Las arañas saltadoras son un grupo de arañas que constituyen la familia Salticidae . En 2019, esta familia contenía más de 600 géneros descritos y más de 6000 especies descritas , [1] lo que la convierte en la familia más grande de arañas con el 13% de todas las especies. [2] Las arañas saltadoras tienen una de las mejores visiones entre los artrópodos y la utilizan en el cortejo, la caza y la navegación. Aunque normalmente se mueven discretamente y con bastante lentitud, la mayoría de las especies son capaces de realizar saltos muy ágiles, especialmente cuando cazan, pero a veces en respuesta a amenazas repentinas o al cruzar largos espacios. Tanto sus pulmones en libro como su sistema traqueal están bien desarrollados y utilizan ambos sistemas (respiración bimodal). Las arañas saltadoras generalmente se reconocen por el patrón de sus ojos. Todas las arañas saltarinas tienen cuatro pares de ojos, siendo el par medio anterior particularmente grande.
Las arañas saltadoras se encuentran entre las más fáciles de distinguir de familias de arañas similares debido a la forma del cefalotórax y el patrón de sus ojos. Las familias más cercanas a Salticidae en apariencia general son las Corinnidae (que se distinguen también por espinas prominentes en las cuatro patas traseras), las Oxyopidae (las arañas lince, que se distinguen por espinas muy prominentes en todas las patas) y las Thomisidae (las arañas cangrejo, que se distinguen por por sus cuatro patas delanteras, que son muy largas y poderosas). Sin embargo, ninguna de estas familias tiene ojos que se parezcan a los de Salticidae. Por el contrario, las patas de las arañas saltadoras no están cubiertas de espinas muy prominentes. Sus cuatro patas delanteras generalmente son más grandes que las cuatro traseras, pero no tan dramáticamente como las de las arañas cangrejo, ni se mantienen en la actitud de brazos extendidos característica de los Thomisidae. [3] A pesar de la longitud de sus patas delanteras, Salticidae depende de sus patas traseras para saltar. Las patas delanteras, generalmente más grandes, se utilizan en parte para ayudar a agarrar presas [4] y, en algunas especies, las patas delanteras y los pedipalpos se utilizan en la señalización de reconocimiento de especies.
Las arañas saltarinas, a diferencia de las otras familias, tienen caras que son superficies aproximadamente rectangulares perpendiculares a su dirección de movimiento. En efecto, esto significa que sus ojos anteriores que miran hacia adelante están en "caras planas", como se muestra en las fotografías. Su patrón ocular es la característica de identificación más clara. Tienen ocho ojos, como se ilustra. [3] [4] Los más diagnósticos son la primera fila de cuatro ojos, en la que el par mediano anterior es más dramáticamente prominente que cualquier otro ojo de araña, aparte de los ojos medianos posteriores de Deinopidae . Sin embargo, existe una diferencia funcional radical entre los ojos mayores (mediano anterior) de Salticidae y los ojos mayores (mediano posterior) de Deinopidae; Los grandes ojos posteriores de Deinopidae están adaptados principalmente a la visión en condiciones de poca luz, mientras que los grandes ojos anteriores de Salticidae están adaptados a una visión detallada y tridimensional con el fin de estimar el alcance, la dirección y la naturaleza de presas potenciales, lo que permite a la araña dirige sus saltos de ataque con gran precisión. Los ojos laterales anteriores, aunque grandes, son más pequeños que los ojos medianos anteriores y proporcionan un campo de visión frontal más amplio.
La fila trasera de cuatro ojos puede describirse como fuertemente doblada o reorganizada en dos filas, siendo los dos grandes ojos laterales posteriores los más atrás. Sirven para la visión lateral. Los ojos medianos posteriores también se han desplazado lateralmente, casi tanto como los ojos laterales posteriores. Por lo general, son mucho más pequeños que los ojos laterales posteriores y existen dudas sobre si son funcionales en muchas especies.
