Las arañas ( orden Araneae ) son artrópodos que respiran aire y tienen ocho extremidades, quelíceros con colmillos generalmente capaces de inyectar veneno [2] y hileras que extruyen seda . [3] Son el orden más grande de arácnidos y ocupan el séptimo lugar en diversidad total de especies entre todos los órdenes de organismos. [4] [5] Las arañas se encuentran en todo el mundo, en todos los continentes excepto en la Antártida , y se han establecido en casi todos los hábitats terrestres . Hasta noviembre de 2023 [actualizar], los taxónomos han registrado 51.673 especies de arañas en 136 familias . [1] Sin embargo, ha habido debate entre los científicos sobre cómo se deben clasificar las familias, con más de 20 clasificaciones diferentes propuestas desde 1900. [6]
Anatómicamente, las arañas (como ocurre con todos los arácnidos) se diferencian de otros artrópodos en que los segmentos habituales del cuerpo están fusionados en dos tagmas , el cefalotórax o prosoma, y el opistosoma , o abdomen, y unidos por un pequeño pedicelo cilíndrico . Sin embargo, como actualmente no hay evidencia paleontológica ni embriológica de que las arañas hayan tenido alguna vez una división separada en forma de tórax, existe un argumento en contra de la validez del término cefalotórax, que significa céfalo (cabeza) y tórax fusionados . Del mismo modo, se pueden formular argumentos en contra del uso del término abdomen, ya que el opistosoma de todas las arañas contiene un corazón y órganos respiratorios, órganos atípicos de un abdomen. [7]
A diferencia de los insectos , las arañas no tienen antenas . En todos los artrópodos, excepto en el grupo más primitivo, las mesotelas , las arañas tienen el sistema nervioso más centralizado, ya que todos sus ganglios están fusionados en una masa en el cefalotórax. A diferencia de la mayoría de los artrópodos, las arañas no tienen músculos extensores en sus extremidades y, en cambio, los extienden mediante presión hidráulica.
Sus abdómenes tienen apéndices que han sido modificados en hileras que expulsan seda de hasta seis tipos de glándulas. Las telas de araña varían mucho en tamaño, forma y cantidad de hilo pegajoso utilizado. Ahora parece que la telaraña en espiral puede ser una de las primeras formas, y las arañas que producen telarañas enredadas son más abundantes y diversas que las arañas tejedoras de órbitas . Los arácnidos parecidos a arañas con espigas productoras de seda ( Uraraneida ) aparecieron en el período Devónico hace unos 386 millones de años , pero estos animales aparentemente carecían de hileras. Se han encontrado verdaderas arañas en rocas del Carbonífero desde hace 318 a 299 millones de años , y son muy similares al suborden superviviente más primitivo , las Mesothelae . Los principales grupos de arañas modernas, Mygalomorphae y Araneomorphae , aparecieron por primera vez en el período Triásico, hace 200 millones de años .
La especie Bagheera kiplingi fue descrita como herbívora en 2008, [8] pero todas las demás especies conocidas son depredadores , en su mayoría se alimentan de insectos y otras arañas, aunque algunas especies grandes también cazan aves y lagartos. Se estima que los 25 millones de toneladas de arañas que hay en el mundo matan entre 400 y 800 millones de toneladas de presas al año. [9] Las arañas utilizan una amplia gama de estrategias para capturar a sus presas: atraparlas en telarañas pegajosas, atarlas con bolas pegajosas , imitar a la presa para evitar ser detectadas o atropellarla. La mayoría detecta a sus presas principalmente al sentir vibraciones, pero los cazadores activos tienen una visión aguda y los cazadores del género Portia muestran signos de inteligencia en la elección de tácticas y en la capacidad de desarrollar otras nuevas. Los intestinos de las arañas son demasiado estrechos para absorber sólidos, por lo que licuan su comida inundándola con enzimas digestivas . También muelen los alimentos con las bases de sus pedipalpos , pues los arácnidos no tienen las mandíbulas que tienen los crustáceos y los insectos.
Para evitar ser devoradas por las hembras, que suelen ser mucho más grandes, las arañas macho se identifican ante sus parejas potenciales mediante una variedad de complejos rituales de cortejo . Los machos de la mayoría de las especies sobreviven a unos pocos apareamientos, limitados principalmente por su corta esperanza de vida. Las hembras tejen cajas de huevos de seda, cada una de las cuales puede contener cientos de huevos. Las hembras de muchas especies cuidan de sus crías, por ejemplo cargándolas o compartiendo comida con ellas. Una minoría de especies son sociales y construyen redes comunitarias que pueden albergar desde unos pocos hasta 50.000 individuos. El comportamiento social varía desde una tolerancia precaria, como en el caso de las arañas viudas , hasta la caza cooperativa y el intercambio de alimentos. Aunque la mayoría de las arañas viven como máximo dos años, las tarántulas y otras arañas migalomorfas pueden vivir hasta 25 años en cautiverio.
Si bien el veneno de algunas especies es peligroso para los humanos, los científicos ahora están investigando el uso del veneno de araña en medicina y como pesticidas no contaminantes . La seda de araña proporciona una combinación de ligereza, resistencia y elasticidad superior a la de los materiales sintéticos, y se han insertado genes de seda de araña en mamíferos y plantas para ver si pueden utilizarse como fábricas de seda. Como resultado de su amplia gama de comportamientos, las arañas se han convertido en símbolos comunes en el arte y la mitología que simbolizan diversas combinaciones de paciencia, crueldad y poderes creativos. Un miedo irracional a las arañas se llama aracnofobia .
