebida alcohólica. Los frutos de las especies Stenocereus también han sido importantes fuentes de alimento en partes similares de América del Norte; Stenocereus queretaroensis se cultiva por su fruto. En las zonas más tropicales del sur, la trepadora Selenicereus undatus proporciona pitahaya orejona , que ahora se cultiva ampliamente en Asia con el nombre de fruta del dragón. Otros cactus que proporcionan frutos comestibles incluyen especies de Echinocereus , Ferocactus , Mammillaria , Myrtillocactus , Pachycereus , Peniocereus y Selenicereus . Los cuerpos de cactus distintos de las opuntia se comen con menos frecuencia, aunque Anderson informó que Neowerdermannia vorwerkii se prepara y come como papas en las tierras altas de Bolivia. [74]
Se ha demostrado que varias especies de cactus contienen agentes psicoactivos , compuestos químicos que pueden provocar cambios en el estado de ánimo, la percepción y la cognición a través de sus efectos en el cerebro. Dos especies tienen una larga historia de uso por parte de los pueblos indígenas de América: el peyote, Lophophora williamsii , en América del Norte, y el cactus de San Pedro, Trichocereus macrogonus var. pachanoi , en América del Sur. Ambos contienen mescalina . [75]
L. williamsii es originaria del norte de México y del sur de Texas. Los tallos individuales miden aproximadamente de 2 a 6 cm (0,8 a 2,4 pulgadas) de alto con un diámetro de 4 a 11 cm (1,6 a 4,3 pulgadas) y se pueden encontrar en grupos de hasta 1 m (3 pies) de ancho. [76] Una gran parte del tallo suele estar bajo tierra. La mescalina se concentra en la porción fotosintética del tallo sobre el suelo. El centro del tallo, que contiene el punto de crecimiento (el meristemo apical ), está hundido. Los recolectores experimentados de peyote quitan una fina rodaja de la parte superior de la planta, dejando intacto el punto de crecimiento, permitiendo así que la planta se regenere. [77] La evidencia indica que el peyote se usaba hace más de 5.500 años; Los botones de peyote secos que se presume provienen de un sitio en el Río Grande, Texas, fueron fechados por radiocarbono alrededor del 3780-3660 a.C. [78] El peyote se percibe como un medio para acceder al mundo de los espíritus. Los intentos de la Iglesia Católica Romana de suprimir su uso después de la conquista española fueron en gran medida infructuosos y, a mediados del siglo XX, el peyote era más utilizado que nunca por los pueblos indígenas tan al norte como Canadá. Ahora es utilizado formalmente por la Iglesia Nativa Americana . [75]
Trichocereus macrogonus var. pachanoi (sin. Echinopsis pachanoi ) es originaria de Ecuador y Perú. Es muy diferente en apariencia a L. williamsii . Tiene tallos altos, de hasta 6 m (20 pies) de altura, con un diámetro de 6 a 15 cm (2,4 a 5,9 pulgadas), que se ramifican desde la base, dando a toda la planta una apariencia de arbusto o árbol. [79] La evidencia arqueológica del uso de este cactus parece remontarse a hace 2000-2300 años, con tallas y objetos de cerámica que muestran cactus columnares. [80] Aunque las autoridades eclesiásticas bajo los españoles intentaron suprimir su uso, esto fracasó, como lo demuestra el elemento cristiano en el nombre común "cactus de San Pedro" ( cactus de San Pedro ). Anderson atribuye el nombre a la creencia de que así como San Pedro tiene las llaves del cielo, los efectos del cactus permiten a los usuarios "alcanzar el cielo mientras aún están en la tierra". [75] Sigue utilizándose por sus efectos psicoactivos, tanto con fines espirituales como curativos, a menudo combinado con otros agentes psicoactivos, como la Datura ferox y el tabaco. [80] Varias otras especies de Echinopsis , incluida E. peruviana , también contienen mescalina. [75]
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Los cactus se cultivaron como plantas ornamentales desde el momento en que fueron traídos por primera vez del Nuevo Mundo. A principios del siglo XIX, los entusiastas en Europa tenían grandes colecciones (que a menudo incluían otras suculentas junto con cactus). Se vendieron plantas raras a precios muy elevados. Los proveedores de cactus y otras suculentas empleaban recolectores para obtener plantas silvestres, además de cultivar las suyas propias. A finales del siglo XIX, los coleccionistas recurrieron a las orquídeas y los cactus se volvieron menos populares, aunque nunca desaparecieron del cultivo. [81]
Los cactus se cultivan a menudo en invernaderos, particularmente en regiones no adecuadas para el cultivo de cactus al aire libre, como el norte de Europa y América del Norte. Aquí, pueden mantenerse en macetas o cultivarse en el suelo. Los cactus también se cultivan como plantas de interior , y muchos toleran la atmósfera, a menudo seca. Los cactus en macetas se pueden colocar afuera en el verano para adornar jardines o patios, y luego mantenerse bajo techo durante el invierno. [82] Las epífitas menos resistentes a la sequía , como los híbridos de epiphyllum , Schlumbergera (el cactus de Acción de Gracias o Navidad) y Hatiora (el cactus de Pascua), se cultivan ampliamente como plantas de interior.