La longitud del cuerpo de las arañas saltadoras generalmente varía de 1 a 25 mm (0,04 a 0,98 pulgadas). [3] [5] El más grande es Hyllus giganteus , [5] mientras que otros géneros con especies relativamente grandes incluyen Phidippus , Philaeus y Plexippus . [6]
Además de utilizar su seda como cuerdas de seguridad mientras saltan, también construyen "tiendas de campaña" de seda para cachorros, donde se refugian del mal tiempo y duermen por la noche. [7] Mudan en estos refugios, construyen y almacenan cajas de huevos en ellos y también pasan el invierno en ellos. [8]
Los pelos sensoriales de su cuerpo son capaces de detectar estímulos acústicos en el aire a una distancia de hasta 3 m. [9]
Las arañas saltadoras tienen cuatro pares de ojos; tres pares secundarios que son fijos y un par principal que es móvil.
Los ojos medianos posteriores son vestigiales en muchas especies, pero en algunas subfamilias primitivas son comparables en tamaño a los otros ojos secundarios y ayudan a detectar el movimiento. [10] Si bien no pueden formar imágenes, se cree que el par de ojos reducido tiene una función similar a la de los ocelos de los insectos al recibir luz del cielo. Los fotorreceptores de los otros pares secundarios son casi exclusivamente sensibles al verde, pero los ojos medianos posteriores tienen dos opsinas visuales diferentes a las de todos los demás ojos, sensibles a la luz azul y ultravioleta. [11]
Los ojos laterales posteriores (PLE) son detectores de movimiento de gran angular que detectan movimientos laterales y traseros. Combinados con los otros ojos, los PLE le dan a la araña una vista del mundo de casi 360°.
Los ojos laterales anteriores (ALE) tienen la mejor agudeza visual de los ojos secundarios. [12] También son capaces de distinguir algunos detalles, y sin ellos, el movimiento no puede desencadenar ninguna "respuesta inminente". [13] Incluso con todos los demás pares cubiertos, las arañas saltarinas en un estudio aún podrían detectar, acechar y atacar moscas, usando solo sus ALE, que también están suficientemente espaciadas para proporcionar una visión estereoscópica. [14]
Los ojos medianos anteriores tienen muy buena visión . Este par de ojos está construido como un tubo telescópico con una lente corneal en la parte delantera y una segunda lente en la parte posterior que enfoca las imágenes en una retina de cuatro capas, una franja estrecha en forma de boomerang orientada verticalmente. [15] [16] Experimentos fisiológicos han demostrado que pueden tener hasta cuatro tipos diferentes de células receptoras, con diferentes espectros de absorción , lo que les da la posibilidad de una visión de color tetracromática , con una sensibilidad que se extiende hasta el rango ultravioleta (UV). [17] Como los ojos están demasiado juntos para permitir la percepción de profundidad , y los animales no hacen uso del paralaje del movimiento , han desarrollado un método llamado desenfoque de imagen. De las cuatro capas de fotorreceptores de la retina, las dos más cercanas a la superficie contienen una opsina (pigmento visual) sensible a los rayos UV, mientras que las dos más profundas contienen una opsina sensible al verde. La luz verde entrante sólo se enfoca en la capa más profunda, mientras que la otra recibe imágenes desenfocadas o borrosas. Al medir la cantidad de desenfoque de la capa borrosa, es posible calcular la distancia a los objetos frente a ellos. [18] [19] Además de las células receptoras, también se han detectado filtros rojos, ubicados delante de las células que normalmente registran la luz verde. [20] Todos los salticidos, independientemente de si tienen dos, tres o cuatro tipos de receptores de color, aparentemente son muy sensibles a la luz ultravioleta. [17] Algunas especies (como Cosmophasis umbratica ) son altamente dimórficas en el espectro UV, lo que sugiere un papel en la señalización sexual. [21] La discriminación de colores se ha demostrado en experimentos de comportamiento.