La palabra araña deriva del protogermánico * spin-þron- , literalmente ' hilandero ' (una referencia a cómo las arañas hacen sus telas), de la raíz protoindoeuropea * (s)pen- ' para dibujar, estirar, hilar ' . [10]
Las arañas son quelicerados y por tanto artrópodos . [11] Como artrópodos tienen: cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todas cubiertas por una cutícula hecha de quitina y proteínas; cabezas que están compuestas por varios segmentos que se fusionan durante el desarrollo del embrión . [12] Al ser quelicerados, sus cuerpos constan de dos tagmas , conjuntos de segmentos que cumplen funciones similares: el principal, llamado cefalotórax o prosoma , es una fusión completa de los segmentos que en un insecto formarían dos tagmas separados, la cabeza. y tórax ; el tagma posterior se llama abdomen u opistosoma . [11] En las arañas, el cefalotórax y el abdomen están conectados por una pequeña sección cilíndrica, el pedicelo. [13] El patrón de fusión de segmentos que forma las cabezas de los quelicerados es único entre los artrópodos, y lo que normalmente sería el primer segmento de la cabeza desaparece en una etapa temprana de desarrollo, de modo que los quelicerados carecen de las antenas típicas de la mayoría de los artrópodos. De hecho, los únicos apéndices de los quelicerados delante de la boca son un par de quelíceros y carecen de todo lo que pueda funcionar directamente como "mandíbulas". [12] [14] Los primeros apéndices detrás de la boca se llaman pedipalpos y cumplen diferentes funciones dentro de diferentes grupos de quelicerados. [11]
Las arañas y los escorpiones son miembros de un grupo de quelicerados, los arácnidos . [14] Los quelíceros de los escorpiones tienen tres secciones y se utilizan para alimentarse. [15] Los quelíceros de las arañas tienen dos secciones y terminan en colmillos que generalmente son venenosos y se pliegan detrás de las secciones superiores cuando no están en uso. Las secciones superiores generalmente tienen "barbas" gruesas que filtran los grumos sólidos de su comida, ya que las arañas sólo pueden comer comida líquida. [13] Los pedipalpos de los escorpiones generalmente forman grandes garras para capturar presas, [15] mientras que los de las arañas son apéndices bastante pequeños cuyas bases también actúan como una extensión de la boca; Además, los de las arañas macho tienen agrandadas las últimas secciones utilizadas para la transferencia de esperma . [13]
En las arañas, el cefalotórax y el abdomen están unidos por un pequeño pedicelo cilíndrico, que permite que el abdomen se mueva de forma independiente al producir seda . La superficie superior del cefalotórax está cubierta por un único caparazón convexo , mientras que la parte inferior está cubierta por dos placas bastante planas. El abdomen es blando y con forma de huevo. No muestra signos de segmentación, excepto que las primitivas Mesothelae , cuyos miembros vivos son los Liphistiidae , tienen placas segmentadas en la superficie superior. [13]
Al igual que otros artrópodos, las arañas son celomadas en las que el celoma se reduce a pequeñas áreas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. Su lugar lo ocupa en gran medida un hemocele , una cavidad que recorre la mayor parte del cuerpo y a través de la cual fluye la sangre . El corazón es un tubo en la parte superior del cuerpo, con unos ostia que actúan como válvulas de retención permitiendo que la sangre entre al corazón desde el hemocele pero impiden que salga antes de llegar al extremo anterior. [16] Sin embargo, en las arañas, ocupa solo la parte superior del abdomen, y la sangre se descarga en el hemocele por una arteria que se abre en el extremo posterior del abdomen y por arterias ramificadas que pasan a través del pedículo y se abren en varios partes del cefalotórax. De ahí que las arañas tengan sistemas circulatorios abiertos . [13] La sangre de muchas arañas que tienen pulmones de libro contiene el pigmento respiratorio hemocianina para hacer que el transporte de oxígeno sea más eficiente. [14]
Las arañas han desarrollado varias anatomías respiratorias diferentes, basadas en pulmones de libro , un sistema traqueal o ambos. Las arañas migalomorfas y mesotelas tienen dos pares de pulmones en libro llenos de hemolinfa, donde las aberturas en la superficie ventral del abdomen permiten que entre aire y difunda oxígeno . Este también es el caso de algunas arañas araneomorfas basales , como la familia Hypochilidae , pero los miembros restantes de este grupo solo tienen intacto el par anterior de pulmones en libro, mientras que el par posterior de órganos respiratorios está total o parcialmente modificado en tráqueas, a través de las cuales fluye el oxígeno. se difunde a la hemolinfa o directamente a los tejidos y órganos. [13] Lo más probable es que el sistema traqueal haya evolucionado en ancestros pequeños para ayudar a resistir la desecación . [14] La tráquea estaba originalmente conectada al entorno a través de un par de aberturas llamadas espiráculos , pero en la mayoría de las arañas este par de espiráculos se ha fusionado en uno solo en el medio y se ha movido hacia atrás cerca de las hileras . [13] Las arañas que tienen tráqueas generalmente tienen tasas metabólicas más altas y una mejor conservación del agua. [17] Las arañas son ectotermas , por lo que las temperaturas ambientales afectan su actividad. [18]
Únicamente entre los quelíceros , las secciones finales de los quelíceros de las arañas son colmillos, y la gran mayoría de las arañas pueden usarlos para inyectar veneno a sus presas desde las glándulas venenosas en las raíces de los quelíceros. [13] Las familias Uloboridae y Holarchaeidae , y algunas arañas Liphistiidae , han perdido sus glándulas venenosas y, en su lugar, matan a sus presas con seda. [19] Como la mayoría de los arácnidos , incluidos los escorpiones , [14] las arañas tienen un intestino estrecho que solo puede soportar alimentos líquidos y dos juegos de filtros para mantener alejados los sólidos. [13] Utilizan uno de dos sistemas diferentes de digestión externa. Algunos bombean enzimas digestivas desde el intestino medio hacia la presa y luego succionan los tejidos licuados de la presa hacia el intestino, dejando finalmente la cáscara vacía de la presa. Otros muelen la presa hasta convertirla en pulpa utilizando los quelíceros y las bases de los pedipalpos , mientras la inundan de enzimas; en estas especies, los quelíceros y las bases de los pedipalpos forman una cavidad preoral que contiene el alimento que están procesando. [13]
El estómago en el cefalotórax actúa como una bomba que envía los alimentos más profundamente al sistema digestivo. El intestino medio alberga numerosos ciegos digestivos , compartimentos sin otra salida, que extraen los nutrientes de los alimentos; la mayoría se encuentran en el abdomen, dominado por el sistema digestivo, pero algunos se encuentran en el cefalotórax. [13]
La mayoría de las arañas convierten los productos de desecho nitrogenados en ácido úrico , que puede excretarse como material seco. Los túbulos de Malfigio ("pequeños tubos") extraen estos desechos de la sangre en el hemocele y los vierten en la cámara cloacal , de donde son expulsados a través del ano . [13] La producción de ácido úrico y su eliminación a través de los túbulos de Malfigio son una característica de conservación de agua que ha evolucionado de forma independiente en varios linajes de artrópodos que pueden vivir lejos del agua; [20] por ejemplo, los túbulos de insectos y arácnidos se desarrollan a partir de partes del embrión . [14] Sin embargo, algunas arañas primitivas, el suborden Mesothelae y el infraorden Mygalomorphae , conservan los ancestrales artrópodos nefridios ("pequeños riñones "), [13] que utilizan grandes cantidades de agua para excretar productos de desecho nitrogenados en forma de amoníaco . [20]
El sistema nervioso central básico de los artrópodos consta de un par de cordones nerviosos que discurren por debajo del intestino, con pares de ganglios como centros de control local en todos los segmentos; un cerebro formado por la fusión de los ganglios de los segmentos de la cabeza delante y detrás de la boca, de modo que el esófago está rodeado por este conglomerado de ganglios. [21] A excepción de las primitivas Mesothelae , de las cuales los Liphistiidae son la única familia superviviente, las arañas tienen el sistema nervioso mucho más centralizado que es típico de los arácnidos: todos los ganglios de todos los segmentos detrás del esófago están fusionados, de modo que el cefalotórax está en gran parte lleno de tejido nervioso y no hay ganglios en el abdomen; [13] [14] [21] en las mesotelas, los ganglios del abdomen y la parte posterior del cefalotórax permanecen sin fusionar. [17]
