Ungulados ( / ˈ ʌ ŋ ɡ j ʊ l eɪ t s , - ɡ j ə -, - l ɪ t s , - l ə t s / UNG -gyuu-layts, -gyə-, -lits, -ləts ) son miembros del clado diverso Euungulata ("verdaderos ungulados") que se compone principalmente de grandes mamíferos con pezuñas . Una vez parte del clado "Ungulata" junto con el clado Paenungulata , desde entonces se ha determinado que "Ungulata" es un clado polifilético y, por lo tanto, inválido según datos moleculares. Como resultado, los ungulados verdaderos habían sido reclasificados desde entonces al clado más nuevo Euungulata en 2001 dentro del clado Laurasiatheria , mientras que Paenungulata ha sido reclasificado a un clado distante Afrotheria . [4] Los ungulados vivos se dividen en dos órdenes: Perissodactyla, que incluye equinos , rinocerontes y tapires ; y Artiodactyla incluyendo bovinos , antílopes , cerdos , jirafas , camellos , ovejas , ciervos e hipopótamos , entre otros. Los cetáceos como las ballenas , los delfines y las marsopas también se clasifican como artiodáctilos, aunque no tienen pezuñas. La mayoría de los ungulados terrestres utilizan las puntas de los dedos de los pies para soportar el peso del cuerpo mientras están de pie o en movimiento. Otros dos órdenes de ungulados, Notoungulata y Litopterna , ambos nativos de América del Sur, se extinguieron a finales del Pleistoceno, hace unos 12.000 años.
El término significa, aproximadamente, "ser ungulado" o "animal con pezuñas". Como término descriptivo, "ungulado" normalmente excluye a los cetáceos ya que no poseen la mayoría de las características morfológicas típicas de otros ungulados, pero descubrimientos recientes indican que también descendían de los primeros artiodáctilos . [5] Los ungulados son típicamente herbívoros y muchos emplean bacterias intestinales especializadas que les permiten digerir la celulosa, aunque algunos miembros pueden desviarse de esto: varias especies de cerdos y los extintos entelodontos son omnívoros, mientras que los cetáceos y los extintos mesoniquios son carnívoros.
Ungulado proviene del adjetivo latín tardío ungulatus , 'con pezuñas'. Ungulatus es una forma diminuta del latín unguis , 'uña' (uña de la mano; uña del pie). [6]
Euungulata es un clado (o en algunas taxonomías, un gran orden) de mamíferos. Los dos órdenes existentes de ungulados son Perissodactyla (ungulados con dedos impares) y Artiodactyla (ungulados con dedos pares) . Hyracoidea (damánes) , Sirenia (vacas marinas) (dugongos y manatíes) y Proboscidea (elefantes) se agruparon en el pasado dentro del clado "Ungulata", que luego se descubrió que era un clado polifilético y ahora inválido. Los tres órdenes de Paenungulata ahora se consideran un clado y se agrupan en el clado Afrotheria, mientras que Euungulata ahora se agrupa bajo el clado Laurasiatheria . [1]
En 2009, trabajos morfológicos [7] [8] [9] [10] y moleculares [11] [12] encontraron que los osos hormigueros, damanes, vacas marinas y elefantes estaban más estrechamente relacionados entre sí y con sengis , tenrecs y lunares dorados que a los perisodáctilos y artiodáctilos, y forman el clado Afrotheria . Los elefantes, las vacas marinas y los damanes se agruparon en el clado Paenungulata , mientras que el cerdo hormiguero ha sido considerado como un pariente cercano de ellos o de los sengis en el clado Afroinsectiphilia . [13] Este es un ejemplo sorprendente de evolución convergente . [14]
Actualmente existe cierta controversia sobre si este Euungulata más pequeño es un grupo cladístico (basado en la evolución), o simplemente un grupo fenético ( taxón de formas ) o un taxón popular (similar, pero no necesariamente relacionado). De hecho, algunos estudios han encontrado que los ungulados mesaxónicos y paraxónicos forman un linaje monofilético, [15] [16] [17] estrechamente relacionado con los Ferae (los carnívoros y los pangolines ) [18] [19] en el clado Fereuungulata o a los murciélagos . [20] Otros estudios encontraron que los dos órdenes no están tan estrechamente relacionados, ya que algunos ubican a los perisodáctilos como parientes cercanos de los murciélagos y Ferae en Pegasoferae [21] y otros ubican a los artiodáctilos como parientes cercanos de los murciélagos. [22]
A continuación se muestra una taxonomía simplificada (suponiendo que los ungulados efectivamente forman una agrupación natural) con las familias existentes, en orden de relaciones. Tenga en cuenta que todavía había algunas áreas grises de conflicto, como el caso de la relación entre las familias de pecoras y las familias de ballenas barbadas . Consulte cada familia para conocer las relaciones de las especies, así como las controversias en sus respectivos artículos.