Los ojos medianos anteriores tienen alta resolución ( ángulo visual de 11 min ), [22] pero el campo de visión es estrecho, de 2 a 5°. La región central de la retina, donde la agudeza es mayor, no tiene más de seis o siete filas de receptores de ancho. Sin embargo, el ojo puede escanear objetos fuera del eje directo de visión. A medida que la lente está unida al caparazón, los movimientos de exploración del ojo se restringen a su retina a través de un complicado patrón de traslaciones y rotaciones. [23] Este ajuste dinámico es un medio de compensación de la estrechez del campo de visión estático. El movimiento de la retina en las arañas saltadoras es análogo a la forma en que muchos vertebrados , como los primates , mueven todos sus ojos para enfocar imágenes de interés en su fóvea central . En las arañas saltarinas con caparazón translúcido, estos movimientos dentro de los ojos de la araña saltadora son visibles desde el exterior cuando la atención de la araña se dirige a varios objetivos. [24]
Se sabe que muchos otros artrópodos saltan, incluidos saltamontes, pulgas, saltamontes y pulgas de arena . Las arañas saltadoras se diferencian de estos animales porque pueden realizar saltos precisos y específicos. Los saltos se utilizan para navegar, escapar del peligro y atrapar presas. El bien desarrollado sistema hidráulico interno de las arañas saltarinas extiende sus extremidades alterando la presión de su fluido corporal ( hemolinfa ) dentro de ellas. [25] Esto permite a las arañas saltar sin tener patas grandes y musculosas como un saltamontes . La distancia máxima de salto horizontal varía mucho entre especies, y algunas son capaces de saltar dos o tres longitudes del cuerpo, mientras que el salto de un individuo Colonus puerperus se midió en 38 veces la longitud del cuerpo. [26] La precisión de sus saltos está mediada por su sistema visual bien desarrollado y la capacidad de procesar rápidamente información visual para adaptar cada salto. [27] [28] Cuando una araña saltadora se mueve de un lugar a otro, y especialmente justo antes de saltar, ata un filamento de seda (o 'draglina') a cualquier cosa sobre la que esté parada. [3] [5] Esta draga proporciona una ayuda mecánica para saltar, incluido el frenado y la estabilización [27] [29] y si el salto falla, la araña vuelve a subir por la draga. [8]
El comportamiento de caza de Salticidae es confusamente variado en comparación con el de la mayoría de las arañas de otras familias. [30] Los salticidos cazan por lo general durante el día, lo que concuerda con su sistema visual altamente desarrollado. Cuando detecta una presa potencial, una araña saltadora generalmente comienza a orientarse girando su cefalotórax para atraer los ojos medianos anteriores. Luego mueve su abdomen para alinearlo con su cefalotórax. Después de eso, puede pasar algún tiempo inspeccionando el objeto de su atención y determinando si una presa camuflada o dudosa es prometedora, antes de comenzar a acechar lentamente hacia adelante. Cuando está lo suficientemente cerca, la araña se detiene para colocar una draga y luego salta sobre la presa.
Existen muchas variaciones sobre el tema y muchos aspectos sorprendentes. Por un lado, los salticidos no necesariamente siguen un camino recto al acercarse a sus presas. Pueden seguir un rumbo tortuoso, a veces incluso un rumbo que lleva al cazador a través de regiones desde donde la presa no es visible. Un comportamiento adaptativo tan complejo es difícil de conciliar con un organismo que tiene un cerebro tan pequeño, pero algunas arañas saltadoras, en particular algunas especies de Portia , pueden tomar largos desvíos desde un arbusto hasta el suelo, y luego subir por el tallo de otro arbusto para capturar una presa en una hoja en particular. [31] Este comportamiento todavía es objeto de investigación. [30]
Algunas especies de salticidas están en continuo movimiento, deteniéndose periódicamente para buscar presas a su alrededor, a las que luego acechan inmediatamente. Otros pasan más tiempo escaneando su entorno desde una posición, acechando activamente a cualquier presa que detecten. Los miembros del género Phaeacius llevan esa estrategia al extremo; se sientan en el tronco de un árbol, mirando hacia abajo y rara vez acechan, sino que simplemente se abalanzan sobre cualquier presa que pase cerca de ellos. [30]