A pesar del sistema nervioso central relativamente pequeño, algunas arañas (como Portia ) exhiben un comportamiento complejo, incluida la capacidad de utilizar un enfoque de prueba y error. [22] [23] [24]
Las arañas tienen principalmente cuatro pares de ojos en la parte superior frontal del cefalotórax, dispuestos en patrones que varían de una familia a otra. [13] El par principal en el frente son del tipo llamado ocelos en copa de pigmento ("pequeños ojos"), que en la mayoría de los artrópodos sólo son capaces de detectar la dirección de donde proviene la luz, utilizando la sombra proyectada por las paredes de la Copa. Sin embargo, en las arañas estos ojos son capaces de formar imágenes. [25] [26] Se cree que los otros pares, llamados ojos secundarios, se derivan de los ojos compuestos de los quelicerados ancestrales , pero ya no tienen las facetas separadas típicas de los ojos compuestos. A diferencia de los ojos principales, en muchas arañas estos ojos secundarios detectan la luz reflejada por un tapetum lucidum reflectante , y las arañas lobo pueden ser detectadas por la luz de las antorchas reflejada por la tapeta. En cambio, los ojos secundarios de las arañas saltadoras no tienen tapeta. [13]
Otras diferencias entre el ojo principal y el secundario es que estos últimos tienen rabdómeros que apuntan en dirección opuesta a la luz entrante, como en los vertebrados, mientras que en el primero la disposición es la opuesta. Los ojos principales también son los únicos que tienen músculos oculares que les permiten mover la retina. Al no tener músculos, los ojos secundarios están inmóviles. [27]
La agudeza visual de algunas arañas saltarinas supera en un factor de diez a la de las libélulas , que tienen, con diferencia, la mejor visión entre los insectos . [ cita necesaria ] Esta agudeza se logra mediante una serie de lentes telefotográficas, una retina de cuatro capas y la capacidad de girar los ojos e integrar imágenes de diferentes etapas del escaneo. [ cita necesaria ] La desventaja es que los procesos de escaneo e integración son relativamente lentos. [22]
Hay arañas con un número reducido de ojos, siendo las más comunes las que tienen seis ojos (ejemplo, Periegops suterii ) con un par de ojos ausentes en la línea media anterior . [28] Otras especies tienen cuatro ojos y los miembros de la familia Caponiidae pueden tener tan solo dos. [29] Las especies que habitan en cavernas no tienen ojos o poseen ojos vestigiales incapaces de ver. [ cita necesaria ]
Al igual que con otros artrópodos, las cutículas de las arañas bloquearían la información sobre el mundo exterior, excepto que son penetradas por muchos sensores o conexiones de los sensores al sistema nervioso. De hecho, las arañas y otros artrópodos han modificado sus cutículas para convertirlas en elaborados conjuntos de sensores. Varios sensores táctiles, en su mayoría cerdas llamadas setas , responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto fuerte hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes del gusto y el olfato , a menudo mediante setas. [25] Un Araneus adulto puede tener hasta 1000 setas quimiosensibles, la mayoría en los tarsos del primer par de patas. Los machos tienen cerdas más quimiosensibles en los pedipalpos que las hembras. Se ha demostrado que responden a las feromonas sexuales producidas por las hembras, tanto por contacto como por aire. [30] La araña saltarina Evarcha culicivora utiliza el olor de la sangre de mamíferos y otros vertebrados, que se obtiene capturando mosquitos llenos de sangre , para atraer al sexo opuesto. Debido a que pueden distinguir los sexos, se supone que el olor de la sangre está mezclado con feromonas. [31] Las arañas también tienen en las articulaciones de sus extremidades sensillas hendidas que detectan fuerza y vibraciones. En las arañas que construyen telas, todos estos sensores mecánicos y químicos son más importantes que los ojos, mientras que los ojos son más importantes para las arañas que cazan activamente. [13]
Como la mayoría de los artrópodos, las arañas carecen de sensores de equilibrio y aceleración y dependen de sus ojos para saber en qué dirección está arriba. Los propioceptores de los artrópodos , sensores que informan de la fuerza ejercida por los músculos y el grado de flexión del cuerpo y las articulaciones, son bien conocidos. Por otro lado, se sabe poco sobre qué otros sensores internos pueden tener las arañas u otros artrópodos. [25]
Algunas arañas utilizan sus redes para oír, donde las redes gigantes funcionan como sensores auditivos ampliados y reconfigurables. [32]
Cada una de las ocho patas de una araña consta de siete partes distintas. La parte más cercana al cefalotórax y que une la pierna al mismo es la coxa ; el siguiente segmento es el trocánter corto que funciona como bisagra para el siguiente segmento largo, el fémur ; la siguiente es la rodilla de la araña, la rótula , que actúa como bisagra de la tibia ; el metatarso es el siguiente y conecta la tibia con el tarso (que puede considerarse como una especie de pie); el tarso termina en una garra formada por dos o tres puntas, según la familia a la que pertenece la araña. Aunque todos los artrópodos utilizan músculos adheridos al interior del exoesqueleto para flexionar sus extremidades, las arañas y algunos otros grupos todavía utilizan presión hidráulica para extenderlas, un sistema heredado de sus ancestros preartrópodos. [33] Los únicos músculos extensores de las patas de araña se encuentran en las tres articulaciones de la cadera (bordeando la coxa y el trocánter). [34] Como resultado, una araña con un cefalotórax perforado no puede extender sus patas y las patas de las arañas muertas se curvan. [13] Las arañas pueden generar presiones hasta ocho veces su nivel de reposo para extender sus patas, [35] y las arañas saltadoras pueden saltar hasta 50 veces su propia longitud al aumentar repentinamente la presión arterial en el tercer o cuarto par de patas. [13] Aunque las arañas más grandes usan sistemas hidráulicos para enderezar sus piernas, a diferencia de las arañas saltadoras más pequeñas, dependen de sus músculos flexores para generar la fuerza propulsora para sus saltos. [34]
La mayoría de las arañas que cazan activamente, en lugar de depender de sus redes, tienen densos mechones de cerdas finas entre los pares de garras en las puntas de sus patas. Estos mechones, conocidos como escópulas , consisten en cerdas cuyos extremos se dividen en hasta 1.000 ramas y permiten a las arañas con escópulas caminar sobre vidrios verticales y techos boca abajo. Parece que las escópulas se agarran por el contacto con capas extremadamente finas de agua en las superficies. [13] Las arañas, como la mayoría de los otros arácnidos , mantienen al menos cuatro patas en la superficie mientras caminan o corren. [36]
El abdomen no tiene apéndices excepto aquellos que han sido modificados para formar de uno a cuatro (normalmente tres) pares de hileras cortas y móviles , que emiten seda . Cada hilera tiene muchas espigas , cada una de las cuales está conectada a una glándula de seda . Hay al menos seis tipos de glándulas de seda, cada una de las cuales produce un tipo diferente de seda. [13] Las arañas escupidoras también producen seda en glándulas venenosas modificadas. [37]
La seda se compone principalmente de una proteína muy similar a la que se utiliza en la seda de los insectos. Inicialmente es un líquido y no se endurece por exposición al aire sino como resultado de su extracción, lo que cambia la estructura interna de la proteína. [38] Es similar en resistencia a la tracción al nailon y a materiales biológicos como la quitina , el colágeno y la celulosa , pero es mucho más elástico . En otras palabras, puede estirarse mucho más antes de romperse o perder forma. [13]