Los cactus también se pueden plantar al aire libre en regiones con climas adecuados. La preocupación por la conservación del agua en las regiones áridas ha llevado a la promoción de jardines que requieren menos riego ( xeriscaping ). Por ejemplo, en California , el Distrito Municipal de Servicios Públicos de East Bay patrocinó la publicación de un libro sobre plantas y paisajes para climas secos en verano. [83] Los cactus son un grupo de plantas resistentes a la sequía recomendadas para jardinería paisajística seca. [84]
Los cactus tienen muchos otros usos. Se utilizan como alimento humano y como forraje para animales, generalmente después de quemarles las espinas. [85] Además de su uso como agentes psicoactivos, algunos cactus se emplean en la medicina herbaria . La práctica de utilizar varias especies de Opuntia de esta manera se ha extendido desde América, donde se encuentran naturalmente, a otras regiones donde crecen, como la India . [86]
La cochinilla es un tinte rojo producido por un insecto escamoso que vive en especies de Opuntia . Utilizados durante mucho tiempo por los pueblos de América Central y del Norte, la demanda cayó rápidamente cuando los fabricantes europeos comenzaron a producir tintes sintéticos a mediados del siglo XIX. La producción comercial ha aumentado ahora debido al aumento de la demanda de tintes naturales. [87]
Los cactus se utilizan como materiales de construcción. Las cercas de cactus vivos se emplean como barricadas alrededor de los edificios para evitar que la gente entre por la fuerza. También se utilizan para acorralar a los animales. Las partes leñosas de los cactus, como Cereus repandus y Echinopsis atacamensis , se utilizan en construcciones y muebles. Los marcos de las casas de adobe construidas por el pueblo Seri de México pueden utilizar partes del saguaro ( Carnegiea gigantea ). Las finísimas espinas y pelos (tricomas) de algunos cactus se utilizaban como fuente de fibra para rellenar almohadas y tejer. [88]
Todos los cactus están incluidos en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), que "enumera especies que ahora no necesariamente están amenazadas de extinción, pero que pueden llegar a estarlo a menos que se controle estrechamente el comercio". El control se ejerce ilegalizando el comercio internacional de la mayoría de los especímenes de cactus, a menos que se hayan expedido permisos, al menos para las exportaciones. [89] Se permiten algunas excepciones, por ejemplo, para las "plantas naturalizadas o reproducidas artificialmente". [90] Algunos cactus, como todas las especies de Ariocarpus y Discocactus , están incluidos en el Apéndice I, más restrictivo, [90] utilizado para las especies "más amenazadas". Estos sólo pueden trasladarse entre países con fines no comerciales, y sólo si van acompañados de permisos de exportación e importación. [89]
Las tres principales amenazas para los cactus en estado silvestre son el desarrollo, el pastoreo y la recolección excesiva. El desarrollo adopta muchas formas. La construcción de una presa cerca de Zimapán , México , provocó la destrucción de gran parte del hábitat natural de Echinocactus grusonii . El desarrollo urbano y las carreteras han destruido los hábitats de los cactus en partes de México, Nuevo México y Arizona , incluido el desierto de Sonora . La conversión de tierras a la agricultura ha afectado a las poblaciones de Ariocarpus kotschoubeyanus en México, donde se araron las llanuras secas para el cultivo de maíz, y de Copiapoa y Eulychnia en Chile , donde se plantaron vides en las laderas de los valles. [91] El pastoreo, en muchas áreas por parte de animales introducidos, como las cabras, ha causado graves daños a las poblaciones de cactus (así como a otras plantas); Dos ejemplos citados por Anderson son las Islas Galápagos en general y el efecto sobre Browningia candelaris en Perú . La sobrerecolección de cactus para la venta ha afectado gravemente a algunas especies. Por ejemplo, la localidad tipo de Pelecyphora strobiliformis cerca de Miquihuana , México, estaba prácticamente desprovista de plantas que fueron desenterradas para su venta en Europa. La recolección ilegal de cactus silvestres sigue representando una amenaza. [92]