A continuación se muestra el consenso general de la filogenia de las familias de ungulados. [22] [23]
Perissodactyla y Artiodactyla incluyen a la mayoría de los grandes mamíferos terrestres. Estos dos grupos aparecieron por primera vez a finales del Paleoceno , extendiéndose rápidamente a una amplia variedad de especies en numerosos continentes, y se han desarrollado en paralelo desde entonces. Algunos científicos creían que los ungulados modernos descendían de un grado evolutivo de mamíferos conocido como condilartos ; [24] el miembro más antiguo conocido del grupo fue el diminuto Protungulatum , [25] un ungulado que coexistió con el último de los dinosaurios no aviares hace 66 millones de años; sin embargo, muchas autoridades no lo consideran un verdadero placentario, y mucho menos ungulado. [26] Los enigmáticos dinoceratanos estuvieron entre los primeros grandes mamíferos herbívoros, aunque su relación exacta con otros mamíferos todavía se debate y una de las teorías es que podrían ser parientes lejanos de los ungulados vivos; el estudio más reciente los recupera como dentro del verdadero conjunto de ungulados, más cercano a Carodnia . [27]
En Australia, el marsupial Chaeropus también desarrolló pezuñas similares a las de los artiodáctilos, [28] un ejemplo de evolución convergente.
Perissodactyls were thought to have evolved from the Phenacodontidae, small, sheep-sized animals that were already showing signs of anatomical features that their descendants would inherit (the reduction of digit I and V for example).[30] By the start of the Eocene, 55 million years ago (Mya), they had diversified and spread out to occupy several continents. Horses and tapirs both evolved in North America;[31] rhinoceroses appear to have developed in Asia from tapir-like animals and then colonised the Americas during the middle Eocene (about 45 Mya). Of the approximately 15 families, only three survive (McKenna and Bell, 1997; Hooker, 2005). These families were very diverse in form and size; they included the enormous brontotheres and the bizarre chalicotheres. The largest perissodactyl, an Asian rhinoceros called Paraceratherium, reached 15 tonnes (17 tons), more than twice the weight of an elephant.[32]
It has been found in a cladistic study that the anthracobunids and the desmostylians – two lineages that have been previously classified as Afrotherians (more specifically closer to elephants) – have been classified as a clade that is closely related to the perissodactyls.[2] The desmostylians were large amphibious quadrupeds with massive limbs and a short tail.[33][missing long citation] They grew to 1.8 metres (6 ft) in length and were thought to have weighed more than 200 kilograms (440 lb). Their fossils were known from the northern Pacific Rim,[34] from southern Japan through Russia, the Aleutian Islands and the Pacific coast of North America to the southern tip of Baja California. Their dental and skeletal form suggests desmostylians were aquatic herbivores dependent on littoral habitats. Their name refers to their highly distinctive molars, in which each cusp was modified into hollow columns, so that a typical molar would have resembled a cluster of pipes, or in the case of worn molars, volcanoes. They were the only marine mammals to have gone extinct.