Algunas arañas tienen un cribellum , una hilera modificada con hasta 40.000 espigas, cada una de las cuales produce una única fibra muy fina. Las fibras son extraídas por el calamistrum , un conjunto de cerdas en forma de peine en la punta articulada del cribellum, y se combinan en un hilo lanudo compuesto que es muy eficaz para enganchar las cerdas de los insectos. Las primeras arañas tenían cribella, que producía la primera seda capaz de capturar insectos, antes de que las arañas desarrollaran una seda recubierta de gotas pegajosas. Sin embargo, la mayoría de los grupos modernos de arañas han perdido el cribelo. [13]
Incluso las especies que no construyen redes para atrapar a sus presas utilizan la seda de varias maneras: como envoltura para el esperma y los óvulos fertilizados; como " cuerda de seguridad "; para construir nidos; y como " paracaídas " por parte de las crías de algunas especies. [13]
Las arañas se reproducen sexualmente y la fecundación es interna pero indirecta, es decir, el esperma no es introducido en el cuerpo de la hembra por los genitales del macho sino por una etapa intermedia. A diferencia de muchos artrópodos terrestres , [39] las arañas macho no producen espermatóforos (paquetes de esperma) ya preparados , sino que tejen pequeñas redes de esperma sobre las cuales eyaculan y luego transfieren el esperma a estructuras especiales en forma de jeringa , bulbos palpales o bulbos palpales. Órganos, nacidos en las puntas de los pedipalpos de los machos maduros. Cuando un macho detecta señales de una hembra cerca, comprueba si es de la misma especie y si está lista para aparearse; por ejemplo, en especies que producen telarañas o "cuerdas de seguridad", el macho puede identificar la especie y el sexo de estos objetos mediante el "olor". [13]
Las arañas generalmente utilizan elaborados rituales de cortejo para evitar que las hembras grandes se coman a los machos pequeños antes de la fertilización, excepto cuando el macho es mucho más pequeño que no vale la pena comérselo. En las especies que tejen redes, los patrones precisos de vibraciones en la red son una parte importante de los rituales, mientras que los patrones de toques en el cuerpo de la hembra son importantes en muchas arañas que cazan activamente y pueden "hipnotizar" a la hembra. Los gestos y bailes del macho son importantes para las arañas saltadoras , que tienen una vista excelente. Si el cortejo tiene éxito, el macho inyecta su esperma desde los bulbos palpales a la hembra a través de una o dos aberturas en la parte inferior de su abdomen. [13]
Los tractos reproductivos de las arañas hembras están organizados de dos maneras. La disposición ancestral ("haplogyne" o "non-entelegyne") consiste en una única abertura genital que conduce a dos receptáculos seminales (espermatecas) en los que las hembras almacenan esperma. En la disposición más avanzada ("entelegyne"), hay dos aberturas adicionales que conducen directamente a las espermatecas, creando un sistema de "flujo" en lugar de uno de "primero en entrar, primero en salir". Por regla general, los óvulos sólo se fertilizan durante la oviposición cuando el esperma almacenado se libera de su cámara, en lugar de en la cavidad ovárica. [40] Existen algunas excepciones, como Parasteatoda tepidariorum . En estas especies, la hembra parece ser capaz de activar los espermatozoides latentes antes de la oviposición, permitiéndoles migrar a la cavidad ovárica donde se produce la fertilización. [41] [42] [43] El único ejemplo conocido de fertilización directa entre macho y hembra es una araña israelí, Harpactea sadistica , que ha desarrollado una inseminación traumática . En esta especie, el macho penetrará sus pedipalpos a través de la pared del cuerpo de la hembra e inyectará su esperma directamente en sus ovarios, donde los embriones dentro de los óvulos fertilizados comenzarán a desarrollarse antes de ser depositados. [44]
Los machos del género Tidarren amputan uno de sus palpos antes de madurar y entran en la vida adulta con un solo palpo. Los palpos representan el 20% de la masa corporal del macho en esta especie, y separar uno de los dos mejora la movilidad. En la especie yemení Tidarren argo , la hembra arranca el palpo restante. El palpo separado permanece adherido al epigino de la hembra durante aproximadamente cuatro horas y aparentemente continúa funcionando de forma independiente. Mientras tanto, la hembra se alimenta del macho sin palpos. [45] En más del 60% de los casos, la hembra de la araña de espalda roja australiana mata y se come al macho después de que inserta su segundo palpo en la abertura genital de la hembra; de hecho, los machos cooperan intentando empalarse con los colmillos de las hembras. Las observaciones muestran que la mayoría de los machos de espalda roja nunca tienen la oportunidad de aparearse, y los "afortunados" aumentan el número probable de descendencia asegurándose de que las hembras estén bien alimentadas. [46] Sin embargo, los machos de la mayoría de las especies sobreviven a algunos apareamientos, limitados principalmente por su corta esperanza de vida. Algunos incluso viven durante un tiempo en las redes de sus compañeros. [47]
Las hembras ponen hasta 3000 huevos en uno o más sacos de huevos de seda, [13] que mantienen un nivel de humedad bastante constante . [47] En algunas especies, las hembras mueren después, pero las hembras de otras especies protegen los sacos fijándolos a sus redes, escondiéndolos en nidos, llevándolos en los quelíceros o uniéndolos a las hileras y arrastrándolos. [13]
Las crías de araña pasan todas sus etapas larvarias dentro del saco de huevos y emergen como crías, muy pequeñas y sexualmente inmaduras, pero de forma similar a las adultas. Algunas arañas cuidan de sus crías, por ejemplo, la cría de la araña lobo se aferra a las cerdas ásperas del lomo de la madre, [13] y las hembras de algunas especies responden al comportamiento de "mendicidad" de sus crías dándoles su presa, siempre que así sea. Ya no lucha, ni siquiera regurgita la comida. [47]
Al igual que otros artrópodos , las arañas tienen que mudar para crecer ya que su cutícula ("piel") no puede estirarse. [48] En algunas especies, los machos se aparean con hembras recién mudadas, que son demasiado débiles para ser peligrosas para los machos. [47] La mayoría de las arañas viven sólo uno o dos años, aunque algunas tarántulas pueden vivir en cautiverio durante más de 20 años, [13] [49] y se ha documentado que una araña trampilla hembra australiana vivió en estado salvaje durante 43 años y murió. del ataque de una avispa parásita. [50]
Las arañas se encuentran en una amplia variedad de tamaños. El más pequeño, Patu digua de Colombia, mide menos de 0,37 mm (0,015 pulgadas) de longitud corporal. Las arañas más grandes y pesadas se encuentran entre las tarántulas , que pueden tener una longitud corporal de hasta 90 mm (3,5 pulgadas) y una envergadura de patas de hasta 250 mm (9,8 pulgadas). [51]
Sólo se han identificado tres clases de pigmentos ( ommocromos , bilinas y guanina ) en las arañas, aunque se han detectado otros pigmentos pero aún no se han caracterizado. Las melaninas , carotenoides y pterinas , muy comunes en otros animales, aparentemente están ausentes. En algunas especies, la exocutícula de las patas y el prosoma se modifica mediante un proceso de curtido , dando como resultado una coloración marrón. [52] Las bilinas se encuentran, por ejemplo, en Micrommata virescens , lo que da lugar a su color verde. La guanina es responsable de las marcas blancas de la araña de jardín europea Araneus diadematus . En muchas especies se acumula en células especializadas llamadas guanocitos. En géneros como Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes o Theridiosoma , la guanina crea su apariencia plateada. Si bien la guanina es originalmente un producto final del metabolismo de las proteínas, su excreción puede bloquearse en las arañas, lo que lleva a un aumento de su almacenamiento. [52] En algunas especies se producen colores estructurales que son el resultado de la difracción, dispersión o interferencia de la luz, por ejemplo mediante setas o escamas modificadas. El prosoma blanco de Argiope resulta de cerdas que reflejan la luz; Lycosa y Josa tienen áreas de cutícula modificada que actúan como reflectores de luz. [52] Las arañas pavo real de Australia (género Maratus ) se destacan por sus colores estructurales brillantes en los machos.