Algunos Salticidae se especializan en clases particulares de presas, como las hormigas . La mayoría de las arañas, incluida la mayoría de los salticidos, evitan las hormigas obreras, pero varias especies no sólo las comen como elemento principal de su dieta, sino que también emplean técnicas de ataque especializadas; Anasaitis canosa , por ejemplo, da vueltas hacia el frente de la hormiga y la agarra por la parte posterior de su cabeza. Sin embargo, estas especies mirmecófagas no necesariamente rechazan otras presas y habitualmente capturan moscas y presas similares con el método habitual del salticido, sin las precauciones especiales que aplican al cazar presas peligrosas como las hormigas. Las hormigas ofrecen la ventaja de ser presas abundantes por las que hay poca competencia de otros depredadores, pero capturar presas menos peligrosas cuando se presenta sigue siendo rentable. [30]
Algunos de los comportamientos de caza más sorprendentes ocurren entre los araneófagos Salticidae y varían mucho en cuanto a método. Muchas de las especies cazadoras de arañas atacan con bastante frecuencia a otras arañas, ya sean saltícidas o no, de la misma manera que cualquier otra presa, pero algunas especies recurren a la invasión de telarañas; los no especialistas como Phidippus audax atacan a veces a presas atrapadas en redes, básicamente en actos de cleptoparasitismo ; a veces saltan y se comen al ocupante de la red, o simplemente caminan sobre la red para ese propósito.
Salticidae de los géneros Brettus , Cyrba , Gelotia y Portia muestran un comportamiento de invasión de redes más avanzado. Avanzan lentamente hacia la red y hacen vibrar la seda con sus pedipalpos y piernas. En este sentido, su comportamiento se asemeja al de las Mimetidae , probablemente la más especializada de las familias de arañas araneófagas. Si el ocupante de la red se acerca de la manera adecuada para lidiar con una presa atrapada, el depredador ataca. [30]
Los ejemplos anteriores presentan a los Salticidae como ejemplos de cazadores activos en los libros de texto; Difícilmente parece probable que construyan redes distintas a las utilizadas en actividades reproductivas y, de hecho, la mayoría de las especies realmente no construyen redes para atrapar a sus presas. Sin embargo, se producen excepciones, aunque incluso aquellos que construyen redes de captura generalmente también salen a cazar como otros salticidas. Algunas especies de Portia , por ejemplo, tejen redes de captura que son funcionales, aunque no tan impresionantes como algunas redes orbes de Araneidae ; Las telarañas de Portia tienen una forma de embudo inusual y aparentemente están adaptadas a la captura de otras arañas. Sin embargo, las especies de Spartaeus capturan en gran medida polillas en sus redes. En su revisión de la etología de Salticidae, Richman y Jackson especulan sobre si dicha construcción de redes es una reliquia de la evolución de esta familia a partir de ancestros constructores de redes. [30]
En la caza, los Salticidae también utilizan su seda como atadura para poder alcanzar presas que de otro modo serían inaccesibles. Por ejemplo, al avanzar hacia la presa a una distancia menor que la distancia de salto, luego retroceder y saltar en un arco al final de la línea de sujeción, muchas especies pueden saltar sobre la presa en superficies verticales o incluso invertidas, lo que por supuesto no sería posible. posible sin esa atadura.
Una vez que han entrado en contacto con la presa, los Salticidae cazadores administran un mordisco para inyectar un veneno de acción rápida que le da a la víctima poco tiempo para reaccionar. [32] En este sentido, se parecen a los Mimetidae y Thomisidae, familias que emboscan a presas que a menudo son más grandes que el depredador, y lo hacen sin asegurar a la víctima con seda; por lo tanto, deben inmovilizarlo inmediatamente y su veneno se adapta en consecuencia.
Aunque las arañas saltadoras son generalmente carnívoras , se sabe que muchas especies incluyen néctar en su dieta, [33] y una especie, Bagheera kiplingi , se alimenta principalmente de materia vegetal. [34] No se sabe que ninguno se alimente de semillas o frutas. Los nectarios extraflorales de las plantas, como Chamaecrista fasciculata (guisante de perdiz), proporcionan néctar a las arañas saltarinas; la planta se beneficia en consecuencia cuando las arañas se aprovechan de cualquier plaga que encuentren.