Los meridiungulados sudamericanos contienen piroteres y astrapoteros algo parecidos a los tapires , los litopteros mesaxónicos y los diversos notoungulados . En conjunto, se decía que los meridiungulados evolucionaron a partir de animales como Hyopsodus . [30] Durante un tiempo, sus relaciones con otros ungulados fueron un misterio. Algunos paleontólogos incluso han cuestionado la monofilia de Meridiungulata al sugerir que los pyrotheres pueden estar más estrechamente relacionados con otros mamíferos, como los Embrithopoda (un orden africano que estaba relacionado con los elefantes ) que con otros ungulados sudamericanos. [35] Un estudio reciente basado en colágeno óseo ha encontrado que al menos los litópteros y los notoungulados estaban estrechamente relacionados con los perisodáctilos. [36]
Los fósiles más antiguos conocidos asignados a Equidae datan del Eoceno temprano , hace 54 millones de años. Habían sido asignadas al género Hyracotherium , pero la especie tipo de ese género ahora no se considera miembro de esta familia, pero las otras especies se han dividido en diferentes géneros. Estos primeros équidos eran animales del tamaño de un zorro con tres dedos en las patas traseras y cuatro en las delanteras. Eran herbívoros exploradores de plantas relativamente blandas y ya estaban adaptados para correr. La complejidad de sus cerebros sugiere que ya eran animales alertas e inteligentes. [37] Las especies posteriores redujeron el número de dedos de los pies y desarrollaron dientes más adecuados para triturar hierba y otros alimentos vegetales resistentes.
Los rinocerotoides se separaron de otros perisodáctilos a principios del Eoceno. Los fósiles de Hyrachyus eximus encontrados en América del Norte datan de este período. Este pequeño ancestro sin cuernos se parecía más a un tapir o a un caballo pequeño que a un rinoceronte. Tres familias, a veces agrupadas como la superfamilia Rhinocerotoidea, evolucionaron a finales del Eoceno: Hyracodontidae , Amynodontidae y Rhinocerotidae , creando así una explosión de diversidad sin igual durante un tiempo hasta que los cambios ambientales eliminaron drásticamente varias especies.
Los primeros tapíridos, como Heptodon , aparecieron a principios del Eoceno. [38] Parecían muy similares a las formas modernas, pero tenían aproximadamente la mitad de tamaño y carecían de probóscide. Los primeros tapires verdaderos aparecieron en el Oligoceno . En el Mioceno , géneros como Miotapirus eran casi indistinguibles de las especies existentes. Se creía que los tapires asiáticos y americanos divergieron hace entre 20 y 30 millones de años; y los tapires migraron de América del Norte a América del Sur hace unos 3 millones de años, como parte del Gran Intercambio Americano . [39]
Los perisodáctilos fueron el grupo dominante de grandes exploradores terrestres durante todo el Oligoceno. Sin embargo, el auge de las gramíneas en el Mioceno (alrededor de 20 millones de años) supuso un cambio importante: las especies de artiodáctilos, con sus estómagos más complejos, pudieron adaptarse mejor a una dieta tosca y baja en nutrientes, y pronto adquirieron prominencia. Sin embargo, muchas especies de perisodáctilos sobrevivieron y prosperaron hasta finales del Pleistoceno (hace unos 10.000 años), cuando se enfrentaron a la presión de la caza humana y el cambio de hábitat.
Se pensaba que los artiodáctilos habían evolucionado a partir de un pequeño grupo de condilartos, Arctocyonidae , que eran omnívoros no especializados, superficialmente parecidos a mapaches o osos, del Paleoceno temprano (hace unos 65 a 60 millones de años). Tenían extremidades relativamente cortas que carecían de especializaciones asociadas con sus parientes (por ejemplo, dedos laterales reducidos, huesos fusionados y pezuñas), [30] y colas largas y pesadas. Su anatomía primitiva hace poco probable que pudieran atropellar a sus presas, pero con sus poderosas proporciones, garras y largos caninos, es posible que hayan podido dominar a animales más pequeños en ataques sorpresa. [30] Evidentemente estos mamíferos pronto evolucionaron en dos linajes separados: los mesoniquios y los artiodáctilos.
Los primeros artiodáctilos se parecían a los chevrotains o cerdos actuales : pequeñas criaturas de patas cortas que comían hojas y partes blandas de las plantas . Hacia el Eoceno tardío (hace 46 millones de años), ya se habían desarrollado los tres subórdenes modernos: Suina (el grupo de los cerdos ); Tylopoda (el grupo de los camellos ); y Ruminantia (el grupo caprino y bovino ). Sin embargo, los artiodáctilos estaban lejos de ser dominantes en aquella época: los perisodáctilos tuvieron mucho más éxito y fueron mucho más numerosos. Los artiodáctilos sobrevivieron en funciones de nicho, normalmente ocupando hábitats marginales , y es presumible que en esa época desarrollaron sus complejos sistemas digestivos , que les permitieron sobrevivir con alimentos de menor calidad. Mientras la mayoría de los artiodáctilos ocupaban los nichos dejados por varios perisodáctilos extintos, un linaje de artiodáctilos comenzó a aventurarse en los mares.