Si bien en muchas arañas el color es fijo a lo largo de su vida, en algunos grupos, el color puede variar en respuesta a las condiciones ambientales e internas. [52] La elección de la presa puede alterar el color de las arañas. Por ejemplo, el abdomen de Theridion grallator se volverá naranja si la araña ingiere ciertas especies de dípteros y lepidópteros adultos , pero si consume homópteros o lepidópteros larvarios, entonces el abdomen se vuelve verde. [53] Los cambios de color inducidos ambientalmente pueden ser morfológicos (que ocurren durante varios días) o fisiológicos (que ocurren casi instantáneamente). Los cambios morfológicos requieren la síntesis y degradación de pigmentos. Por el contrario, los cambios fisiológicos se producen al cambiar la posición de las células que contienen pigmentos. [52] Un ejemplo de cambios de color morfológicos es la coincidencia de fondo. Misumena vatia, por ejemplo, puede cambiar el color de su cuerpo para que coincida con el sustrato en el que vive, lo que hace que sea más difícil de detectar por sus presas. [54] Un ejemplo de cambio de color fisiológico se observa en Cyrtophora cicatrosa , que puede cambiar el color de su cuerpo de blanco a marrón casi instantáneamente. [52]
Aunque las arañas generalmente se consideran depredadoras, la araña saltadora Bagheera kiplingi obtiene más del 90% de su alimento de material vegetal bastante sólido, que las acacias producen como parte de una relación mutuamente beneficiosa con una especie de hormiga . [55]
Los juveniles de algunas arañas de las familias Anyphaenidae , Corinnidae , Clubionidae , Thomisidae y Salticidae se alimentan de néctar de plantas . Los estudios de laboratorio muestran que lo hacen de forma deliberada y durante períodos prolongados, y se limpian periódicamente mientras se alimentan. Estas arañas también prefieren las soluciones azucaradas al agua corriente, lo que indica que están buscando nutrientes. Dado que muchas arañas son nocturnas, es posible que se haya subestimado el alcance del consumo de néctar por parte de las arañas. El néctar contiene aminoácidos , lípidos , vitaminas y minerales además de azúcares, y los estudios han demostrado que otras especies de arañas viven más cuando hay néctar disponible. Alimentarse de néctar evita los riesgos de luchas con las presas y los costos de producir veneno y enzimas digestivas. [56]
Se sabe que varias especies se alimentan de artrópodos muertos (carroñeros), telarañas y sus propios exoesqueletos desprendidos. El polen atrapado en las redes también se puede comer, y los estudios han demostrado que las arañas jóvenes tienen más posibilidades de sobrevivir si tienen la oportunidad de comer polen. En cautiverio, también se sabe que varias especies de arañas se alimentan de plátanos , mermelada , leche , yema de huevo y salchichas . [56]
El método más conocido de captura de presas es mediante telarañas adhesivas. La ubicación variable de las redes permite que diferentes especies de arañas atrapen diferentes insectos en la misma área; por ejemplo, las redes horizontales planas atrapan insectos que vuelan desde la vegetación debajo, mientras que las redes verticales planas atrapan insectos en vuelo horizontal. Las arañas tejedoras tienen mala visión, pero son extremadamente sensibles a las vibraciones. [13]
Las hembras de la araña de agua Argyroneta acuáticos construyen redes submarinas en forma de "campana de buceo" que llenan de aire y utilizan para digerir presas, mudar, aparearse y criar crías. Viven casi exclusivamente dentro de las campanas, lanzándose para atrapar animales de presa que tocan la campana o los hilos que la anclan. [57] Algunas arañas utilizan las superficies de lagos y estanques como "telarañas", detectando insectos atrapados por las vibraciones que estos provocan mientras luchan. [13]
Las arañas que lanzan redes sólo tejen pequeñas redes, pero luego las manipulan para atrapar a sus presas. Los del género Hyptiotes y la familia Theridiosomatidae estiran sus redes y luego las sueltan cuando las presas los golpean, pero no mueven activamente sus redes. Los de la familia Deinopidae tejen redes aún más pequeñas, las mantienen extendidas entre sus dos primeros pares de patas y se lanzan y empujan las redes hasta el doble de la longitud de su propio cuerpo para atrapar a sus presas, y este movimiento puede aumentar el área de las redes en un factor de hasta diez. Los experimentos han demostrado que Deinopis spinosus tiene dos técnicas diferentes para atrapar a sus presas: golpes hacia atrás para atrapar insectos voladores, cuyas vibraciones detecta; y ataca hacia adelante para atrapar a las presas que camina por el suelo y que ve. Estas dos técnicas también se han observado en otros deinópidos. Los insectos caminantes constituyen la mayor parte de las presas de la mayoría de los deinópidos, pero una población de Deinopis subrufa parece vivir principalmente de moscas tipulidas que atrapan con su ataque hacia atrás. [58]
Las arañas boleadoras hembras maduras del género Mastophora construyen "redes" que consisten en una sola "línea de trapecio", que patrullan. También construyen bolas hechas de un solo hilo, rematadas con una gran bola de seda pegajosa y muy húmeda. Emiten sustancias químicas que se asemejan a las feromonas de las polillas y luego lanzan las bolas hacia las polillas. Aunque fallan aproximadamente el 50% de los ataques, atrapan aproximadamente el mismo peso de insectos por noche que las arañas tejedoras de tamaño similar. Las arañas se comen las bolas si no han matado en unos 30 minutos, descansan un rato y luego hacen nuevas bolas. [59] [60] Los machos juveniles y adultos son mucho más pequeños y no fabrican bolas. En lugar de eso, liberan diferentes feromonas que atraen a las moscas polilla y las atrapan con sus pares de patas delanteras. [61]
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Los primitivos Liphistiidae , las "arañas trampilla" de la familia Ctenizidae y muchas tarántulas son depredadores de emboscada que acechan en madrigueras, a menudo cerradas por trampillas y rodeadas a menudo por redes de hilos de seda que alertan a estas arañas de la presencia de presas. [17] Otros depredadores de emboscada prescinden de tales ayudas, incluidas muchas arañas cangrejo, [13] y algunas especies que se alimentan de abejas , que ven los rayos ultravioleta , pueden ajustar su reflectancia ultravioleta para que coincida con las flores en las que acechan. [52] Las arañas lobo , las arañas saltadoras , las arañas pescadoras y algunas arañas cangrejo capturan a sus presas persiguiéndolas y dependen principalmente de la visión para localizarlas. [13]
Algunas arañas saltadoras del género Portia cazan a otras arañas de maneras que parecen inteligentes, [22] flanqueando a sus víctimas o atrayéndolas fuera de sus redes. Los estudios de laboratorio muestran que las tácticas instintivas de Portia son sólo puntos de partida para un enfoque de prueba y error mediante el cual estas arañas aprenden muy rápidamente cómo superar nuevas especies de presas. [62] Sin embargo, parecen ser "pensadores" relativamente lentos, lo cual no es sorprendente, ya que sus cerebros son mucho más pequeños que los de los mamíferos depredadores. [22]
