Opuntioideae es una subfamilia de la familia de los cactus , Cactaceae . Contiene 15 géneros divididos en cinco tribus . La subfamilia abarca aproximadamente 220–250 especies, y está distribuida geográficamente por todo el Nuevo Mundo desde Canadá hasta Argentina . [2] Los miembros de esta subfamilia tienen hábitos diversos , incluyendo pequeñas geófitas , cojines hemisféricos, arbustos , árboles y cactus columnares que consisten en ramas indeterminadas o segmentos teretes o esféricos determinados. [3]
Las sinapomorfias de Opuntioideae incluyen pequeñas espinas caducas y barbadas llamadas gloquidios que nacen en las areolas y un arilo óseo que rodea un óvulo campilotropo (invertido y curvado, de modo que el micrópilo casi se encuentra con el funículo ). [4] Otros caracteres morfológicos prominentes para esta subfamilia son la presencia de hojas cilíndricas y caducas que tienden a desprenderse en la madurez y la sección del tallo en articulaciones o almohadillas conocidas como cladodios .
Las opuntioideas son únicas entre los cactus por carecer en el tallo de una corteza gruesa , un sistema extenso de haces corticales, células corticales colapsables y haces medulares. Por lo general, la epidermis consta de una sola capa de células de forma irregular, una cutícula de al menos 1-2 micrones de espesor y tricomas largos y uniseriados en las areolas. Las opuntioideas tienen una hipodermis de al menos una capa, paredes muy gruesas y drusas (agregaciones de cristales de oxalato de calcio), y sus células corticales tienen núcleos agrandados; se desconoce la razón de esto. También poseen células mucilaginosas .
Cabe destacar que su falta de células corticales colapsables, costillas y tubérculos significa que no pueden absorber agua o transferirla intercelularmente tan fácilmente como los otros cactus, por lo que esto puede imponer restricciones evolutivas en la aridez de los hábitats y el tamaño máximo de los adultos. Una adaptación en torno a este problema es la evolución de cladodios aplanados que permiten a los opuntioides hincharse con agua, aumentando en volumen sin un aumento en el área de superficie con el riesgo de pérdida de agua. Los opuntioides también carecen de tapas de fibra en sus haces de floema , que en otros cactus protegen contra los insectos chupadores y endurecen los entrenudos en desarrollo . [5]
Las tribus y géneros de la subfamilia Opuntioideae incluyen: [6]
Cylindropuntieae – tallos redondos
Opuntieae – tallos aplanados
Tephrocacteae – tallos redondos
Las investigaciones actuales muestran argumentos contradictorios sobre la precisión filogenética de las tribus y géneros enumerados anteriormente. Un desafío importante en la clasificación de Opuntioideae es que se sabe que la subfamilia se hibrida (en particular la tribu Opuntieae), lo que complica aún más la forma de definir a nivel de especie. [7] Además, los géneros dentro de cada tribu exhiben variación en la morfología , lo que hace que el uso del análisis genético sea más importante para determinar las relaciones, ya que las características físicas definitorias pueden no verse en algunos géneros. [8]
En 2009, un estudio de Griffith y Porter, basado en el análisis del espaciador intergénico ribosomal, definió cuatro tribus de Opuntioideae: [4]
Sin embargo, esta clasificación ha sido cuestionada por investigaciones adicionales que no arrojaron los mismos resultados sistemáticos. En concreto, hubo diferencias en las relaciones obtenidas en función de las secuencias genéticas y los análisis que se utilizaban. [3] [9]
En 2010, Nyffeler y Eggli propusieron, como parte de una revisión más amplia de la sistemática de Cactaceae, reconocer únicamente a Cylindropuntieae y Opuntieae como tribus verdaderas de Opuntioideae, ya que son las tribus que generalmente se considera que son monofiléticas. Se propuso incluir a todos los demás géneros en un grupo basal polifilético hasta que más investigaciones concluyan respuestas más definitivas a su filogenia. [10]
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