La teoría tradicional de la evolución de los cetáceos era que los cetáceos estaban relacionados con el mesoniquio . Estos animales tenían inusuales dientes triangulares muy similares a los de los cetáceos primitivos. Esta es la razón por la que los científicos creyeron durante mucho tiempo que los cetáceos evolucionaron a partir de una forma de mesoniquio. Hoy en día, muchos científicos creen que los cetáceos evolucionaron a partir del mismo linaje que dio origen a los hipopótamos. Este supuesto grupo ancestral probablemente se dividió en dos ramas hace unos 54 millones de años . [5] Una rama evolucionaría hasta convertirse en cetáceos , posiblemente comenzando hace unos 52 millones de años con la protoballena Pakicetus y otros ancestros cetáceos tempranos conocidos colectivamente como Archaeoceti , que eventualmente experimentaron una adaptación acuática hasta convertirse en cetáceos completamente acuáticos . [40] La otra rama se convirtió en los antracoterios , una gran familia de bestias de cuatro patas, las primeras de las cuales, a finales del Eoceno , se habrían parecido a hipopótamos flacos con cabezas comparativamente pequeñas y estrechas. Todas las ramas de los antracoterios, excepto la que evolucionó a Hippopotamidae , se extinguieron durante el Plioceno sin dejar descendencia. [41]
Se dice que la familia Raoellidae es la familia de artiodáctilos más cercana a los cetáceos. [42] [43] En consecuencia, nuevas teorías sobre la evolución de los cetáceos plantean la hipótesis de que las ballenas y sus ancestros escaparon de la depredación, no de la competencia, al adaptarse lentamente al océano. [44] [45] [46]
Los mesoniquios fueron representados como "lobos con pezuñas" y fueron los primeros grandes depredadores de mamíferos, que aparecieron en el Paleoceno. [47] Los primeros mesoniquios tenían cinco dedos en los pies, que probablemente descansaban sobre el suelo al caminar ( locomoción plantígrada ), pero los mesoniquios posteriores tenían cuatro dígitos que terminaban en pequeñas pezuñas en todos los dedos de los pies y se adaptaban cada vez mejor a correr. Al igual que los miembros corredores de los ungulados pares, los mesoniquios ( Pachyaena , por ejemplo) caminaban sobre sus dedos ( locomoción digitígrada ). [47] A los mesoniquios les fue muy mal al final de la época del Eoceno, con solo un género, Mongolestes , [48] sobreviviendo hasta la época del Oligoceno temprano, a medida que el clima cambió y surgió una feroz competencia por parte de los creodontes mejor adaptados .
Los ungulados tenían una gran diversidad en respuesta a la selección sexual y eventos ecológicos ; la mayoría de los ungulados carecen de clavícula . [49] Los ungulados terrestres eran en su mayor parte herbívoros, y algunos de ellos pastoreaban . Sin embargo, hubo excepciones, ya que se sabía que los cerdos, los pecaríes, los hipopótamos y los duikers tenían una dieta omnívora. Algunos cetáceos eran los únicos ungulados modernos que eran carnívoros; las ballenas barbadas consumen animales significativamente más pequeños en relación con su tamaño corporal, como especies pequeñas de peces y krill ; Las ballenas dentadas, dependiendo de la especie, pueden consumir una amplia gama de especies: calamares , peces, tiburones y otras especies de mamíferos como focas y otras ballenas. En cuanto a ecosistema, los ungulados han colonizado todos los rincones del planeta, desde las montañas hasta las profundidades del océano ; desde pastizales hasta desiertos y algunos han sido domesticados por el hombre .
Los ungulados han desarrollado adaptaciones especializadas, especialmente en las áreas de los apéndices craneales, la dentición y la morfología de las piernas, incluida la modificación del astrágalo (uno de los huesos del tobillo al final de la parte inferior de la pierna) con una cabeza corta y robusta.