Las arañas que imitan a las hormigas enfrentan varios desafíos: generalmente desarrollan abdómenes más delgados y "cinturas" falsas en el cefalotórax para imitar las tres regiones distintas (tagmas) del cuerpo de una hormiga; agitan el primer par de patas delante de sus cabezas para imitar antenas , de las que carecen las arañas, y para ocultar el hecho de que tienen ocho patas en lugar de seis; desarrollan grandes manchas de color alrededor de un par de ojos para disimular el hecho de que generalmente tienen ocho ojos simples, mientras que las hormigas tienen dos ojos compuestos; cubren sus cuerpos con cerdas reflectantes para parecerse a los cuerpos brillantes de las hormigas. En algunas especies de arañas, los machos y las hembras imitan diferentes especies de hormigas, ya que las arañas hembras suelen ser mucho más grandes que los machos. Las arañas que imitan a las hormigas también modifican su comportamiento para parecerse al de la especie de hormiga objetivo; por ejemplo, muchas adoptan un patrón de movimiento en zig-zag, las arañas saltadoras que imitan a las hormigas evitan saltar y las arañas del género Synemosyna caminan sobre los bordes exteriores de las hojas de la misma manera que Pseudomyrmex . El mimetismo de las hormigas en muchas arañas y otros artrópodos puede servir para protegerse de los depredadores que cazan con la vista, incluidos pájaros, lagartos y arañas. Sin embargo, varias arañas que imitan a las hormigas se alimentan de hormigas o del " ganado " de las hormigas, como los pulgones . Cuando está en reposo, la araña cangrejo Amyciaea , que imita a las hormigas, no se parece mucho a Oecophylla , pero mientras caza imita el comportamiento de una hormiga moribunda para atraer a las hormigas obreras. Después de matar, algunas arañas que imitan a las hormigas mantienen a sus víctimas entre ellas y grandes grupos de hormigas para evitar ser atacadas. [63]
Existe fuerte evidencia de que la coloración de las arañas es un camuflaje que les ayuda a evadir a sus principales depredadores, aves y avispas parásitas , los cuales tienen buena visión de los colores. Muchas especies de arañas están coloreadas para fusionarse con sus fondos más comunes, y algunas tienen colores perturbadores , rayas y manchas que rompen sus contornos. En algunas especies, como la araña hawaiana de cara feliz, Theridion grallator , están presentes varios esquemas de coloración en una proporción que parece permanecer constante, y esto puede hacer que sea más difícil para los depredadores reconocer la especie. La mayoría de las arañas no son lo suficientemente peligrosas o de sabor desagradable como para que la coloración de advertencia ofrezca muchos beneficios. Sin embargo, algunas especies con veneno potente, mandíbulas grandes o cerdas irritantes tienen manchas de colores de advertencia, y algunas muestran activamente estos colores cuando se ven amenazadas. [52] [64]
Muchos miembros de la familia Theraphosidae , que incluye tarántulas y arañas babuino , tienen pelos urticantes en el abdomen y usan sus patas para golpearlos contra los atacantes. Estas cerdas son setas (cerdas) finas con bases frágiles y una hilera de púas en la punta. Las púas causan una irritación intensa pero no hay evidencia de que contengan algún tipo de veneno. [65] Algunas se defienden de las avispas incluyendo redes de hilos muy robustos en sus telas, lo que le da tiempo a la araña para huir mientras las avispas luchan con los obstáculos. [66] La araña dorada, Carparachne aureoflava , del desierto de Namibia escapa de las avispas parásitas volteándose de costado y dando volteretas por las dunas de arena . [67]
Unas pocas especies de arañas que construyen telas viven juntas en grandes colonias y muestran un comportamiento social, aunque no tan complejo como el de los insectos sociales . Anelosimus eximius (de la familia Theridiidae ) puede formar colonias de hasta 50.000 individuos. [68] El género Anelosimus tiene una fuerte tendencia hacia la sociabilidad: todas las especies americanas conocidas son sociales, y las especies de Madagascar son al menos algo sociales. [69] Los miembros de otras especies de la misma familia, pero de varios géneros diferentes, han desarrollado un comportamiento social de forma independiente . Por ejemplo, aunque Theridion nigroannulatum pertenece a un género sin otras especies sociales, T. nigroannulatum construye colonias que pueden contener varios miles de individuos que cooperan en la captura de presas y comparten alimentos. [70] Otras arañas comunales incluyen varias especies de Philoponella (familia Uloboridae ), Agelena consociata (familia Agelenidae ) y Mallos gregalis (familia Dictynidae ). [71] Las arañas depredadoras sociales necesitan defender a sus presas contra los cleptoparásitos ("ladrones"), y las colonias más grandes tienen más éxito en esto. [72] La araña herbívora Bagheera kiplingi vive en pequeñas colonias que ayudan a proteger los huevos y las crías. [55] Incluso las arañas viudas (género Latrodectus ), que son notoriamente caníbales, han formado pequeñas colonias en cautiverio, compartiendo redes y alimentándose juntas. [73]
En experimentos, especies de arañas como Steatoda grossa , Latrodectus hesperus y Eratigena agrestis se mantuvieron alejadas de las colonias de hormigas Myrmica rubra . Estas hormigas son depredadoras y las feromonas que liberan para comunicarse tienen un notable efecto disuasorio sobre estas especies de arañas. [74]
No existe una relación consistente entre la clasificación de las arañas y los tipos de telas que construyen: especies del mismo género pueden construir telas muy similares o significativamente diferentes. Tampoco existe mucha correspondencia entre la clasificación de las arañas y la composición química de sus sedas. La evolución convergente en la construcción de redes, en otras palabras, el uso de técnicas similares por parte de especies remotamente relacionadas, es rampante. Los diseños web de Orb y los comportamientos giratorios que los producen son los que mejor se comprenden. La secuencia básica radial y luego espiral visible en las redes orbitales y el sentido de dirección necesario para construirlas pueden haber sido heredados de los ancestros comunes de la mayoría de los grupos de arañas. [75] Sin embargo, la mayoría de las arañas construyen redes que no son orbes. Solía pensarse que la red de órbitas pegajosas era una innovación evolutiva que resultó en la diversificación de las Orbiculariae . Ahora, sin embargo, parece que las arañas no orbe son un subgrupo que evolucionó a partir de las arañas de tela orbe, y las arañas no orbe tienen más de un 40% de especies y son cuatro veces más abundantes que las arañas de tela orbe. Su mayor éxito puede deberse a que las avispas esfécidas , que suelen ser los depredadores dominantes de las arañas, prefieren atacar a las arañas que tienen telarañas planas. [76]
Aproximadamente la mitad de las presas potenciales que golpean las redes de orbes escapan. Una red tiene que realizar tres funciones: interceptar a la presa (intersección), absorber su impulso sin romperse (detenerse) y atrapar a la presa enredándola o pegándose a ella (retención). Ningún diseño es mejor para todas las presas. Por ejemplo: un espaciado más amplio entre líneas aumentará el área de la red y, por tanto, su capacidad para interceptar presas, pero reducirá su poder de frenado y retención; un espaciamiento más cercano, gotas pegajosas más grandes y líneas más gruesas mejorarían la retención, pero facilitarían que las presas potenciales vean y eviten la red, al menos durante el día. Sin embargo, no existen diferencias consistentes entre las redes orbes creadas para usar durante el día y las creadas para usar durante la noche. De hecho, no existe una relación simple entre las características del diseño de la red de orbes y las presas que capturan, ya que cada especie que teje orbes captura una amplia gama de presas. [75]
Los centros de las redes orbes, donde acechan las arañas, suelen estar por encima del centro, ya que las arañas pueden moverse hacia abajo más rápido que hacia arriba. Si hay una dirección obvia en la que la araña puede retirarse para evitar a sus propios depredadores, el centro generalmente se desplaza hacia esa dirección. [75]
Las redes de orbes horizontales son bastante comunes, a pesar de ser menos efectivas para interceptar y retener presas y más vulnerables a los daños causados por la lluvia y la caída de escombros. Varios investigadores han sugerido que las redes horizontales ofrecen ventajas compensatorias, como una menor vulnerabilidad a los daños causados por el viento; visibilidad reducida para las presas que vuelan hacia arriba, debido a la iluminación del cielo; permitiendo oscilaciones para atrapar insectos en lento vuelo horizontal. Sin embargo, no existe una explicación única para el uso común de redes de orbes horizontales. [75]