La hembra de la especie Toxeus magnus del sudeste asiático alimenta a sus crías con un líquido lechoso y nutritivo durante los primeros 40 días de su vida. [35]
Las arañas saltarinas realizan exhibiciones de cortejo visuales complejas utilizando movimientos y atributos físicos del cuerpo. Una forma de dimorfismo sexual , los machos poseen pelos plumosos, pelos coloreados o iridiscentes (particularmente pronunciados en las arañas pavo real ), flecos en las patas delanteras, estructuras en otras patas y otras modificaciones, a menudo extrañas. Estas características se utilizan en una "danza" de cortejo en la que se muestran las partes del cuerpo coloreadas o iridiscentes. Además de mostrar colores, las arañas saltarinas realizan complejos movimientos de deslizamiento, vibración o zigzag para atraer a las hembras. Muchos machos también tienen señales auditivas. Estos sonidos amplificados presentados a las hembras se parecen a zumbidos o redobles de tambores. [36] Las especies varían significativamente en los componentes visuales y vibratorios del cortejo. [37] La capacidad de sentir la luz ultravioleta (consulte la sección Visión) es utilizada por al menos una especie, Cosmophasis umbratica , en el comportamiento de cortejo, [38] [39] aunque es razonable suponer que muchas otras especies exhiben esta característica. Los machos de Cosmophasis umbratica tienen marcas que sólo son visibles en los rayos UV y las hembras usan las marcas para elegir pareja . [40]
Si es receptiva al macho, la hembra asume una posición pasiva y agachada. En algunas especies, la hembra puede hacer vibrar sus palpos o su abdomen. Luego, el macho extiende sus patas delanteras hacia la hembra para tocarla. Si la hembra permanece receptiva, el macho se sube a su espalda y la insemina con sus palpos. [41]
Mantener una ornamentación colorida puede parecer estrictamente beneficioso para la selección sexual, pero mantener tales características distintivas conlleva costos. [40] Si bien los individuos coloridos o que reflejan los rayos UV pueden atraer a más arañas hembras, también pueden aumentar el riesgo de depredación. [dieciséis]
La monofilia de la familia Salticidae está bien establecida mediante análisis tanto filogenéticos como morfológicos . El grupo hermano de Salticidae es la familia Philodromidae . [43] [44] Las sinapomorfias de las dos familias incluyen la pérdida de espigas de glándulas cilíndricas y la pérdida de tapeta en los ojos indirectos . [44]
Una revisión de 2015 de la familia Salticidae la dividió en siete subfamilias: [45]
La subfamilia Salticinae es la más diversa y comprende más del 90% de las especies conocidas de arañas saltadoras. [45]
Las arañas saltarinas viven en una variedad de hábitats. Los bosques tropicales albergan la mayoría de las especies, pero también se encuentran en bosques templados , matorrales , desiertos , zonas intermareales y regiones montañosas. Euophrys omnisuperstes es la especie que, según se informa, fue recolectada en la elevación más alta, en las laderas del Monte Everest . [47]
Se cree que algunos insectos pequeños han desarrollado una apariencia o rasgos de comportamiento que se asemejan a los de las arañas saltadoras y se sospecha que esto previene su depredación, específicamente por parte de las arañas saltadoras. Algunos ejemplos parecen provenir de patrones en las alas de algunas moscas tefrítidas , [48] [49] la ninfa de un fulgorido [50] y posiblemente algunas polillas. [51]
Se han encontrado muy pocos fósiles de arañas saltarinas . De los conocidos, todos son de ámbar de la era Cenozoica . Los fósiles más antiguos son de ámbar báltico que datan de la época del Eoceno , concretamente, hace entre 54 y 42 millones de años. Otras arañas saltadoras fósiles se han conservado en ámbar de Chiapas y ámbar dominicano . [52]