La pezuña es la punta del dedo de un mamífero ungulado , reforzada por una gruesa cubierta córnea ( queratina ). La pezuña consta de una suela dura o gomosa y una pared dura formada por un clavo grueso enrollado alrededor de la punta del dedo. Normalmente, tanto la suela como el borde de la pared del casco soportan el peso del animal. Los cascos crecen continuamente y se desgastan constantemente con el uso. En la mayoría de los ungulados modernos, el radio y el cúbito están fusionados a lo largo de la extremidad anterior; Los primeros ungulados, como los arctociónidos , no compartían esta estructura esquelética única. [50] La fusión del radio y el cúbito impide que un ungulado gire su extremidad anterior. Dado que esta estructura esquelética no tiene una función específica en los ungulados, se considera una característica homóloga que los ungulados comparten con otros mamíferos. Este rasgo se habría transmitido de un ancestro común. Si bien los nombres coloquiales de los dos órdenes de ungulados se basaban en el número de dedos de sus miembros ("dedos impares" para los perisodáctilos y "pares" para los artiodáctilos terrestres), no es una razón exacta por la que se agruparon. Los tapires tienen cuatro dedos en la parte delantera, pero eran miembros del orden de los "dedos impares"; Los pecaríes y los cetáceos modernos eran miembros del orden de los "dedos pares", sin embargo, los pecaríes tienen tres dedos en la parte delantera y las ballenas fueron un ejemplo extremo, ya que tienen aletas en lugar de pezuñas. Los científicos los habían clasificado según la distribución de su peso en los dedos de los pies.
Los perisodáctilos tienen un pie mesaxónico, lo que significa que el peso se distribuye en el tercer dedo de todas las piernas gracias a la simetría plana de sus pies. Ha habido una reducción de los dedos de los pies con respecto al ancestro común, siendo el ejemplo clásico los caballos con un solo casco. En consecuencia, hubo un nombre alternativo para los perisodáctilos: el casi obsoleto Mesaxonia. Los perisodáctilos no fueron el único linaje de mamíferos que desarrolló este rasgo; los meridiungulados han evolucionado pies mesaxónicos en numerosas ocasiones.
Los artiodáctilos terrestres tienen un pie paraxónico, lo que significa que el peso se distribuye entre el tercer y cuarto dedo de todas las patas. La mayoría de estos mamíferos tienen pezuñas hendidas, con dos más pequeñas conocidas como espolones que se ubicaban más arriba en la pierna. Los primeros cetáceos (los arqueocetos ) también tenían esta característica además de tener un astrágalo y un hueso cuboides en el tobillo, que eran otros rasgos diagnósticos de los artiodáctilos. [51]
En los cetáceos modernos, las extremidades anteriores se habían convertido en aletas pectorales y las partes traseras eran internas y reducidas. En ocasiones, los genes que codifican extremidades más largas hacen que un cetáceo moderno desarrolle patas en miniatura (lo que se conoce como atavismo ). El principal método de movimiento es un movimiento hacia arriba y hacia abajo con la aleta caudal, llamado aleta caudal, que se utiliza para la propulsión , mientras que las aletas pectorales junto con toda la sección de la cola proporcionan control direccional. Todos los cetáceos modernos todavía conservan sus dedos a pesar de que la apariencia externa sugiere lo contrario.