Las arañas suelen colocar en sus telas bandas de seda muy visibles, llamadas decoraciones o estabilimenta. La investigación de campo sugiere que las redes con bandas más decorativas capturaban más presas por hora. [77] Sin embargo, un estudio de laboratorio demostró que las arañas reducen la construcción de estas decoraciones si sienten la presencia de depredadores. [78]
Hay varias variantes inusuales de red de orbes, muchas de ellas evolucionaron de manera convergente, que incluyen: unión de líneas a la superficie del agua, posiblemente para atrapar insectos dentro o sobre la superficie; telarañas con ramitas en el centro, posiblemente para ocultar las arañas de los depredadores; Telarañas "en forma de escalera" que parecen más efectivas para atrapar polillas . Sin embargo, el significado de muchas variaciones no está claro. [75] La especie que teje orbes, Zygiella x-notata , por ejemplo, es conocida por su característica red de orbes de sector faltante. El sector faltante contiene un hilo de señal utilizado para detectar vibraciones de la presa en la red de la hembra. [79]
En 1973, Skylab 3 llevó dos arañas de telaraña al espacio para probar sus capacidades de tejer telarañas en gravedad cero. Al principio, ambos produjeron redes bastante descuidadas, pero se adaptaron rápidamente. [80]
Los miembros de la familia Theridiidae tejen redes tridimensionales irregulares, enredadas, conocidas popularmente como telarañas. Parece haber una tendencia evolutiva hacia una reducción en la cantidad de seda pegajosa utilizada, lo que lleva a su ausencia total en algunas especies. La construcción de telarañas está menos estereotipada que la de las telarañas y puede llevar varios días. [76]
Los Linyphiidae generalmente forman láminas horizontales pero desiguales, con marañas de hilos de parada en la parte superior. Los insectos que golpean los hilos de parada caen sobre la sábana o son sacudidos por la araña y quedan retenidos por hilos pegajosos en la sábana hasta que la araña puede atacar desde abajo. [81]
Se han realizado muchos experimentos para estudiar el efecto de la gravedad cero en el diseño de telas de araña. A finales de 2020, se publicaron informes de experimentos recientes que indicaban que, aunque el diseño de la red se veía afectado negativamente en condiciones de gravedad cero, tener acceso a una fuente de luz podría orientar a las arañas y permitirles construir sus redes de forma normal en tales condiciones. [82] [83]
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Aunque el registro fósil de arañas se considera pobre, [84] se han descrito casi 1000 especies a partir de fósiles. [85] Debido a que los cuerpos de las arañas son bastante blandos, la gran mayoría de las arañas fósiles se han encontrado conservadas en ámbar . [85] El ámbar más antiguo conocido que contiene artrópodos fósiles data de hace 130 millones de años, en el período Cretácico Inferior . Además de preservar la anatomía de las arañas con gran detalle, las piezas de ámbar muestran a las arañas apareándose, matando a sus presas, produciendo seda y posiblemente cuidando a sus crías. En algunos casos, el ámbar ha conservado los sacos de huevos y las telarañas de las arañas, ocasionalmente con presas adheridas; [86] la red fósil más antigua encontrada hasta ahora tiene 100 millones de años. [87] Los fósiles de arañas anteriores provienen de algunos lagerstätten , lugares donde las condiciones eran excepcionalmente adecuadas para preservar tejidos bastante blandos. [86]
El arácnido exclusivamente terrestre más antiguo conocido es el trigonotarbido Palaeotarbus jerami , de hace unos 420 millones de años en el período Silúrico , y tenía un cefalotórax triangular y abdomen segmentado, además de ocho patas y un par de pedipalpos . [88] Attercopus fimbriunguis , de hace 386 millones de años en el período Devónico , tiene las espigas productoras de seda más antiguas conocidas y, por lo tanto, fue aclamada como una araña en el momento de su descubrimiento. [89] Sin embargo, estas espigas pueden haber sido montadas en la parte inferior del abdomen en lugar de en hileras , que son apéndices modificados y cuya movilidad es importante en la construcción de redes. Por lo tanto, Attercopus y el arácnido similar del Pérmico Permarachne pueden no haber sido verdaderas arañas y probablemente usaron seda para forrar nidos o producir cajas de huevos en lugar de construir telas. [3] La araña fósil más grande conocida en 2011 es la araneida Nephila jurassica , de hace unos 165 millones de años , registrada en Daohuogo, Mongolia Interior en China. [90] La longitud de su cuerpo es de casi 25 mm (es decir, casi una pulgada).
Varias arañas del Carbonífero eran miembros de Mesothelae , un grupo primitivo ahora representado sólo por Liphistiidae . [89] El mesotelido Paleothele monceauensis , del Carbonífero Superior hace más de 299 millones de años , tenía cinco hileras. [91] Aunque el período Pérmico , hace 299 a 251 millones de años , vio una rápida diversificación de los insectos voladores , hay muy pocas arañas fósiles de este período. [89]
Los principales grupos de arañas modernas, Mygalomorphae y Araneomorphae , aparecen por primera vez en el Triásico mucho antes de hace 200 millones de años . Algunos migalomorfos del Triásico parecen ser miembros de la familia Hexathelidae , cuyos miembros modernos incluyen la famosa araña de tela en embudo de Sydney , y sus hileras parecen adaptadas para construir redes en forma de embudo para atrapar insectos saltadores. Los araneomorfos representan la gran mayoría de las arañas modernas, incluidas las que tejen las conocidas redes en forma de orbe. Los períodos Jurásico y Cretácico proporcionan una gran cantidad de arañas fósiles, incluidos representantes de muchas familias modernas. [89]
Según un estudio de 2020 que utilizó un reloj molecular calibrado con 27 fósiles de quelicerados , lo más probable es que las arañas se separaron de otros quelicerados hace entre 375 y 328 millones de años. [92]
Las arañas (Araneae) son monofiléticas (es decir, un clado , formado por un último ancestro común y todos sus descendientes). [93] Ha habido un debate sobre cuáles son sus parientes evolutivos más cercanos y cómo todos ellos evolucionaron a partir de los quelicerados ancestrales , que eran animales marinos. [93] Este cladograma de 2019 ilustra las relaciones filogenéticas de las arañas. [94] [95]
Los arácnidos carecen de algunas características de otros quelicerados, incluida la boca que apunta hacia atrás y las gnatobases ("bases de las mandíbulas") en la base de las patas; [93] Ambas características son parte del sistema ancestral de alimentación de artrópodos . [96] En cambio, tienen bocas que apuntan hacia adelante y hacia abajo, y todos tienen algún medio para respirar aire. [93] Las arañas (Araneae) se distinguen de otros grupos de arácnidos por varias características, incluidas hileras y, en los machos, pedipalpos que están especialmente adaptados para la transferencia de esperma. [97]
El cladograma muestra la relación entre los subórdenes y familias de arañas: [98]
El nombre del orden Araneae deriva del latín aranea [99] tomando prestado del griego antiguo ἀράχνη arákhnē de ἀράχνης arákhnēs . [100]
Las arañas se dividen en dos subórdenes, Mesothelae y Opisthothelae , de los cuales este último contiene dos infraórdenes, Mygalomorphae y Araneomorphae . Los aracnólogos han identificado unas 50.356 especies vivas de arañas (orden Araneae), agrupadas en 132 familias y 4.280 géneros en 2022. [1]
Los únicos miembros vivos de las Mesothelae primitivas son la familia Liphistiidae , que se encuentra únicamente en el sudeste asiático , China y Japón . [97] La mayoría de los Liphistiidae construyen madrigueras revestidas de seda con trampillas delgadas , aunque algunas especies del género Liphistius construyen tubos de seda camuflados con una segunda trampilla como salida de emergencia. Los miembros del género Liphistius colocan " cables trampa " de seda desde sus túneles para ayudarles a detectar presas que se acercan, mientras que los del género Heptathela no lo hacen y, en cambio, dependen de sus sensores de vibración incorporados. [103] Las arañas del género Heptathela no tienen glándulas venenosas, aunque sí tienen salidas de glándulas venenosas en la punta de los colmillos. [104]