La conservación de cactus puede ser in situ o ex situ . La conservación in situ implica preservar hábitos mediante la aplicación de la protección legal y la creación de áreas especialmente protegidas, como parques y reservas nacionales. Ejemplos de este tipo de áreas protegidas en los Estados Unidos incluyen el Parque Nacional Big Bend , Texas; Parque Nacional Joshua Tree , California; y el Parque Nacional Saguaro , Arizona. Los ejemplos latinoamericanos incluyen el Parque Nacional del Pinacate , Sonora, México y el Parque Nacional Pan de Azúcar , Chile. La conservación ex situ tiene como objetivo preservar plantas y semillas fuera de sus hábitats naturales, a menudo con la intención de reintroducirlas posteriormente. Los jardines botánicos desempeñan un papel importante en la conservación ex situ ; por ejemplo, las semillas de cactus y otras suculentas se almacenan a largo plazo en el Jardín Botánico del Desierto de Arizona. [93]
La popularidad de los cactus hace que se dediquen muchos libros a su cultivo. Los cactus se encuentran naturalmente en una amplia gama de hábitats y luego se cultivan en muchos países con diferentes climas, por lo que generalmente no es práctico replicar con precisión las condiciones en las que normalmente crece una especie. [81] Se puede hacer una distinción amplia entre cactus semidesérticos y cactus epífitos, que necesitan diferentes condiciones y es mejor cultivarlos por separado. [94] Esta sección se ocupa principalmente del cultivo de cactus semidesérticos en contenedores y bajo protección, como en un invernadero o en el hogar, en lugar del cultivo al aire libre en el suelo en aquellos climas que lo permiten. Para el cultivo de cactus epífitos, consulte Cultivo de Schlumbergera (cactus de Navidad o Acción de Gracias) y Cultivo de híbridos de epiphyllum .
El propósito del sustrato de cultivo es brindar apoyo y almacenar agua, oxígeno y minerales disueltos para alimentar a la planta. [95] En el caso de los cactus, existe un acuerdo general en que un medio abierto con un alto contenido de aire es importante. Cuando los cactus se cultivan en contenedores, las recomendaciones sobre cómo lograrlo varían mucho; Miles Anderson dice que si se les pidiera que describieran un medio de cultivo perfecto, "diez productores darían 20 respuestas diferentes". [96] Roger Brown sugiere una mezcla de dos partes de medio de cultivo comercial sin suelo , una parte de arcilla hidropónica y una parte de piedra pómez gruesa o perlita , con la adición de tierra de excrementos de lombriz. [95] La recomendación general de entre un 25% y un 75% de material de base orgánica, siendo el resto inorgánico como piedra pómez, perlita o arena, está respaldada por otras fuentes. [96] [97] [98] [99] Sin embargo, otros rechazan por completo el uso de material orgánico; Hecht dice que los cactus (excepto las epífitas) "quieren un suelo con poco o sin humus " y recomienda arena gruesa como base de sustrato de cultivo. [100]
Los cactus semidesérticos necesitan un riego cuidadoso. Es difícil dar consejos generales, ya que la frecuencia de riego requerida depende de dónde se cultivan los cactus, la naturaleza del medio de cultivo y el hábitat original de los cactus. [101] Brown dice que se pierden más cactus debido a la "aplicación inoportuna de agua que por cualquier otro motivo" y que incluso durante la temporada invernal inactiva, los cactus necesitan algo de agua. [102] Otras fuentes dicen que se puede retener agua durante el invierno (de noviembre a marzo en el hemisferio norte). [94] Otro problema es la dureza del agua; donde sea necesario utilizar agua dura , se recomienda trasplantar periódicamente para evitar la acumulación de sales. [102] El consejo general dado es que durante la temporada de crecimiento, se debe permitir que los cactus se sequen entre riegos completos. [102] [103] [94] Un medidor de agua puede ayudar a determinar cuándo el suelo está seco. [103]
Aunque los cactus semidesérticos pueden estar expuestos a altos niveles de luz en la naturaleza, es posible que aún necesiten algo de sombra cuando se los somete a los niveles de luz y temperaturas más altos de un invernadero en verano. [104] [105] No se recomienda permitir que la temperatura suba por encima de 32 °C (90 °F). [105] La temperatura mínima invernal requerida depende en gran medida de la especie de cactus involucrada. Para una colección mixta, a menudo se sugiere una temperatura mínima de entre 5 °C (41 °F) y 10 °C (50 °F), excepto para géneros sensibles al frío como Melocactus y Discocactus . [106] [94] Algunos cactus, particularmente los de los altos Andes , son completamente resistentes a las heladas cuando se mantienen secos (por ejemplo, Rebutia minuscula sobrevive a temperaturas de hasta -9 °C (16 °F) en cultivo [107] ) y pueden florecer. mejor cuando se expone a un período de frío. [108]