La mayoría de los ungulados han desarrollado dientes caninos reducidos y molares especializados , incluidos dientes bunodont (cúspides bajas y redondeadas) e hipsodont (corona alta). El desarrollo de la hipsodoncia ha sido de particular interés ya que esta adaptación estuvo fuertemente asociada con la expansión de los pastizales durante el Mioceno , hace unos 25 millones de años. A medida que los biomas forestales disminuyeron, los pastizales se extendieron, abriendo nuevos nichos para los mamíferos. Muchos ungulados cambiaron de dietas de ramoneo a dietas de pastoreo y, posiblemente impulsadas por la sílice abrasiva en la hierba, la hipsodoncia se volvió común. Sin embargo, evidencia reciente vincula la evolución de la hipsodoncia con hábitats abiertos y arenosos y no con la hierba en sí. Esto se denomina hipótesis del valor, no de la hierba . [52]
Algunos ungulados carecen por completo de incisivos superiores y en su lugar tienen una almohadilla dental para ayudar a navegar. [53] [54] Se puede encontrar en camellos, rumiantes y algunas ballenas dentadas; Las ballenas barbadas modernas se destacaron porque en su lugar tenían barbas para filtrar el krill del agua. En el otro espectro, los dientes han evolucionado como armas o exhibiciones sexuales, como se ve en cerdos y pecaríes, algunas especies de ciervos, ciervos almizcleros, hipopótamos, zifios y el narval, con su largo diente canino. [55]
Los ungulados han desarrollado una variedad de apéndices craneales que se pueden encontrar en los cérvidos (con la excepción del ciervo almizclero). En los bueyes y los antílopes, el tamaño y la forma de los cuernos varían mucho, pero la estructura básica es siempre un par de protuberancias óseas simples sin ramas, que a menudo tienen forma espiral, retorcida o estriada, cada una cubierta por una vaina permanente de queratina . La estructura córnea única es la única característica morfológica inequívoca de los bóvidos que los distingue de otros pecoranos . [56] [57] El desarrollo de los cuernos masculinos se ha relacionado con la selección sexual, [58] [59] mientras que la presencia de cuernos en las hembras probablemente se deba a la selección natural. [58] [60] Los cuernos de las hembras suelen ser más pequeños que los de los machos y, a veces, tienen una forma diferente. Se cree que los cuernos de las hembras de bóvidos evolucionaron para defenderse contra los depredadores o para expresar territorialidad, ya que las hembras no territoriales, que pueden utilizar la cripsis para defenderse de los depredadores, a menudo carecen de cuernos. [60]
Los cuernos de rinoceronte, a diferencia de los de otros mamíferos cornudos, están compuestos únicamente de queratina. Estos cuernos descansan sobre la cresta nasal del cráneo del animal.
Las astas son exclusivas de los cérvidos y se encuentran principalmente en los machos: las únicas hembras de cérvidos con astas son el caribú y el reno , cuyas astas normalmente son más pequeñas que las de los machos. Sin embargo, las hembras fértiles de otras especies de ciervos tienen la capacidad de producir astas en ocasiones, generalmente debido al aumento de los niveles de testosterona. [61] Cada asta crece desde un punto de unión en el cráneo llamado pedículo. Mientras la asta crece, se cubre con una piel altamente vascularizada llamada terciopelo, que suministra oxígeno y nutrientes al hueso en crecimiento. [62] Las astas se consideran uno de los casos más exagerados de rasgos sexuales secundarios masculinos en el reino animal, [63] y crecen más rápido que cualquier otro hueso de mamífero. [64] El crecimiento se produce en la punta, inicialmente como cartílago que luego se mineraliza para convertirse en hueso. Una vez que la asta ha alcanzado su tamaño completo, el terciopelo se pierde y el hueso de la asta muere. Esta estructura ósea muerta es la asta madura. En la mayoría de los casos, el hueso de la base es destruido por los osteoclastos y las astas eventualmente se caen. [62] Como resultado de su rápida tasa de crecimiento, las astas imponen una demanda nutricional sustancial a los ciervos; por lo tanto, pueden constituir una señal honesta de eficiencia metabólica y capacidad de recolección de alimentos. [sesenta y cinco]
Los osiconos son protuberancias en forma de cuernos (o astas) que se encuentran en las cabezas de las jirafas y los okapis macho . Son similares a los cuernos de los antílopes y del ganado , salvo que derivan de cartílago osificado , [66] y que los osiconos permanecen cubiertos de piel y pelaje en lugar de cuerno.
Los apéndices craneales de los berrendos son únicos. Cada "cuerno" del berrendo está compuesto por una lámina de hueso delgada y aplanada lateralmente que crece a partir de los huesos frontales del cráneo, formando un núcleo permanente. Como en los Giraffidae, la piel cubre los núcleos óseos, pero en los berrendos se convierte en una vaina queratinosa que se desprende y vuelve a crecer anualmente. A diferencia de los cuernos de la familia Bovidae, las vainas córneas del berrendo están ramificadas y cada vaina posee una púa que apunta hacia adelante (de ahí el nombre berrendo). Los cuernos de los machos están bien desarrollados.
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