Las familias extintas Arthrolycosidae , encontradas en rocas del Carbonífero y Pérmico , y Arthromygalidae , encontradas hasta ahora sólo en rocas del Carbonífero , han sido clasificadas como miembros de las Mesothelae. [105]
Los Mygalomorphae, que aparecieron por primera vez en el período Triásico , [89] son generalmente de complexión fuerte y "peludos", con quelíceros y colmillos grandes y robustos (técnicamente, las arañas no tienen pelos verdaderos , sino setas ). [106] [97] Los ejemplos bien conocidos incluyen tarántulas , arañas trampilla ctenizidas y arañas de tela en embudo de Australasia . [13] La mayoría pasa la mayor parte de su tiempo en madrigueras, y algunos colocan cables trampa de seda desde ellas, pero algunos construyen redes para capturar a sus presas. Sin embargo, los migalomorfos no pueden producir la seda pirifom que los araneomorfos utilizan como adhesivo instantáneo para pegar la seda a superficies u otras hebras de seda, y esto dificulta la construcción de redes para los migalomorfos. Dado que los migalomorfos rara vez " se elevan " utilizando corrientes de aire para transportarse, sus poblaciones a menudo forman grupos. [97] Además de los artrópodos, se sabe que algunos migalomorfos se alimentan de ranas, pequeños mamíferos, lagartos, serpientes, caracoles y pájaros pequeños. [107] [108]
Además de representar más del 90% de las especies de arañas, las Araneomorphae, también conocidas como "arañas verdaderas", incluyen arañas de telaraña , arañas lobo corredoras y arañas saltadoras , [97] así como la única araña herbívora conocida. , Bagheera kiplingi . [55] Se distinguen por tener colmillos que se oponen entre sí y se cruzan en una acción de pellizco, en contraste con los Mygalomorphae, que tienen colmillos que están casi paralelos en alineación. [109]
La información sobre las arañas en los medios a menudo enfatiza lo peligrosas y desagradables que son. Un estudio reciente investigó la difusión global de información errónea sobre las arañas utilizando una base de datos global de alta resolución de artículos de periódicos en línea sobre las interacciones entre arañas y humanos. Estos informes cubrían historias de encuentros y picaduras de arañas y humanos publicadas entre 2010 y 2020. El estudio encontró que el 47% de los artículos contenían errores y el 43% eran sensacionalistas. [110]
Aunque las arañas son muy temidas, sólo unas pocas especies son peligrosas para las personas. [111] Las arañas sólo pican a los humanos en defensa propia, y pocas producen efectos peores que la picadura de un mosquito o una picadura de abeja. [112] La mayoría de las personas con picaduras médicamente graves, como las arañas reclusas (género Loxosceles ) y las arañas viudas (género Latrodectus ), prefieren huir y morder sólo cuando están atrapadas, aunque esto puede surgir fácilmente por accidente. [113] [114] Las tácticas defensivas de las arañas de tela en embudo australianas (familia Atracidae) incluyen la exhibición de colmillos. Su veneno, aunque rara vez inyectan mucho, ha provocado 13 muertes humanas a lo largo de 50 años. [115] Se las ha considerado las arañas más peligrosas del mundo por motivos clínicos y de toxicidad del veneno, [111] aunque esta afirmación también se ha atribuido a la araña errante brasileña (género Phoneutria ). [116]
Hubo alrededor de 100 muertes reportadas de manera confiable por picaduras de arañas en el siglo XX, [117] en comparación con alrededor de 1,500 por picaduras de medusas . [118] Muchos supuestos casos de picaduras de arañas pueden representar diagnósticos incorrectos, [119] lo que haría más difícil comprobar la eficacia de los tratamientos para picaduras genuinas. [120] Una revisión publicada en 2016 estuvo de acuerdo con esta conclusión y mostró que el 78% de 134 estudios de casos médicos publicados sobre supuestas picaduras de araña no cumplían con los criterios necesarios para que se verificara una picadura de araña. En el caso de los dos géneros con mayor número de picaduras reportadas, Loxosceles y Latrodectus , las picaduras de arañas no fueron verificadas en más del 90% de los reportes. Incluso cuando se había realizado la verificación, a menudo faltaban detalles del tratamiento y sus efectos. [121]
Como la seda de araña es ligera y muy resistente, se está intentando producirla mediante ingeniería genética a partir de leche de cabra y de hojas de plantas . [122] [123]
La aracnofobia es una fobia específica : es el miedo anormal a las arañas o a cualquier cosa que se parezca a ellas, como telarañas o formas parecidas a arañas. Es una de las fobias específicas más comunes, [124] [125] y algunas estadísticas muestran que el 50% de las mujeres y el 10% de los hombres presentan síntomas. [126] Puede ser una forma exagerada de una respuesta instintiva que ayudó a los primeros humanos a sobrevivir, [127] o un fenómeno cultural que es más común en sociedades predominantemente europeas. [128]
Las arañas se utilizan como alimento. [129] Las tarántulas cocidas se consideran un manjar en Camboya , [130] y por los indios Piaroa del sur de Venezuela , siempre que primero se eliminen las cerdas altamente irritantes, el principal sistema de defensa de las arañas. [131]
Las arañas han sido el foco de historias y mitologías de diversas culturas durante siglos. [132] Uttu , la antigua diosa sumeria del tejido, fue imaginada como una araña tejiendo su tela. [133] [134] Según su mito principal, ella resistió las insinuaciones sexuales de su padre Enki instalándose en su red, [134] pero lo dejó entrar después de que él le prometió productos frescos como regalo de matrimonio, [134] de ese modo . permitiéndole intoxicarla con cerveza y violarla . [134] La esposa de Enki, Ninhursag, escuchó los gritos de Uttu y la rescató, [134] extrayendo el semen de Enki de su vagina y plantándolo en el suelo para producir ocho plantas previamente inexistentes. [134]
En una historia contada por el poeta romano Ovidio en sus Metamorfosis , Aracne (en griego antiguo, "araña") era una niña lidia que desafió a la diosa Atenea a un concurso de tejido. [135] [136] Aracne ganó, pero Atenea destruyó su tapiz por celos, [136] [137] provocando que Aracne se ahorcara. [136] [137] En un acto de misericordia, Atenea devolvió la vida a Aracne como la primera araña. [136] [137] Las historias sobre la araña tramposa Anansi son prominentes en los cuentos populares de África occidental y el Caribe . [138]
En algunas culturas, las arañas han simbolizado la paciencia debido a su técnica de caza de tender telarañas y esperar a la presa, así como la picardía y la malicia debido a sus picaduras venenosas. [139] La tarantela italiana es un baile para librar a la joven de los efectos lujuriosos de la picadura de una araña. El tejido de telas también provocó la asociación de la araña con los mitos de la creación, ya que parecen tener la capacidad de producir sus propios mundos. [140] Los atrapasueños son representaciones de telarañas. El pueblo Moche del antiguo Perú adoraba a la naturaleza. [141] Pusieron énfasis en los animales y, a menudo, representaron arañas en su arte. [142]
Ensamblando el Árbol de la Vida – Filogenia de las Arañas: una revisión de las familias de arañas estrictamente fósiles
Hay muchas fobias comunes, pero sorprendentemente la fobia más común es la aracnofobia.
La aracnofobia, o miedo a las arañas, es una de las fobias específicas más comunes.
Probablemente la más reconocida de las 10 fobias más comunes, la aracnofobia, es el miedo a las arañas. Las estadísticas muestran claramente que más del 50% de las mujeres y el 10% de los hombres muestran signos de este líder en la lista de las 10 fobias más comunes.