Los cactus se pueden propagar mediante semillas, esquejes o injertos . Las semillas sembradas a principios de año producen plántulas que se benefician de un período de crecimiento más prolongado. [109] La semilla se siembra en un medio de cultivo húmedo y luego se mantiene en un ambiente cubierto, hasta 7 a 10 días después de la germinación, para evitar que se seque. [110] Un sustrato de cultivo muy húmedo puede provocar que tanto las semillas como las plántulas se pudran. [111] Se sugiere un rango de temperatura de 18 a 30 °C (64 a 86 °F) para la germinación; Las temperaturas del suelo de alrededor de 22 °C (72 °F) promueven el mejor crecimiento de las raíces. Los niveles bajos de luz son suficientes durante la germinación, pero después los cactus semidesérticos necesitan niveles más altos de luz para producir un crecimiento fuerte, aunque es necesaria una aclimatación a las condiciones del invernadero, como temperaturas más altas y luz solar intensa. [110]
La reproducción mediante esquejes utiliza partes de una planta que pueden desarrollar raíces. Algunos cactus producen "almohadillas" o "uniones" que se pueden desprender o cortar limpiamente. Otros cactus producen compensaciones que se pueden eliminar. [109] De lo contrario, se pueden hacer esquejes de tallo, idealmente a partir de un crecimiento relativamente nuevo. Se recomienda dejar secar cualquier superficie cortada durante un período de varios días a varias semanas hasta que se forme un callo sobre la superficie cortada. Luego, el enraizamiento puede tener lugar en un medio de cultivo apropiado a una temperatura de alrededor de 22 °C (72 °F). [109] [110]
El injerto se utiliza para especies difíciles de desarrollar bien en cultivo o que no pueden crecer de forma independiente, como algunas formas libres de clorofila con cuerpos blancos, amarillos o rojos, o algunas formas que muestran un crecimiento anormal (por ejemplo, formas crestadas o monstruosas). Para la planta huésped (la cepa ), los productores eligen una que crezca con fuerza en cultivo y sea compatible con la planta que se va a propagar: el vástago . El productor hace cortes tanto en el vástago como en el vástago y los une, uniéndolos mientras se unen. Se utilizan varios tipos de injertos: injertos planos, en los que tanto el vástago como la cepa tienen diámetros similares, y los injertos hendidos, en los que se inserta un vástago más pequeño en una hendidura formada en la cepa. [112]
Comercialmente, anualmente se producen grandes cantidades de cactus. Por ejemplo, sólo en Corea en 2002 se propagaron 49 millones de plantas, por un valor de casi 9 millones de dólares. La mayoría de ellas (31 millones de plantas) se propagaron mediante injertos. [113]
Diversas plagas atacan a los cactus en cultivo. Entre las que se alimentan de savia se encuentran las cochinillas , que viven tanto en los tallos como en las raíces; cochinillas , que generalmente sólo se encuentran en los tallos; moscas blancas , que se dice que son una plaga "poco frecuente" de los cactus; [114] los ácaros rojos , que son muy pequeños pero pueden aparecer en grandes cantidades, construyen una fina red a su alrededor y marcan mal el cactus al chupar la savia, aunque no lo matan; y trips , que atacan especialmente a las flores. Algunas de estas plagas son resistentes a muchos insecticidas , aunque existen controles biológicos disponibles. Las larvas de moscas sciaridas y mosquitos de los hongos pueden comer las raíces de los cactus . Las babosas y los caracoles también comen cactus. [115] [116]
Hongos, bacterias y virus atacan a los cactus, los dos primeros especialmente cuando las plantas se riegan en exceso. La pudrición por Fusarium puede entrar a través de una herida y causar pudrición acompañada de moho rojo violeta. La " podredumbre por Helminosporium " es causada por Bipolaris cactivora ( sin. Helminosporium cactivorum [117] ); Las especies de Phytophthora también causan una pudrición similar en los cactus. Los fungicidas pueden tener un valor limitado para combatir estas enfermedades. [118] Se han encontrado varios virus en cactus, incluido el virus X del cactus . Estos parecen causar sólo síntomas visibles limitados, como manchas cloróticas (verde pálido) y efectos de mosaico (rayas y manchas de color más pálido). [119] Sin embargo, en una especie de Agave , se ha demostrado que el virus X del cactus reduce el crecimiento, particularmente cuando las raíces están secas. [120] No existen tratamientos para las enfermedades virales. [118]
